on kolme päälokeroa, joiden reitit liittyvät endosomeihin. Erikoistuneissa soluissa, kuten melanosyyteissä ja polarisoituneissa soluissa, on enemmän kulkureittejä. Esimerkiksi epiteelisoluissa erityinen transkytoosiksi kutsuttu prosessi mahdollistaa joidenkin materiaalien pääsyn solun toiselle puolelle ja poistumisen vastakkaiselta puolelta. Joissakin tapauksissa myöhäiset endosomit / MVB: t sulautuvat lysosomien sijaan plasman kalvoon, jolloin lumenaalirakkulat, joita nykyään kutsutaan eksosomeiksi, vapautuvat solunulkoiseen väliaineeseen.
näiden reittien tarkasta luonteesta ei ole yksimielisyyttä, ja minkä tahansa rahdin kulkema peräkkäinen reitti kussakin tilanteessa on yleensä keskustelunaihe.
Golgi to/from endosomesEdit
vesikkelit kulkevat Golgin ja endosomien välillä molempiin suuntiin. Ggas-ja AP-1 klathriinipäällysteiset vesikkeliadapterit tekevät golgilla vesikkeleitä, jotka kuljettavat molekyylejä endosomeihin. Päinvastaiseen suuntaan retromer synnyttää varhaisissa endosomeissa rakkuloita, jotka kuljettavat molekyylejä Takaisin Golgiin. Jotkin tutkimukset kuvaavat rab9: n ja TIP47: n välittämää retrogradista liikenneväylää myöhäisistä endosomeista Golgiin, mutta toiset tutkimukset kiistävät nämä havainnot. Näitä reittejä seuraavat molekyylit sisältävät mannoosi-6-fosfaattireseptorit, jotka kuljettavat lysosomaalisia hydrolaaseja endosyyttireitille. Hydrolaasit vapautuvat endosomien happamassa ympäristössä, ja reseptori noudetaan golgille retromeerin ja Rab9: n avulla.
Plasmakalvo varhaisiin endosomeihin/niistä (kierrättämällä endosomeja)Edit
molekyylit kulkeutuvat plasmakalvosta varhaisiin endosomeihin endosyyttirakkuloissa. Molekyylit voidaan sisäistää reseptorivälitteisen endosytoosin avulla klatriinipinnoitetuissa vesikkeleissä. Tätä reittiä varten plasmakalvoon muodostuu myös muuntyyppisiä rakkuloita, mukaan lukien ne, joissa käytetään caveoliinia. Vesikkelit kuljettavat molekyylejä myös suoraan takaisin plasmakalvoon, mutta monet molekyylit kulkeutuvat vesikkeleissä, jotka ensin sulautuvat kierrätettäviin endosomeihin. Tätä kierrätysreittiä seuraavat molekyylit keskittyvät varhaisten endosomien tubuluksiin. Näitä reittejä seuraavia molekyylejä ovat LDL: n reseptorit, epidermaalinen kasvutekijä (EGF) ja raudan kuljetusproteiini transferriini. Näiden reseptorien internalisoituminen plasmakalvosta tapahtuu reseptorivälitteisellä endosytoosilla. LDL: ää vapautuu endosomeissa alhaisemman pH: n vuoksi, ja reseptori kierrätetään solun pinnalle. Kolesteroli kulkeutuu veressä pääasiassa (LDL), ja LDL-reseptorin kuljettaminen on tärkein mekanismi, jolla solut ottavat kolesterolin. EGF: t aktivoituvat EGF: n sitoutuessa. Aktivoidut reseptorit stimuloivat omaa sisäistymistään ja hajoamistaan lysosomeissa. EGF sitoutuu edelleen EGF-reseptoriin (EGFR), kun se on endosytoitunut endosomeiksi. Aktivoidut EGFR: t stimuloivat omaa ubikitinaatiotaan, ja tämä ohjaa ne lumenaalirakkuloihin (KS.alla), joten niitä ei kierrätetä plasman kalvoon. Tämä poistaa proteiinin signalointiosuuden sytosolista ja estää siten kasvun jatkuvan stimulaation-soluissa, joita EGF ei ole stimuloinut EGF: llä, EGF: llä ei ole niihin sitoutunutta EGF: ää ja siksi ne kierrättävät, jos ne saavuttavat endosomeja. Transferriini on myös edelleen yhteydessä reseptoriinsa, mutta happamassa endosomissa transferriinista vapautuu rautaa, minkä jälkeen raudaton transferriini (joka on edelleen sitoutuneena transferriinireseptoriin) palaa varhaisesta endosomista solun pinnalle sekä suoraan että kierrättämällä endosomeja.
Myöhäisendosomeista lysosomeihin
siirtyminen myöhäisendosomeista lysosomeihin on pohjimmiltaan yksisuuntainen, koska myöhäinen endosomiyksikkö ”kulutetaan” fuusioituessaan lysosomiin. Näin ollen endosomien lumenissa olevat liukoiset molekyylit päätyvät yleensä lysosomeihin, ellei niitä haeta jollakin tavalla. Transmembraaniproteiineja voidaan toimittaa kehäkalvoon tai lysosomien lumeen. Lysosomin luumeniin tarkoitetut transmembraaniproteiinit lajiutuvat kehäkalvosta alkaviin rakkuloihin endosomeiksi, mikä alkaa varhaisista endosomeista. Kun endosomi on kypsynyt myöhäiseksi endosomiksi/MVB: ksi ja fuusioituu lysosomin kanssa, lysosomin vesikkelit kulkeutuvat lysosomin lumeniin. Proteiinit merkitään tälle reitille ubikitiinin lisäämisellä. Kuljetukseen tarvittavat endosomaaliset lajittelukompleksit (Escrt) tunnistavat tämän ubikitiinin ja lajittelevat proteiinin muodostuviin lumenaalirakkuloihin. Näitä reittejä seuraavia molekyylejä ovat LDL ja mannoosi-6-fosfaattireseptorien luovuttamat lysosomaaliset hydrolaasit. Nämä liukoiset molekyylit jäävät endosomeihin ja kulkeutuvat siten lysosomeihin. Myös transmembraaniset EGF: t, jotka ovat sitoutuneet EGF: ään, on merkitty ubikitiinilla, ja siksi Escrt: t lajittelevat ne lumenaalirakkuloihin.