jopa eksergoniset, energiaa vapauttavat reaktiot vaativat edetäkseen pienen määrän aktivaatioenergiaa. Tarkastellaan kuitenkin endergonisia reaktioita, jotka vaativat paljon enemmän energiaa, koska niiden tuotteissa on enemmän vapaata energiaa kuin niiden reaktioaineissa. Mistä solussa oleva energia, joka saa aikaan tällaisia reaktioita, on peräisin? Vastaus löytyy energiaa antavasta molekyylistä nimeltä Adenosiinitrifosfaatti eli ATP. ATP on pieni, suhteellisen yksinkertainen molekyyli (kuva), mutta joidenkin sidostensa sisällä se sisältää mahdollisuuden nopeaan energiapurkaukseen, joka voidaan valjastaa solutyöhön. Tätä molekyyliä voidaan pitää solujen primäärienergiavaluuttana paljolti samalla tavalla kuin raha on valuuttaa, jota ihmiset vaihtavat tarvitsemiinsa asioihin. ATP: tä käytetään valtaosan energiaa vaativien solureaktioiden voimanlähteenä.
nimensä mukaisesti Adenosiinitrifosfaatti koostuu adenosiinista, joka on sitoutunut kolmeen fosfaattiryhmään (Kuva). Adenosiini on nukleosidi, joka koostuu typpiemäsadeniinista ja viiden hiilen sokerista, riboosista. Kolme fosfaattiryhmää, jotka ovat lähimpänä riboosisokeria, merkitään alfaksi, beetaksi ja gammaksi. Yhdessä nämä kemialliset ryhmät muodostavat energiavoiman. Kaikki tämän molekyylin sisäiset sidokset eivät kuitenkaan ole erityisen korkeaenergiaisessa tilassa. Molemmat fosfaatteja yhdistävät sidokset ovat yhtä suurienergiaisia sidoksia (fosfoanhydridisidoksia), jotka katketessaan vapauttavat riittävästi energiaa erilaisten solureaktioiden ja-prosessien voimanlähteeksi. Nämä suurenergiset sidokset ovat toisen ja kolmannen (tai beeta-ja gamma -) fosfaattiryhmän sekä ensimmäisen ja toisen fosfaattiryhmän välisiä sidoksia. Syy siihen, että näitä sidoksia pidetään ”korkeaenergisinä”, johtuu siitä, että tällaisen sidoksen katkeamisen tuotteilla—adenosiinidifosfaatilla (ADP) ja yhdellä epäorgaanisella fosfaattiryhmällä (PI)—on huomattavasti vähemmän vapaata energiaa kuin reaktanteilla: ATP: llä ja vesimolekyylillä. Koska tämä reaktio tapahtuu vesimolekyylin avulla, sitä pidetään hydrolyysireaktiona. Toisin sanoen ATP hydrolysoituu ADP: ksi seuraavassa reaktiossa:
kuten useimmat kemialliset reaktiot, ATP: n hydrolyysi ADP: ksi on palautuva. Käänteisreaktiossa ATP regeneroituu ADP + Pi: stä. Itse asiassa solut luottavat ATP: n uusiutumiseen aivan kuten ihmiset luottavat käytetyn rahan uusiutumiseen jonkinlaisten tulojen kautta. Koska ATP: n hydrolyysi vapauttaa energiaa, ATP: n regenerointi vaatii vapaan energian syöttöä. ATP: n muodostuminen ilmaistaan tällä yhtälöllä:
jäljellä on kaksi merkittävää kysymystä ATP: n käytöstä energialähteenä. Kuinka paljon vapaata energiaa vapautuu ATP: n hydrolyysillä, ja miten sitä vapaata energiaa käytetään solutyöhön? Laskettu ∆G ATP: n yhden moolin hydrolyysille ADP: ksi ja Pi: ksi on -7,3 kcal/mooli (-30,5 kJ/mol). Koska tämä laskelma pitää paikkansa vakio-olosuhteissa, on odotettavissa, että soluolosuhteissa on olemassa erilainen arvo. Itse asiassa yhden moolin ATP: n hydrolyysin ∆G elävässä solussa on lähes kaksinkertainen verrattuna standardiolosuhteissa: 14 kcal/mol (-57 kJ/mol).
ATP on erittäin epävakaa molekyyli. Ellei sitä käytetä nopeasti työn suorittamiseen, ATP hajoaa spontaanisti ADP + Pi: ksi, ja tämän prosessin aikana vapautuva vapaa energia menetetään lämpönä. Toinen edellä esitetty kysymys, eli se, miten ATP: n hydrolyysin vapauttama energia käytetään solun sisällä tehtävän työn suorittamiseen, riippuu strategiasta, jota kutsutaan energiakytkennäksi. Solut yhdistävät ATP: n hydrolyysin eksergonisen reaktion endergonisiin reaktioihin, jolloin ne voivat edetä. Yksi esimerkki energiakytkennästä ATP: n avulla liittyy transmembraani-ionipumppuun, joka on äärimmäisen tärkeä solujen toiminnalle. Tämä natrium-kalium-pumppu (Na+ / K+pumppu) ajaa natriumia ulos solusta ja kaliumia soluun (Kuva). Suuri osa solun ATP käytetään virtaa tämän pumpun, koska solujen prosessit tuovat paljon natriumia soluun ja kaliumia ulos solusta. Pumppu toimii jatkuvasti vakauttaakseen solujen natriumin ja kaliumin pitoisuuksia. Jotta pumppu voi kääntää yhden syklin (viedä kolme Na + Ionia ja tuoda kaksi K + Ionia), yksi ATP-molekyyli on hydrolysoitava. Kun ATP hydrolysoidaan, sen gammafosfaatti ei vain leiju pois, vaan se siirtyy pumppuproteiiniin. Tätä fosfaattiryhmän molekyyliin sitoutumisprosessia kutsutaan fosforylaatioksi. Kuten useimmissa ATP: n hydrolyysitapauksissa, fosfaatti ATP: stä siirtyy toiseen molekyyliin. Fosforyloituneessa tilassa Na+ / K + – pumpussa on enemmän vapaata energiaa ja se aktivoituu konformaatiomuutokseen. Tämä muutos mahdollistaa Na+: n vapautumisen solun ulkopuolelle. Tämän jälkeen se sitoo solunulkoista K+: aa, joka toisen konformaatiomuutoksen kautta saa fosfaatin irtoamaan pumpusta. Tämä fosfaatin vapautuminen laukaisee K+: n vapautumisen solun sisälle. Oleellisesti ATP: n hydrolyysistä vapautuva energia yhdistetään pumppuun ja kuljettamaan Na+ – ja K+ – ioneja tarvittavaan energiaan. ATP suorittaa solutyötä käyttämällä tätä energian perusmuotoa fosforylaation kautta.
yhden ATP-molekyylin hydrolyysi vapauttaa energiaa 7,3 kcal/mol (∆g = -7,3 kcal / mol). Jos yhden Na+: n liikuttamiseen kalvon poikki tarvitaan 2,1 kcal/mol energiaa (∆g = +2,1 kcal/mol energiaa), kuinka monta natriumionia yhden ATP-molekyylin hydrolyysi voi siirtää?
usein solujen metabolisissa reaktioissa, kuten ravinteiden synteesissä ja hajoamisessa, tiettyjen molekyylien konformaatiota joudutaan muuttamaan hieman, jotta niistä tulee substraatteja reaktiosarjan seuraavaa vaihetta varten. Yksi esimerkki on soluhengityksen ensimmäisten vaiheiden aikana, kun glukoosimolekyyli hajoaa glykolyysin yhteydessä. Tämän prosessin ensimmäisessä vaiheessa glukoosin fosforylaatioon tarvitaan ATP: tä, jolloin muodostuu korkeaenerginen mutta epävakaa Välituote. Tämä fosforylaatioreaktio saa aikaan konformaatiomuutoksen, jonka avulla fosforyloitu glukoosimolekyyli muuttuu fosforyloiduksi sokerifruktoosiksi. Fruktoosi on glykolyysille välttämätön Välituote, jotta se pääsee eteenpäin. Tässä ATP: n hydrolyysin eksergoniseen reaktioon liittyy endergoninen reaktio, jossa glukoosi muutetaan reitin fosforyloiduksi välituotteeksi. Jälleen kerran ATP: n sisällä fosfaattisidoksen katkeamisesta vapautunutta energiaa käytettiin toisen molekyylin fosforylaatioon, jolloin syntyi epävakaa väli ja sai aikaan tärkeän konformaatiomuutoksen.
Katso interaktiivinen animaatio ATP: tä tuottavasta glykolyysiprosessista tässä kohdassa.
ATP on eläville soluille energiaa antava primäärimolekyyli. ATP koostuu nukleotidista, viisihiilisestä sokerista ja kolmesta fosfaattiryhmästä. Fosfaatteja yhdistävillä sidoksilla (fosfoanhydridisidoksilla) on korkea energiasisältö. ATP: n hydrolyysistä ADP + Pi: ksi vapautuva energia käytetään solutyöhön. Solut käyttävät ATP: tä työhön liittämällä ATP: n hydrolyysin eksergonisen reaktion endergonisiin reaktioihin. ATP luovuttaa fosfaattiryhmänsä toiselle molekyylille fosforylaatioksi kutsutulla prosessilla. Fosforyloitunut molekyyli on korkeaenergiaisemmassa tilassa ja stabiilimpi kuin fosforyloimaton muotonsa, ja tämän fosfaatin lisäämisestä saatavan energian avulla molekyyli voi käydä läpi endergonisen reaktionsa.