Même les réactions exergoniques libérant de l’énergie nécessitent une petite quantité d’énergie d’activation pour se poursuivre. Cependant, considérons les réactions endergoniques, qui nécessitent beaucoup plus d’apport d’énergie, car leurs produits ont plus d’énergie libre que leurs réactifs. Dans la cellule, d’où vient l’énergie pour alimenter de telles réactions? La réponse réside dans une molécule source d’énergie appelée adénosine triphosphate, ou ATP. L’ATP est une petite molécule relativement simple (Figure), mais au sein de certaines de ses liaisons, elle contient le potentiel d’une explosion rapide d’énergie qui peut être exploitée pour effectuer un travail cellulaire. Cette molécule peut être considérée comme la monnaie d’énergie primaire des cellules de la même manière que l’argent est la monnaie que les gens échangent contre les choses dont ils ont besoin. L’ATP est utilisé pour alimenter la majorité des réactions cellulaires nécessitant de l’énergie.
Comme son nom l’indique, l’adénosine triphosphate est composée d’adénosine liée à trois groupes phosphate (Figure). L’adénosine est un nucléoside composé de l’adénine à base azotée et d’un sucre à cinq carbones, le ribose. Les trois groupes phosphate, dans l’ordre le plus proche du plus éloigné du sucre ribose, sont marqués alpha, bêta et gamma. Ensemble, ces groupes chimiques constituent une centrale énergétique. Cependant, toutes les liaisons au sein de cette molécule n’existent pas dans un état particulièrement énergétique. Les deux liaisons qui lient les phosphates sont également des liaisons à haute énergie (liaisons phosphoanhydride) qui, lorsqu’elles sont rompues, libèrent suffisamment d’énergie pour alimenter une variété de réactions et de processus cellulaires. Ces liaisons à haute énergie sont les liaisons entre les deuxième et troisième groupes phosphate (ou bêta et gamma) et entre les premier et deuxième groupes phosphate. La raison pour laquelle ces liaisons sont considérées comme « à haute énergie » est que les produits de cette rupture de liaison — l’adénosine diphosphate (ADP) et un groupe phosphate inorganique (Pi) — ont une énergie libre considérablement plus faible que les réactifs: l’ATP et une molécule d’eau. Parce que cette réaction a lieu avec l’utilisation d’une molécule d’eau, elle est considérée comme une réaction d’hydrolyse. En d’autres termes, l’ATP est hydrolysé en ADP dans la réaction suivante:
Comme la plupart des réactions chimiques, l’hydrolyse de l’ATP en ADP est réversible. La réaction inverse régénère l’ATP à partir d’ADP+Pi. En effet, les cellules dépendent de la régénération de l’ATP tout comme les gens dépendent de la régénération de l’argent dépensé par le biais d’une sorte de revenu. Puisque l’hydrolyse de l’ATP libère de l’énergie, la régénération de l’ATP doit nécessiter un apport d’énergie libre. La formation d’ATP est exprimée dans cette équation:
Deux questions importantes demeurent en ce qui concerne l’utilisation de l’ATP comme source d’énergie. Exactement combien d’énergie libre est libérée avec l’hydrolyse de l’ATP, et comment cette énergie libre est-elle utilisée pour effectuer le travail cellulaire? Le ∆G calculé pour l’hydrolyse d’une mole d’ATP en ADP et Pi est de -7,3 kcal/mole (-30,5 kJ/mol). Comme ce calcul est vrai dans des conditions standard, on s’attendrait à ce qu’une valeur différente existe dans des conditions cellulaires. En fait, le ∆G pour l’hydrolyse d’une mole d’ATP dans une cellule vivante est presque le double de la valeur aux conditions standard: 14 kcal / mol (-57 kJ / mol).
L’ATP est une molécule très instable. À moins d’être rapidement utilisé pour effectuer un travail, l’ATP se dissocie spontanément en ADP + Pi, et l’énergie libre libérée au cours de ce processus est perdue sous forme de chaleur. La deuxième question posée ci-dessus, à savoir comment l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP est utilisée pour effectuer un travail à l’intérieur de la cellule, dépend d’une stratégie appelée couplage énergétique. Les cellules couplent la réaction exergonique de l’hydrolyse de l’ATP avec des réactions endergoniques, ce qui leur permet de procéder. Un exemple de couplage d’énergie utilisant l’ATP implique une pompe à ions transmembranaire extrêmement importante pour le fonctionnement cellulaire. Cette pompe sodium-potassium (pompe Na + / K+) chasse le sodium hors de la cellule et le potassium dans la cellule (Figure). Un grand pourcentage de l’ATP d’une cellule est utilisé pour alimenter cette pompe, car les processus cellulaires apportent une grande quantité de sodium dans la cellule et de potassium hors de la cellule. La pompe fonctionne constamment pour stabiliser les concentrations cellulaires de sodium et de potassium. Pour que la pompe tourne un cycle (exportation de trois ions Na + et importation de deux ions K +), une molécule d’ATP doit être hydrolysée. Lorsque l’ATP est hydrolysé, son phosphate gamma ne flotte pas simplement, mais est en fait transféré sur la protéine de la pompe. Ce processus de liaison d’un groupe phosphate à une molécule est appelé phosphorylation. Comme dans la plupart des cas d’hydrolyse de l’ATP, un phosphate de l’ATP est transféré sur une autre molécule. À l’état phosphorylé, la pompe Na + / K+ a plus d’énergie libre et est déclenchée pour subir un changement de conformation. Ce changement lui permet de libérer Na+ à l’extérieur de la cellule. Il se lie ensuite au K+ extracellulaire, ce qui, par un autre changement conformationnel, provoque le détachement du phosphate de la pompe. Cette libération de phosphate déclenche la libération du K+ à l’intérieur de la cellule. Essentiellement, l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP est couplée à l’énergie nécessaire pour alimenter la pompe et transporter les ions Na+ et K+. L’ATP effectue un travail cellulaire en utilisant cette forme de couplage énergétique de base par phosphorylation.
L’hydrolyse d’une molécule d’ATP libère 7,3 kcal/mol d’énergie (∆G = -7,3 kcal/mol d’énergie). S’il faut 2,1 kcal / mol d’énergie pour déplacer un Na+ à travers la membrane (∆G = + 2,1 kcal / mol d’énergie), combien d’ions sodium pourraient être déplacés par l’hydrolyse d’une molécule d’ATP?
Souvent, lors de réactions métaboliques cellulaires, telles que la synthèse et la dégradation des nutriments, certaines molécules doivent être légèrement modifiées dans leur conformation pour devenir des substrats pour l’étape suivante de la série de réactions. Un exemple est lors des toutes premières étapes de la respiration cellulaire, lorsqu’une molécule du sucre glucose est décomposée au cours du processus de glycolyse. Dans la première étape de ce processus, l’ATP est nécessaire à la phosphorylation du glucose, créant un intermédiaire à haute énergie mais instable. Cette réaction de phosphorylation alimente un changement conformationnel qui permet de convertir la molécule de glucose phosphorylée en fructose de sucre phosphorylé. Le fructose est un intermédiaire nécessaire pour que la glycolyse avance. Ici, la réaction exergonique d’hydrolyse de l’ATP est couplée à la réaction endergonique de conversion du glucose en un intermédiaire phosphorylé dans la voie. Encore une fois, l’énergie libérée par la rupture d’une liaison phosphate au sein de l’ATP a été utilisée pour la phosphorylation d’une autre molécule, créant un intermédiaire instable et alimentant un changement conformationnel important.
Voir une animation interactive du processus de glycolyse produisant de l’ATP sur ce site.
L’ATP est la molécule principale source d’énergie pour les cellules vivantes. L’ATP est composé d’un nucléotide, d’un sucre à cinq carbones et de trois groupes phosphate. Les liaisons qui relient les phosphates (liaisons phosphoanhydride) ont une teneur élevée en énergie. L’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi est utilisée pour effectuer le travail cellulaire. Les cellules utilisent l’ATP pour effectuer un travail en couplant la réaction exergonique de l’hydrolyse de l’ATP avec des réactions endergoniques. L’ATP donne son groupe phosphate à une autre molécule via un processus connu sous le nom de phosphorylation. La molécule phosphorylée est à un état d’énergie plus élevée et est moins stable que sa forme non phosphorylée, et cette énergie ajoutée par l’ajout du phosphate permet à la molécule de subir sa réaction endergonique.