endosymbiose er et gensidigt fordelagtigt forhold mellem en værtsorganisme og en intern associeret organisme. Udtrykket er afledt af præfikset “endo”, der betyder indeni, og ordet symbiose, der henviser til et gensidigt fordelagtigt forhold mellem to tæt associerede organismer. Et andet udtryk for symbiose er mutualisme, der fremhæver det faktum, at begge organismer drager fordel af forholdet.
eksempler på endosymbiose
et velkendt eksempel på endosymbiose er forholdet mellem en termit og mikroorganismerne i dens tarm. Termitten bruger træ, men det kan ikke fordøje det uden hjælp af protosoer i termitens tarm, der nedbryder cellulosen til en form, som termitten kan metabolisere. Termitten leverer således mad til protosoen, og protosoen leverer mad til termitten. I dette eksempel er protosoen endosymbiont eller den indre organisme i det endosymbiotiske forhold.
der er en række niveauer af afhængighed mellem de to medarbejdere, herunder i det ene ekstreme et helt frivilligt forhold, hvor hver partner kan overleve alene, og i det andet ekstreme en situation, hvor begge er helt afhængige af den anden. Endosymbiont kan også være forskellige steder i værtsorganismen, fra et kropshulrum såsom tarmen til inden for individuelle celler. Endosymbiose spiller også en rolle i evolutionen, der påvirker strukturen, adfærd og livshistorie for de tilknyttede organismer.
selvom der er forskellige niveauer af afhængighed mellem de to organismer i et endosymbiotisk forhold, er det næsten altid fordelagtigt for de to at forblive sammen. Et eksempel, der demonstrerer dette, er mutualismen mellem koraller og deres endosymbiotiske alger. Den type alger, der er involveret her, kaldes dinoflagellater, og de er specialiserede til fotosyntetisering eller brug af økologiske fødevarer som deres energikilde. Imidlertid er visse næringsstoffer ikke let tilgængelige i havet, så det er gavnligt for dinoflagelleterne at leve inden for korallerne, hvor næringsstofferne er tilgængelige. Tilsvarende kan koraller samle noget opløst organisk kulstof fra vandet eller fra bytteartikler, men det er meget lettere og hurtigere at samle dem fra den fotosyntetiske aktivitet af dinoflagellatendosymbionter. En bivirkning af fotosyntese er, at calciumcarbonat udfældes fra vandet, der danner koralrevets koralstrukturer.
begge disse organismer er blevet dyrket uafhængigt i laboratoriet for at vise omfanget af deres indbyrdes afhængighed. Under disse omstændigheder har begge markant reduceret vækstraterne. Nogle gange stopper de endda med at vokse og stole på energireserver. Når de får lov til at cirkulere i det samme vand, men ikke komme i kontakt, fordobles deres vækst næsten.Når den sættes i kontakt, er væksten endnu større, hvilket indikerer, at faktisk kontakt kan anspore en højere frigivelse og optagelse af kemikalier, de udveksler, end normalt. Det er klart, at det er til fordel for begge at forblive sammen.
nogle havanemoner med disse dinoflagellatendosymbionter har tilpasset deres adfærd til deres Algers behov. For eksempel vil frit svømmende vandmænd foretage lodrette vandringer til lag af vand, der er rige på ammonium til dinoflagellaterne. I løbet af dagen udsætter siddende havanemoner de dele af deres kroppe, hvor dinoflagellaterne er placeret for at muliggøre fotosyntese. Om natten trækker de disse dele tilbage og udsætter deres stikkende tentakler for at fange bytte for at binde mad og give kvælstof til deres endosymbionter. Disse eksempler på adfærdsændringer fra værtsassocieringsorganismen viser, hvordan de to organismer har udviklet sig til gavn for hinanden og til gengæld sig selv.
placeringer af Endosymbionter
Endosymbionter kan leve i deres associerede organisme på forskellige steder. De kan være inden for et hulrum i organismen, inden for hulrum og i celler eller helt inden for celler. Intracellulært kan placeringen være i celler, der har specielle vakuoler til isolering af endosymbiont fra det indre af cellen eller i celler, der opretholder endosymbiont direkte i cellevæsken.
termitter og deres protosoiske tarmindbyggere er et eksempel på endosymbiont, der lever i et hulrum i den associerede organisme. Et andet almindeligt eksempel er faunaen i maven hos drøvtyggende dyr eller dyr, der regurgitate og rechey madpartikler, såsom hjorte, kvæg og antilope. Drøvtyggere har kamre, hvoraf den første kaldes vommen og er specielt designet til at opretholde populationer af bakterier og protosoer, der nedbryder deres værts mad ved hjælp af gæring. Vommen leveres med mad og holdes inden for et bestemt pH-område af specialiserede spytkirtler. Dette giver det mikrobielle samfund et substrat at fodre af og et gunstigt miljø til at gøre det. Der er et forskelligt antal mikroorganismer, der bor der, herunder bakterier, der fordøjer cellulose, protosoer, der fordøjer cellulose ved hjælp af deres egne endosymbionter, og andre, der stadig er rovdyr på disse protosoer. Et helt samfund af forskellige arter med forskellige livsstiler bor der.
et almindeligt eksempel på endosymbiont, der lever i værtscellerne, er bakterier i insektcellerne. Kakerlakkernes celler indeholder bakterier, og kakerlakker udviser langsom udvikling, hvis bakterierne dræbes med antibiotika. Væksten af kakerlakken kan dog genoprettes med visse tilføjelser til sin kost, som bakterierne formodentlig leverede.
overførslen af disse bakterier fra en kakerlak til et afkom er arvelig, men ikke genetisk baseret, fordi bakterierne invaderer æggets cytoplasma. Så når ægget befrugtes og udvikler sig, har det allerede det endosymbiont, som moderen havde.
et andet eksempel på moderens transmission kan findes i drøvtyggende dyr. Hos disse dyr overfører moderen vommen-mikroorganismerne til sin baby, efter at den er født gennem hendes spyt og drøvtyggende mad,som indeholder alle de mikrobielle arter, som babyen har brug for i livet. Hvis en baby drøvtyggende dyr ikke får lov til at være i kontakt med sin mor, kan barnet aldrig få de mikrober, der er nødvendige for at kunne fordøje plantemateriale og vil dø.
Endosymbiotisk udvikling
fra adfærd som migration af vandmænd til forskellige vandlag og specielle strukturer som maven i maven er det klart, at endosymbiose involverer komplekse interaktioner, og at disse organismer har udviklet sig sammen i mange generationer for at udvikle sådanne interaktioner.
måske er det ældste og mest udbredte eksempel på denne endosymbiotiske co-evolution i oprindelsen af eukaryote celler. De udviklede sig fra prokaryote celler, hvor de primære forskelle er, at eukaryote celler er større og mere komplekse og indeholder en separat kerne og adskillige organeller (såsom mitokondrier), mens prokaryote celler er mindre med et par organeller, der flyder frit i den cellulære væske. Eksempler på prokaryoter er enkle encellede organismer såsom bakterier. De fleste multicellulære komplekse organismer, dog fra protosoer til svampe til dyr, er eukaryoter.
hvordan opstod eukaryote celler? Selvom der ikke er nogen direkte beviser, er den mest plausible teori, at en tidlig prokaryot celle, forfader til mitokondrionen, kom ind i en anden prokaryot celle, enten som en fødevare eller en parasit. Over tid blev forholdet mellem de to endosymbiotiske, hvor mitokondrionen leverede energi til værtsassistenten, og værten leverede det rette miljø og næringsstoffer til mitokondrionen. Således opstod en celle med en særskilt organel eller en eukaryot celle. Dette betyder, at hver enkelt celle i alle prokaryote organismer har endosymbiotiske organeller.
flere karakteristika ved mitokondrier understøtter denne bredt accepterede teori om en endosymbiotisk udvikling, der giver anledning til eukaryote celler:
- det gensidigt fordelagtige forhold mellem cellen, som giver næringsstoffer og et miljø for organellen, og mitokondrionen, som giver energi til cellen, ses i mange andre endosymbiotiske systemer, herunder de ovennævnte.
- mitokondrionens moderne rolle er at give energi i en brugbar form til cellen.
- mitokondrionen har et genom i sig, der lader det reproducere sig selv og være stort set uafhængigt af cellen og cellens genom, som ligger i kernen. Endelig deler og reproducerer mitokondrionen ikke på samme måde som værtscellen. Hos seksuelt reproducerende dyr er for eksempel mitokondrier fra off-spring ikke en blanding af begge forældres mitokondrier. I stedet er de alle arvet fra moderen. Mitokondrierne rekombineres således ikke, ligesom resten af cellen under seksuel reproduktion. Snarere fungerer de mere som uafhængige organismer og opretholder deres identitet fra vært til vært.
se også interspecies interaktioner.
Jean K. Krejca
bibliografi
Ahmadjian, Vernon og Surindar Paracer. Symbiose: en introduktion til biologiske foreninger. Hannover, NH: University Press af Ny England, 1986.John L. Harper, John L. Harper og Colin R. Økologi, 2. udgave. Cambridge, MA: videnskabelige publikationer, 1990.Douglas, Angela E. symbiotiske interaktioner. University Press, 1994.Marguilis, Lynn. Symbiose i celleudvikling. San Francisco, CA: H. H. Freeman, 1981.
Ridley, Mark. Evolution, 2. udgave. Cambridge, MA: videnskabelige publikationer, 1996.
Valiela, Ivan. Marine økologiske processer, 2. udgave. København: Springer-Verlag, 1995.