Selbst exergonische, Energie freisetzende Reaktionen erfordern eine geringe Menge an Aktivierungsenergie, um fortzufahren. Berücksichtigen Sie jedoch endergonische Reaktionen, die viel mehr Energie benötigen, da ihre Produkte mehr freie Energie haben als ihre Reaktanten. Woher kommt in der Zelle die Energie für solche Reaktionen? Die Antwort liegt in einem Energie liefernden Molekül namens Adenosintriphosphat oder ATP. ATP ist ein kleines, relativ einfaches Molekül (Abbildung), aber innerhalb einiger seiner Bindungen enthält es das Potenzial für einen schnellen Energieschub, der für zelluläre Arbeit genutzt werden kann. Dieses Molekül kann als primäre Energiewährung von Zellen betrachtet werden, ähnlich wie Geld die Währung ist, die Menschen gegen Dinge eintauschen, die sie brauchen. ATP wird verwendet, um die Mehrheit der energiebedürftigen zellulären Reaktionen anzutreiben.
Wie der Name schon sagt, besteht Adenosintriphosphat aus Adenosin, das an drei Phosphatgruppen gebunden ist (Abbildung). Adenosin ist ein Nukleosid, das aus der stickstoffhaltigen Base Adenin und einem Fünf-Kohlenstoff-Zucker, Ribose, besteht. Die drei Phosphatgruppen, in der Reihenfolge von am nächsten bis am weitesten vom Ribosezucker entfernt, sind markiert Alpha, Beta, und Gamma. Zusammen bilden diese chemischen Gruppen ein Energiekraftwerk. Allerdings existieren nicht alle Bindungen innerhalb dieses Moleküls in einem besonders energiereichen Zustand. Beide Bindungen, die die Phosphate verbinden, sind gleich energiereiche Bindungen (Phosphoanhydridbindungen), die, wenn sie gebrochen werden, genügend Energie freisetzen, um eine Vielzahl von zellulären Reaktionen und Prozessen anzutreiben. Diese hochenergetischen Bindungen sind die Bindungen zwischen der zweiten und dritten (oder Beta- und Gamma-) Phosphatgruppe und zwischen der ersten und zweiten Phosphatgruppe. Der Grund dafür, dass diese Bindungen als „energiereich“ angesehen werden, liegt darin, dass die Produkte eines solchen Bindungsbruchs – Adenosindiphosphat (ADP) und eine anorganische Phosphatgruppe (Pi) — eine erheblich geringere freie Energie aufweisen als die Reaktanten: ATP und ein Wassermolekül. Da diese Reaktion unter Verwendung eines Wassermoleküls stattfindet, wird sie als Hydrolysereaktion angesehen. Mit anderen Worten, ATP wird in der folgenden Reaktion zu ADP hydrolysiert:
Wie bei den meisten chemischen Reaktionen ist die Hydrolyse von ATP zu ADP reversibel. Die umgekehrte Reaktion regeneriert ATP aus ADP + Pi. In der Tat verlassen sich Zellen auf die Regeneration von ATP, genauso wie Menschen auf die Regeneration von ausgegebenem Geld durch irgendeine Art von Einkommen angewiesen sind. Da die ATP-Hydrolyse Energie freisetzt, muss für die ATP-Regeneration freie Energie zugeführt werden. Die Bildung von ATP wird in dieser Gleichung ausgedrückt:
Zwei prominente Fragen bleiben im Hinblick auf die Verwendung von ATP als Energiequelle. Wie viel freie Energie wird bei der Hydrolyse von ATP freigesetzt und wie wird diese freie Energie für die zelluläre Arbeit verwendet? Das berechnete ∆G für die Hydrolyse von einem Mol ATP zu ADP und Pi beträgt -7,3 kcal / mol (-30,5 kJ / mol). Da diese Berechnung unter Standardbedingungen zutrifft, wäre zu erwarten, dass unter zellulären Bedingungen ein anderer Wert vorliegt. Tatsächlich ist das ∆G für die Hydrolyse eines Mols ATP in einer lebenden Zelle fast doppelt so hoch wie bei Standardbedingungen: 14 kcal / mol (-57 kJ / mol).
ATP ist ein sehr instabiles Molekül. Wenn ATP nicht schnell zur Ausführung von Arbeiten verwendet wird, dissoziiert es spontan in ADP + Pi, und die während dieses Prozesses freigesetzte freie Energie geht als Wärme verloren. Die zweite oben gestellte Frage, dh wie die durch ATP-Hydrolyse freigesetzte Energie für die Arbeit in der Zelle verwendet wird, hängt von einer Strategie ab, die als Energiekupplung bezeichnet wird. Zellen koppeln die exergonische Reaktion der ATP-Hydrolyse mit endergonischen Reaktionen, so dass sie fortfahren können. Ein Beispiel der Energiekupplung unter Verwendung ATP bezieht eine transmembrane Ionenpumpe mit ein, die für zelluläre Funktion extrem wichtig ist. Diese Natrium-Kalium-Pumpe (Na + / K + -Pumpe) treibt Natrium aus der Zelle und Kalium in die Zelle (Abbildung). Ein großer Prozentsatz des ATP einer Zelle wird für die Stromversorgung dieser Pumpe aufgewendet, da zelluläre Prozesse viel Natrium in die Zelle und Kalium aus der Zelle bringen. Die Pumpe arbeitet ständig, um die zellulären Konzentrationen von Natrium und Kalium zu stabilisieren. Damit die Pumpe einen Zyklus drehen kann (drei Na + -Ionen exportieren und zwei K + -Ionen importieren), muss ein Molekül ATP hydrolysiert werden. Wenn ATP hydrolysiert wird, schwimmt sein Gammaphosphat nicht einfach weg, sondern wird tatsächlich auf das Pumpprotein übertragen. Dieser Prozess der Bindung einer Phosphatgruppe an ein Molekül wird als Phosphorylierung bezeichnet. Wie bei den meisten Fällen der ATP-Hydrolyse wird ein Phosphat aus ATP auf ein anderes Molekül übertragen. In einem phosphorylierten Zustand hat die Na + / K + -Pumpe mehr freie Energie und wird zu einer Konformationsänderung angeregt. Diese Änderung ermöglicht es, Na + an die Außenseite der Zelle freizusetzen. Es bindet dann extrazelluläres K +, das durch eine weitere Konformationsänderung bewirkt, dass sich das Phosphat von der Pumpe löst. Diese Freisetzung von Phosphat löst die Freisetzung von K + ins Innere der Zelle aus. Im Wesentlichen wird die Energie, die aus der Hydrolyse von ATP freigesetzt wird, mit der Energie gekoppelt, die benötigt wird, um die Pumpe anzutreiben und Na + – und K + -Ionen zu transportieren. ATP führt zelluläre Arbeit unter Verwendung dieser grundlegenden Form der Energiekupplung durch Phosphorylierung durch.
Die Hydrolyse eines ATP-Moleküls setzt 7,3 kcal/mol Energie frei (∆G = -7,3 kcal/mol Energie). Wenn es 2,1 kcal / mol Energie braucht, um ein Na + über die Membran zu bewegen (∆G = +2,1 kcal / mol Energie), wie viele Natriumionen könnten durch die Hydrolyse eines ATP-Moleküls bewegt werden?
Oft müssen bei zellulären Stoffwechselreaktionen, wie der Synthese und dem Abbau von Nährstoffen, bestimmte Moleküle in ihrer Konformation geringfügig verändert werden, um Substrate für den nächsten Schritt in der Reaktionsreihe zu werden. Ein Beispiel ist während der allerersten Schritte der Zellatmung, wenn ein Molekül des Zuckers Glukose im Prozess der Glykolyse abgebaut wird. Im ersten Schritt dieses Prozesses wird ATP für die Phosphorylierung von Glucose benötigt, wodurch ein energiereiches, aber instabiles Zwischenprodukt entsteht. Diese Phosphorylierungsreaktion bewirkt eine Konformationsänderung, die es ermöglicht, das phosphorylierte Glucosemolekül in die phosphorylierte Zuckerfructose umzuwandeln. Fructose ist ein notwendiges Zwischenprodukt für die Glykolyse, um voranzukommen. Hier ist die exergonische Reaktion der ATP-Hydrolyse mit der endergonischen Reaktion der Umwandlung von Glucose in ein phosphoryliertes Zwischenprodukt im Stoffwechselweg gekoppelt. Wieder einmal wurde die Energie, die durch das Aufbrechen einer Phosphatbindung in ATP freigesetzt wurde, für die Phosphorylierung eines anderen Moleküls verwendet, wodurch ein instabiles Zwischenprodukt erzeugt und eine wichtige Konformationsänderung bewirkt wurde.
Sehen Sie eine interaktive Animation des ATP-produzierenden Glykolyseprozesses an dieser Stelle.
ATP ist das primäre Energie liefernde Molekül für lebende Zellen. ATP besteht aus einem Nukleotid, einem Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen und drei Phosphatgruppen. Die Bindungen, die die Phosphate verbinden (Phosphoanhydridbindungen) haben einen hohen Energiegehalt. Die Energie, die durch die Hydrolyse von ATP zu ADP + Pi freigesetzt wird, wird zur Durchführung zellulärer Arbeiten verwendet. Zellen verwenden ATP, um Arbeit zu verrichten, indem sie die exergonische Reaktion der ATP-Hydrolyse mit endergonischen Reaktionen koppeln. ATP spendet seine Phosphatgruppe über einen als Phosphorylierung bekannten Prozess an ein anderes Molekül. Das phosphorylierte Molekül befindet sich in einem energiereicheren Zustand und ist weniger stabil als seine unphosphorylierte Form, und diese zusätzliche Energie aus der Zugabe des Phosphats ermöglicht es dem Molekül, seine endergonische Reaktion zu durchlaufen.