endosymbiose is een wederzijds voordelige relatie tussen een gastheerorganisme en een intern geassocieerd organisme. De term is afgeleid van het voorvoegsel “endo”, wat betekent binnen, en het woord symbiose, die verwijst naar een wederzijds voordelige relatie tussen twee nauw verwante organismen. Een andere term voor symbiose is mutualisme, wat het feit benadrukt dat beide organismen profiteren van de relatie.
voorbeelden van endosymbiose
een bekend voorbeeld van endosymbiose is de relatie tussen een termiet en de micro-organismen in zijn darm. De termiet verbruikt hout, maar kan het niet verteren zonder de hulp van protozoën in de darm van de termiet die de cellulose afbreken tot een vorm die de termiet kan metaboliseren. De termiet levert dus voedsel voor het protozoa en het protozoa levert voedsel voor de termiet. In dit voorbeeld is het protozoaan de endosymbiont, of het interne organisme in de endosymbiotische relatie.
Er zijn verschillende niveaus van afhankelijkheid tussen de twee partners, waaronder aan het ene uiterste een volledig vrijwillige relatie waarin elke partner alleen kan overleven, en aan het andere uiterste een situatie waarin beide volledig afhankelijk zijn van de andere. Ook, kan de endosymbiont op verschillende plaatsen binnen het gastheerorganisme zijn, van binnen een lichaamsholte zoals de darm aan binnen individuele cellen. Endosymbiose speelt ook een rol in evolutie, die de structuur, het gedrag, en het levensgeschiedenis van de geassocieerde organismen beà nvloeden.
hoewel er verschillende niveaus van afhankelijkheid zijn tussen de twee organismen in een endosymbiotische relatie, is het bijna altijd voordelig voor de twee om samen te blijven. Een voorbeeld dat dit aantoont is het mutualisme tussen koralen en hun endosymbiotische algen. De soort algen die hier bij betrokken zijn worden dinoflagellaten genoemd, en ze zijn gespecialiseerd in fotosynthese of het gebruik van biologisch voedsel als energiebron. Echter, bepaalde voedingsstoffen zijn niet direct beschikbaar in de oceaan, dus het is gunstig voor de dinoflagelletes om te leven in de koralen, waar de voedingsstoffen beschikbaar zijn. Op dezelfde manier kunnen koralen wat opgeloste organische koolstof uit het water of uit prooidieren verzamelen, maar het is veel gemakkelijker en sneller om ze te verzamelen uit de fotosynthetische activiteit van dinoflagellaat endosymbionts. Een neveneffect van fotosynthese is dat calciumcarbonaat wordt neergeslagen uit het water dat de koraalstructuren van koraalriffen vormt.
beide organismen zijn onafhankelijk in het laboratorium gekweekt om de mate van onderlinge afhankelijkheid aan te tonen. Onder deze omstandigheden hebben beide de groeicijfers aanzienlijk verlaagd. Soms stoppen ze zelfs met groeien en vertrouwen ze op energiereserves. Wanneer ze in hetzelfde water mogen circuleren, maar geen contact maken, verdubbelt hun groei bijna.Wanneer ze in contact komen, is de groei nog groter, wat erop wijst dat daadwerkelijk contact kan leiden tot een hogere afgifte en opname dan normaal van chemicaliën die ze uitwisselen. Het is dus duidelijk dat het in het voordeel van beide is om samen te blijven.
sommige zeeanemonen met deze dinoflagellaten endosymbionten hebben hun gedrag aangepast aan de behoeften van hun algen. Vrijzwemmende kwallen maken bijvoorbeeld verticale migraties naar waterlagen die rijk zijn aan ammonium voor de dinoflagellaten. Gedurende de dag, sessiele zeeanemonen bloot die delen van hun lichaam waar de dinoflagellaten zich bevinden om fotosynthese mogelijk te maken. ‘S nachts trekken ze die delen in en stellen hun stekende tentakels bloot om prooi te vangen om voedsel te isoleren en stikstof te leveren aan hun endosymbionts. Deze voorbeelden van gedragswijzigingen door het gastheergeassocieerde organisme laten zien hoe de twee organismen zijn geëvolueerd om elkaar ten goede te komen, en, op hun beurt, zichzelf.
locaties van Endosymbionten
Endosymbionten kunnen op verschillende plaatsen in hun geassocieerde organisme leven. Zij kunnen binnen een holte van het organisme, binnen holtes en binnen cellen, of volledig binnen cellen zijn. Intracellulair kan de locatie zijn in cellen die speciale vacuolen hebben voor de isolatie van de endosymbiont uit het binnenste van de cel, of in cellen die de endosymbiont direct in de celvloeistof handhaven.
termieten en hun protozoaire darmbewoners zijn een voorbeeld van de endosymbiont die leeft in een holte van het geassocieerde organisme. Een ander veel voorkomend voorbeeld is de fauna in de maag van herkauwende dieren, of dieren die voedseldeeltjes uitbraken en opnieuw bewerken, zoals herten, runderen en antilopen. Magen van herkauwers hebben kamers, waarvan de eerste de pens wordt genoemd en speciaal is ontworpen om populaties van bacteriën en protozoa die het voedsel van hun gastheer afbreken met behulp van fermentatie in stand te houden. De pens wordt voorzien van voedsel en binnen een bepaald bereik van pH gehouden door gespecialiseerde speekselklieren. Dit staat de microbiële gemeenschap met een substraat toe om van en een gunstig milieu te voeden om dit te doen. Er leven een divers aantal micro-organismen, waaronder bacteriën die cellulose verteren, protozoa die cellulose verteren met behulp van hun eigen endosymbionten, en anderen die nog steeds roofdieren zijn op deze protozoa. Er woont een hele gemeenschap van verschillende soorten met verschillende levensstijlen.
een algemeen voorbeeld van de endosymbiont die leeft in de cellen van de gastheer is dat van bacteriën in de cellen van insecten. De cellen van kakkerlakken bevatten bacteriën, en kakkerlakken vertonen vertraagde ontwikkeling als de bacteriën worden gedood met antibiotica. De groei van de kakkerlak kan echter worden hersteld, met bepaalde toevoegingen aan zijn dieet dat de bacteriën vermoedelijk leverden.
de overdracht van deze bacteriën van één kakkerlak op een nageslacht is erfelijk, hoewel niet genetisch gebaseerd, omdat de bacteriën het cytoplasma van het ei binnendringen. Dan, wanneer het ei wordt bevrucht en zich ontwikkelt, heeft het al de endosymbiont die de moeder had.
een ander voorbeeld van maternale overdracht kan worden gevonden bij herkauwende dieren. Bij deze dieren geeft de moeder de pensmicro-organismen door aan haar baby nadat deze is geboren door haar speeksel en gepenkt voedsel,dat alle microbiële soorten bevat die de baby nodig heeft in het leven. Als een baby piekerdier niet in contact mag komen met zijn moeder, kan de baby nooit de microben krijgen die nodig zijn om plantaardig materiaal te kunnen verteren en zal sterven.
endosymbiotische evolutie
van gedrag zoals de migratie van kwallen naar verschillende waterlagen en speciale structuren zoals de pens van de maag, is het duidelijk dat endosymbiose complexe interacties met zich meebrengt en dat deze organismen zich al vele generaties samen hebben ontwikkeld om dergelijke interacties te ontwikkelen.
misschien wel het oudste en meest voorkomende voorbeeld van deze endosymbiotische co-evolutie ligt in de oorsprong van eukaryotische cellen. Zij evolueerden van prokaryotic cellen, met de primaire verschillen die zijn dat eukaryotic cellen groter en complexer zijn, die een afzonderlijke kern en talrijke organellen bevatten (zoals mitochondria), terwijl prokaryotic cellen kleiner zijn met een paar organellen die vrij in de cellulaire vloeistof drijven. De voorbeelden van prokaryotes zijn eenvoudige eencellige organismen zoals bacteriën. De meeste meercellige complexe organismen, echter, van protozoën tot schimmels tot dieren, zijn eukaryoten.
hoe ontstonden eukaryotische cellen? Hoewel er geen direct bewijsmateriaal is, is de meest plausibele theorie dat een vroege prokaryotic cel, de voorouder aan mitochondrion, een andere prokaryotic cel, of als voedselpunt of parasiet inging. Na verloop van tijd, werd de relatie tussen de twee endosymbiotische, met de mitochondrion die energie leveren aan de gastheer associate en de gastheer die de juiste omgeving en voedingsstoffen aan de mitochondrion. Aldus, kwam een cel met een duidelijke organelle, of een eukaryotic cel, naar voren. Dit betekent dat elke enige cel in alle prokaryotic organismen endosymbiotic organellen heeft.
verschillende kenmerken van mitochondriën ondersteunen deze algemeen aanvaarde theorie van een endosymbiotische evolutie die leidt tot eukaryotische cellen:
- De wederzijds voordelige relatie tussen de cel, die nutriënten en een omgeving voor de organelle levert, en de mitochondrion, die energie voor de cel levert, wordt gezien in vele andere endosymbiotische systemen, met inbegrip van de hierboven genoemde.
- de moderne rol van het mitochondrion is het leveren van energie in een bruikbare vorm voor de cel.
- het mitochondrion heeft een genoom dat het zichzelf laat reproduceren en grotendeels onafhankelijk is van de cel en het genoom van de cel, dat zich in de kern bevindt. Tot slot deelt en reproduceert mitochondrion niet op dezelfde manier als de gastheercel. In het seksueel reproduceren van dieren, bijvoorbeeld, zijn de mitochondria van de off-spring geen mix van beide ouders mitochondria. In plaats daarvan zijn ze allemaal geërfd van de moeder. Aldus, combineren mitochondria niet zoals de rest van de cel tijdens seksuele reproductie doet. In plaats daarvan handelen ze meer als onafhankelijke organismen, waarbij ze hun identiteit behouden van gastheer tot gastheer.
zie ook interspecies interacties.
Jean K. Krejca
Bibliography
Ahmadjian, Vernon, and Surindar Paracer. Symbiose: een introductie tot biologische associaties. Hanover, NH: University Press Of New England, 1986.Begon, Michael, John L. Harper, and Colin R. Townsend. Ecology, 2nd ed. Cambridge, MA: Blackwell Scientific Publications, 1990.
Douglas, Angela E. symbiotische interacties. Oxford: Oxford University Press, 1994.
Marguilis, Lynn. Symbiose in Celevolutie. San Francisco, CA: W. H. Freeman, 1981.
Ridley, Mark. Evolution, 2nd ed. Cambridge, MA: Blackwell Scientific Publications, 1996.
Valiela, Ivan. Marine Ecological Processes, 2nd ed. New York: Springer-Verlag, 1995.