selv eksergoniske, energifrigivende reaktioner kræver en lille mængde aktiveringsenergi for at fortsætte. Overvej dog endergoniske reaktioner, som kræver meget mere energiindgang, fordi deres produkter har mere fri energi end deres reaktanter. I cellen, hvor kommer energi til at drive sådanne reaktioner fra? Svaret ligger hos et energiforsyende molekyle kaldet adenosintrifosfat eller ATP. ATP er et lille, relativt simpelt molekyle (figur), men inden for nogle af dets bindinger indeholder det potentialet for en hurtig udbrud af energi, der kan udnyttes til at udføre cellulært arbejde. Dette molekyle kan betragtes som cellernes primære energivaluta på samme måde som penge er den valuta, som folk udveksler for ting, de har brug for. ATP bruges til at drive størstedelen af energikrævende cellulære reaktioner.
Som navnet antyder består adenosintrifosfat af adenosin bundet til tre fosfatgrupper (figur). Adenosin er et nukleosid bestående af den nitrogenholdige base adenin og et fem-carbon sukker, ribose. De tre fosfatgrupper, i rækkefølge af tættest på længst fra ribosesukkeret, er mærket alfa, beta og gamma. Sammen udgør disse kemiske grupper et energikraftcenter. Imidlertid findes ikke alle bindinger inden for dette molekyle i en særlig højenergitilstand. Begge bindinger, der forbinder fosfaterne, er lige så højenergibindinger (phosphoanhydridbindinger), der, når de brydes, frigiver tilstrækkelig energi til at drive en række cellulære reaktioner og processer. Disse højenergibindinger er bindingerne mellem den anden og tredje (eller beta-og gamma) fosfatgruppe og mellem den første og den anden fosfatgruppe. Årsagen til, at disse bindinger betragtes som “højenergi”, skyldes, at produkterne fra en sådan bindingsbrud-adenosindiphosphat (ADP) og en uorganisk fosfatgruppe (Pi)—har betydeligt lavere fri energi end reaktanterne: ATP og et vandmolekyle. Fordi denne reaktion finder sted ved anvendelse af et vandmolekyle, betragtes det som en hydrolysereaktion. Med andre ord hydrolyseres ATP til ADP i følgende reaktion:
som de fleste kemiske reaktioner er hydrolysen af ATP til ADP reversibel. Den omvendte reaktion regenererer ATP fra ADP + Pi. Faktisk er celler afhængige af regenerering af ATP, ligesom folk er afhængige af regenerering af brugte penge gennem en slags indkomst. Da ATP-hydrolyse frigiver energi, skal ATP-regenerering kræve en tilførsel af fri energi. Dannelsen af ATP udtrykkes i denne ligning:
Der er stadig to fremtrædende spørgsmål med hensyn til brugen af ATP som energikilde. Præcis hvor meget fri energi frigives med hydrolysen af ATP, og hvordan bruges den frie energi til at udføre cellulært arbejde? Den beregnede g-værdi for hydrolysen af en mol ATP til ADP og Pi er -7,3 kcal/mol (-30,5 kJ/mol). Da denne beregning er sand under standardbetingelser, forventes det, at der findes en anden værdi under cellulære forhold. Faktisk er karrus G til hydrolyse af en mol ATP i en levende celle næsten dobbelt så stor som værdien ved standardbetingelser: 14 kcal/mol (-57 kJ/mol).
ATP er et meget ustabilt molekyle. Medmindre det hurtigt bruges til at udføre arbejde, dissocieres ATP spontant i ADP + Pi, og den frie energi, der frigives under denne proces, går tabt som varme. Det andet spørgsmål stillet ovenfor, det vil sige, hvordan den energi, der frigives ved ATP-hydrolyse, bruges til at udføre arbejde inde i cellen, afhænger af en strategi kaldet energikobling. Celler parrer den eksergoniske reaktion af ATP-hydrolyse med endergoniske reaktioner, så de kan fortsætte. Et eksempel på energikobling ved hjælp af ATP involverer en transmembran ionpumpe, der er ekstremt vigtig for cellulær funktion. Denne natrium-kaliumpumpe (Na+/K+pumpe) driver natrium ud af cellen og kalium ind i cellen (figur). En stor procentdel af en celles ATP bruges til at drive denne pumpe, fordi cellulære processer bringer meget natrium ind i cellen og kalium ud af cellen. Pumpen arbejder konstant for at stabilisere cellulære koncentrationer af natrium og kalium. For at pumpen skal dreje en cyklus (eksportere tre Na+ ioner og importere to K+ ioner), skal et molekyle af ATP hydrolyseres. Når ATP hydrolyseres, flyder dets gamma-fosfat ikke bare væk, men overføres faktisk til pumpeproteinet. Denne proces med en phosphatgruppebinding til et molekyle kaldes phosphorylering. Som med de fleste tilfælde af ATP-hydrolyse overføres et phosphat fra ATP til et andet molekyle. I en phosphoryleret tilstand har Na+ / K + pumpen mere fri energi og udløses til at gennemgå en konformationsændring. Denne ændring gør det muligt at frigive Na+ til ydersiden af cellen. Det binder derefter ekstracellulær K+, som gennem en anden konformationsændring får fosfatet til at løsne sig fra pumpen. Denne frigivelse af fosfat udløser K+ til at blive frigivet til indersiden af cellen. I det væsentlige er energien frigivet fra hydrolysen af ATP koblet med den energi, der kræves for at drive pumpen og transportere na+ og K+ ioner. ATP udfører cellulært arbejde ved hjælp af denne grundlæggende form for energikobling gennem phosphorylering.
hydrolysen af et ATP-molekyle frigiver 7,3 kcal/mol energi (liter G = -7,3 kcal/mol energi). Hvis det tager 2,1 kcal / mol energi at flytte en Na+ over membranen (Kurt G = +2,1 kcal/mol energi), hvor mange natriumioner kunne flyttes ved hydrolysen af et ATP-molekyle?
ofte under cellulære metaboliske reaktioner, såsom syntese og nedbrydning af næringsstoffer, skal visse molekyler ændres lidt i deres konformation for at blive substrater til det næste trin i reaktionsserien. Et eksempel er under de allerførste trin i cellulær respiration, når et molekyle af sukkerglukosen nedbrydes i processen med glykolyse. I det første trin i denne proces kræves ATP til phosphorylering af glucose, hvilket skaber et højenergi, men ustabilt mellemprodukt. Denne phosphoryleringsreaktion driver en konformationsændring, der gør det muligt at omdanne det phosphorylerede glukosemolekyle til den phosphorylerede sukkerfruktose. Fructose er et nødvendigt mellemprodukt for glycolyse at bevæge sig fremad. Her kobles den eksergoniske reaktion af ATP-hydrolyse med den endergoniske reaktion ved omdannelse af glucose til et phosphoryleret mellemprodukt i vejen. Endnu en gang blev den energi, der blev frigivet ved at bryde en fosfatbinding i ATP, brugt til phosphorylering af et andet molekyle, hvilket skabte et ustabilt mellemprodukt og drev en vigtig konformationsændring.
se en interaktiv animation af den ATP-producerende glykolyseproces på dette sted.
ATP er det primære energiforsyende molekyle for levende celler. ATP består af et nukleotid, et sukker med fem kulstof og tre fosfatgrupper. Bindingerne, der forbinder fosfaterne (phosphoanhydridbindinger) har et højt energiindhold. Energien frigivet fra hydrolysen af ATP til ADP + Pi bruges til at udføre cellulært arbejde. Celler bruger ATP til at udføre arbejde ved at koble den eksergoniske reaktion af ATP-hydrolyse med endergoniske reaktioner. ATP donerer sin fosfatgruppe til et andet molekyle via en proces kendt som phosphorylering. Det phosphorylerede molekyle har en højere energitilstand og er mindre stabil end dets ikke-phosphorylerede form, og denne tilsatte energi fra tilsætningen af phosphatet gør det muligt for molekylet at gennemgå sin endergoniske reaktion.