Objetivos
- Descrever as camadas de tecidos conjuntivos embalagem do músculo esquelético
- Explicar como os músculos funcionam com tendões para mover o corpo
- Identificar áreas das fibras musculares esqueléticas
- Descrever a excitação-contração de acoplamento
A mais conhecida característica do músculo esquelético é a sua capacidade de contrair-se e causar o movimento. Músculos esqueléticos agem não só para produzir movimento, mas também para parar o movimento, como resistir à gravidade para manter a postura. Pequenos ajustes constantes dos músculos esqueléticos são necessários para manter um corpo na vertical ou equilibrado em qualquer posição. Os músculos também previnem o excesso de movimento dos ossos e articulações, mantendo a estabilidade esquelética e prevenindo danos na estrutura esquelética ou deformação. As articulações podem ser desalinhadas ou deslocadas inteiramente puxando os ossos associados; os músculos trabalham para manter as articulações estáveis. Os músculos esqueléticos estão localizados em todo o corpo nas aberturas de tractos internos para controlar o movimento de várias substâncias. Estes músculos permitem que funções, tais como engolir, urinar e defecação, estejam sob controle voluntário. Os músculos esqueléticos também protegem os órgãos internos (particularmente os órgãos abdominais e pélvicos), atuando como uma barreira externa ou escudo para trauma externo e suportando o peso dos órgãos.os músculos esqueléticos contribuem para a manutenção da homeostase no corpo, gerando calor. A contração muscular requer energia, e quando a ATP é quebrada, o calor é produzido. Este calor é muito perceptível durante o exercício, quando o movimento muscular sustentado provoca o aumento da temperatura corporal, e em casos de frio extremo, quando tremer produz contrações musculares aleatórias para gerar calor.
Figura 1. As Três Camadas De Tecido Conjuntivo. Pacotes de fibras musculares, chamados fascículos, são cobertos pelo perimísio. As fibras musculares estão cobertas pelo endomísio.cada músculo esquelético é um órgão que consiste em vários tecidos integrados. Estes tecidos incluem fibras musculares esqueléticas, vasos sanguíneos, fibras nervosas e tecido conjuntivo. Cada músculo esquelético tem três camadas de tecido conjuntivo (chamado “Mísia”) que o cercam e fornecem estrutura ao músculo como um todo, e também compartimentalizam as fibras musculares dentro do músculo (Figura 1). Cada músculo é envolto em uma bainha de tecido conjuntivo denso e irregular chamado epimísio, que permite que um músculo se contraia e se mova energicamente, mantendo sua integridade estrutural. O epimísio também separa o músculo de outros tecidos e órgãos na área, permitindo que o músculo se mova independentemente.dentro de cada músculo esquelético, as fibras musculares são organizadas em feixes individuais, cada um chamado fascículo, por uma camada média de tecido conjuntivo chamada perimísio. Esta organização fascicular é comum nos músculos dos membros; permite que o sistema nervoso desencadeie um movimento específico de um músculo activando um subconjunto de fibras musculares dentro de um feixe, ou fascículo do músculo. Dentro de cada fascículo, cada fibra muscular é envolto numa fina camada de tecido conjuntivo de colagénio e fibras reticulares chamadas endomísio. O endomísio contém o fluido extracelular e nutrientes para suportar a fibra muscular. Estes nutrientes são fornecidos através do sangue para o tecido muscular.nos músculos esqueléticos que trabalham com tendões para puxar os ossos, o colagénio nas três camadas tecidulares (a Mísia) entrelaça-se com o colagénio de um tendão. Na outra extremidade do tendão, funde-se com o periósteo a cobrir o osso. A tensão criada pela contração das fibras musculares é então transferida através da Mísia, para o tendão e, em seguida, para o periósteo para puxar o osso para o movimento do esqueleto. Em outros lugares, a Mísia pode fundir-se com uma ampla folha semelhante a um tendão chamada aponeurose, ou a fáscia, o tecido conjuntivo entre a pele e os ossos. A ampla folha de tecido conjuntivo na parte inferior das costas em que os músculos latissimus dorsi (os “lats”) se fundem é um exemplo de aponeurose.cada músculo esquelético é também ricamente fornecido pelos vasos sanguíneos para alimentação, fornecimento de oxigénio e remoção de resíduos. Além disso, cada fibra muscular em um músculo esquelético é fornecido pelo ramo axônio de um neurônio motor somático, que sinaliza a fibra para contrair. Ao contrário do músculo cardíaco e liso, a única maneira de contrair funcionalmente um músculo esquelético é através da sinalização do sistema nervoso.
fibras do músculo esquelético
porque as células do músculo esquelético são longas e cilíndricas, elas são comumente referidas como fibras musculares. As fibras do músculo esquelético podem ser bastante grandes para as células humanas, com diâmetros até 100 µm e comprimentos até 30 cm (11,8 in) no sartório da parte superior da perna. Durante o desenvolvimento precoce, os mioblastos embrionários, cada um com seu próprio núcleo, fundem-se com até centenas de outros mioblastos para formar as fibras musculares multinucleadas. Múltiplos núcleos significam múltiplas cópias de genes, permitindo a produção de grandes quantidades de proteínas e enzimas necessárias para a contração muscular.algumas outras terminologias associadas às fibras musculares estão enraizadas no sarco grego, que significa “carne”.”O plasma membrana das fibras musculares é chamada sarcolema, o citoplasma é referido como sarcoplasma, e o especializado, retículo endoplasmático liso, que armazena, liberta e recupera iões de cálcio (Ca++) é chamado de retículo sarcoplasmático (SR) (Figura 2). Como logo será descrito, a unidade funcional de uma fibra muscular esquelética é o sarcoma, um arranjo altamente organizado da actina contráctil dos miofilamentos (filamento fino) e miosina (filamento grosso), juntamente com outras proteínas de suporte.
Figura 2. fibra. Uma fibra muscular esquelética é cercada por uma membrana plasmática chamada sarcolemma, que contém sarcoplasma, o citoplasma das células musculares. Uma fibra muscular é composta por muitas fibrilhas, que dão à célula a sua aparência estriada.
o sarcoma
a aparência estriada das fibras do músculo esquelético é devido ao arranjo dos miofilamentos de actina e miosina em ordem sequencial de uma extremidade da fibra muscular para a outra. Cada pacote destes microfilamentos e suas proteínas reguladoras, troponina e tropomiosina (juntamente com outras proteínas) é chamado de sarcoma.
Figura 3. O Sarcomere. O sarcomere, a região de uma linha Z para a próxima linha Z, é a unidade funcional de uma fibra muscular esquelética.
A Junção Neuromuscular
Outra especialização do músculo esquelético é o local onde um neurônio motor do terminal atende a fibra muscular chamada junção neuromuscular (JNM). É aqui que a fibra muscular responde pela primeira vez à sinalização pelo neurônio motor. Cada fibra muscular esquelética em cada músculo esquelético é inervada por um neurônio motor no NMJ. Sinais de excitação do neurônio são a única maneira de ativar funcionalmente a fibra para se contrair.cada fibra muscular esquelética é fornecida por um neurônio motor no NMJ. Veja este vídeo para saber mais sobre o que acontece no NMJ. a) qual é a definição de unidade motora? b) Qual é a diferença estrutural e funcional entre uma grande unidade motora e uma pequena unidade motora? (C) Você pode dar um exemplo de cada um? d) Por que se degrada o neurotransmissor acetilcolina após a ligação ao seu receptor?todas as células vivas têm potenciais de membrana, ou gradientes eléctricos através das membranas. O interior da membrana é geralmente de -60 a -90 mV, em relação ao exterior. Isto é referido como potencial de membrana de uma célula. Neurônios e células musculares podem usar seus potenciais de membrana para gerar sinais elétricos. Eles fazem isso controlando o movimento de partículas carregadas, chamadas íons, através de suas membranas para criar correntes elétricas. Isto é conseguido abrindo e fechando proteínas especializadas na membrana chamada canais iônicos. Embora as correntes geradas por íons que se movem através destas proteínas do canal sejam muito pequenas, elas formam a base de sinalização neural e contração muscular.ambos os neurônios e células do músculo esquelético são eletricamente excitáveis, o que significa que eles são capazes de gerar potenciais de ação. Um potencial de ação é um tipo especial de sinal elétrico que pode viajar ao longo de uma membrana celular como uma onda. Isso permite que um sinal seja transmitido rápida e fielmente por longas distâncias.embora o termo Acoplamento excitação-contração confunde ou assusta alguns alunos, resume—se a isto: para uma fibra muscular esquelética contrair, sua membrana deve primeiro ser “excitada” – em outras palavras, deve ser estimulada para disparar um potencial de ação. O potencial de ação da fibra muscular, que varre ao longo do sarcolemma como uma onda, é “acoplado” à contração real através da liberação de íons de cálcio (Ca++) a partir do SR. uma vez liberado, o Ca++ interage com as proteínas de blindagem, forçando-os a se moverem para que os sites de ligação actina estejam disponíveis para ligação por cabeças de miosina. A miosina então puxa os filamentos de actina para o centro, encurtando a fibra muscular.no músculo esquelético, esta sequência começa com sinais da divisão motora somática do sistema nervoso. Em outras palavras, o passo” excitação ” nos músculos esqueléticos é sempre despoletado pela sinalização do sistema nervoso (Figura 4).
Figura 4. Motor End-Plate e inervação. No NMJ, o terminal axon libera ACh. A placa final motor é a localização dos receptores ACh na fibra muscular sarcolemma. Quando moléculas ACh são liberadas, elas se difundiram através de um espaço de minutos chamado fenda sináptica e se ligam aos receptores.
os neurônios motores que dizem que as fibras do músculo esquelético se contraiem na medula espinhal, com um número menor localizado no tronco cerebral para ativação dos músculos esqueléticos da face, cabeça e pescoço. Estes neurônios têm longos processos, chamados axônios, que são especializados para transmitir potenciais de ação longas distâncias— neste caso, todo o caminho da medula espinhal para o próprio músculo (que pode ser até três pés de distância). Os axônios de múltiplos neurônios se agrupam para formar nervos, como fios agrupados em um cabo.a sinalização começa quando um potencial de ação neuronal viaja ao longo do axônio de um neurônio motor, e então ao longo dos ramos individuais para terminar no NMJ. No NMJ, o terminal axon libera um mensageiro químico, ou neurotransmissor, chamado acetilcolina (ACh). As moléculas de ACh difundiram-se através de um espaço de minutos chamado fenda sináptica e ligam-se aos receptores ACh localizados dentro da placa final motor do sarcolemma do outro lado da sinapse. Uma vez que ACh se liga, um canal no receptor ACh abre e iões carregados positivamente pode passar através da fibra muscular, fazendo com que ele despolarizar, o que significa que o potencial de membrana da fibra muscular torna-se menos negativo (mais perto de zero.)
à medida que a membrana despolariza, outro conjunto de canais iónicos chamados canais de sódio dependentes de tensão são despolarizados a abrir. Iões de sódio entram na fibra muscular, e um potencial de ação se espalha rapidamente (ou “incêndios”) ao longo de toda a membrana para iniciar Acoplamento excitação-contração.
As coisas acontecem muito rapidamente no mundo das membranas excitáveis (basta pensar em quão rapidamente você pode estalar os dedos assim que você decidir fazê-lo). Imediatamente após a despolarização da membrana, ela repolariza, restabelecendo o potencial negativo da membrana. Enquanto isso, a HCA na fissura sináptica é degradada pela enzima acetilcolinesterase (AChE) de modo que a HCA não pode reequilibrar para um receptor e reabrir seu canal, o que causaria excitação muscular prolongada indesejada e contração.
Figura 5. O túbule. T-túbulos estreitos permitem a condução de impulsos elétricos. A SR funciona para regular os níveis intracelulares de cálcio. Duas cisternas terminais (onde a SR ampliada se conecta ao T-tubule) e um t-tubule compreendem uma tríade—um “trio” de membranas, com as de SR em dois lados e o T-tubule entalado entre eles.
propagação de um potencial de acção ao longo do sarcolemma é a parte de excitação do acoplamento excitação-contracção. Lembre-se que esta excitação realmente desencadeia a liberação de íons de cálcio (Ca++) de seu armazenamento no SR da célula. Para o potencial de ação para alcançar a membrana da SR, há invaginações periódicas no sarcolemma, chamado T-T-túbulos (“T “significa”transversal”). Você se lembrará que o diâmetro de uma fibra muscular pode ser de até 100 µm, então estes T-túbulos garantem que a membrana pode chegar perto da SR no sarcoplasma. O arranjo de um t-túbulo com as membranas de SR em ambos os lados é chamado de tríade (Figura 5). A tríade envolve a estrutura cilíndrica chamada miofibril, que contém actina e miosina.
Os t-túbulos transportam o potencial de Acção para o interior da célula, o que despoleta a abertura de canais de cálcio na membrana da SR adjacente, fazendo com que Ca++ se difunda para fora da SR e para o sarcoplasma. É a chegada de Ca++ no sarcoplasma que inicia a contração da fibra muscular por suas unidades contracteis, ou sarcomas.