micromediul extracelular
formarea smalțului urmează procesul general de biomineralizare mediat de matrice organică, ceea ce înseamnă că componentele proteice din spațiul extracelular controlează inițierea, orientarea și ambalarea cristalelor. Momentul exprimării și secreției proteinelor și proteinazelor necesare este bine controlat de diferite gene și căi de semnalizare. Acest proces are loc într-un micromediu închis, izolat din sângele circulant și localizat în spațiul extracelular dintre celulele epiteliale columnare (ameloblastele) și dentina subiacentă formată de celulele odontoblaste. Dezvoltarea smalțului (amelogeneza) este rezultatul unei serii de activități celulare complexe și programate.2 evenimentele celulare, chimice și fiziologice implicate în formarea smalțului dinților sunt dinamice și apar în diferite etape. Acestea variază de la stadiul secretor când celulele secretă majoritatea proteinelor și proteinazelor necesare mineralizării până la stadiul de maturare atunci când degradarea masivă a proteinelor permite creșterea simultană a cristalelor pentru a umple spațiul pe care proteinele îl lasă în urmă. Aceste două etape sunt separate de stadiul de tranziție, când secreția de proteine scade și crește creșterea cristalelor. Evenimentele extracelulare critice includ auto-asamblarea proteinelor, prelucrarea treptată a proteinelor de către enzime specifice, transportul ionilor și controlul pH-ului local.3 Aceste evenimente dinamice transformă matricea care este 70% apă și material organic (în mare parte proteine) cu doar 30% minerale în greutate într-o structură foarte organizată, care este mai mult de 99% anorganică (în mare parte cristale de hidroxiapatită de calciu). Cele mai mici unități anorganice—cristale de apatită—cresc în lungime în stadiul secretor și cresc în principal în lățime și grosime în etapele de tranziție și maturare.
proteina structurală majoră a matricei organice este amelogenina, care constituie mai mult de 90% din conținutul de proteine. A doua cea mai abundentă proteină este ameloblastina, care are proprietăți de adeziune celulară și cel mai probabil controlează diferențierea celulelor ameloblaste. O altă proteină găsită în cantități mult mai mici este enamelina, despre care se crede că controlează nucleația și creșterea apatitei împreună cu amelogenina. Proteinazele, cum ar fi metaloproteinaza matricială MMP-20 și KLK4, funcționează pentru a procesa și degrada amelogenina și alte proteine emailate în diferite stadii ale amelogenezei.4
pe lângă calciu, fluorură și fosfat, mediul extracelular conține și alți ioni, cum ar fi sodiu, magneziu, potasiu, clorură și bicarbonat. Acești ioni intră din vasele de sânge de pe suprafața celulelor organelor smalțului. Printr-o mișcare controlată sau poate facilitată, acești ioni trebuie să traverseze o distanță de 50 până la 100 de milimetri (două sau trei straturi de celule diferite) pentru a călători de la fluxul sanguin la suprafața smalțului în curs de dezvoltare.
cristalele de apatită emailate încorporează sodiu, magneziu, potasiu, fluorură, carbonat și fosfat de hidrogen (HPO4)-3 în structurile lor. Unul dintre cei mai importanți ioni încorporați în structura apatitei smalțului este fluorura. Fluorura înlocuiește ionii hidroxilici în apatită și stabilizează rețeaua ca rezultat al legăturilor de hidrogen cu ionii Oh vecini. Fluorohidroxiapatita rezultată este mai puțin solubilă decât hidroaxiapatita, are o cristalinitate mai bună și este mai puțin susceptibilă la dizolvarea acidă și progresia cariilor. Absorbția de fluor apare mai ales în timpul etapei de tranziție/maturare și continuă după ce ameloblastele încetează secreția. Suprafața smalțului absoarbe, de asemenea, fluorul din lichidul țesutului înconjurător înainte de erupția dintelui. Cu toate acestea, consumul excesiv de fluor în timpul dezvoltării smalțului are ca rezultat formarea smalțului fluoros sau pătat.5 deoarece aciditatea semnificativă este generată în micromediul matricei extracelulare a smalțului în urma precipitării hidroxiapatitei smalțului, funcția de tamponare a pH-ului în sistem este critică atunci când apare o creștere progresivă și rapidă a cristalelor de smalț în timpul maturării smalțului. Bicarbonatul este o altă componentă esențială a fluidului de smalț implicat în tamponarea mediului extracelular.
pe parcursul întregului proces de amelogeneză, care începe la om în timpul celui de-al treilea trimestru de sarcină, ameloblastele trec printr-o serie de etape de diferențiere caracterizate prin modificări ale morfologiei și funcției celulare. Odată ce smalțul este complet mineralizat și matricea organică este degradată și îndepărtată—la 6 luni de la naștere la om— ameloblastele încetează să funcționeze și suferă regresie. Se micșorează dramatic și în cavitatea bucală pot duce la carii dentare și/sau eroziune dentară.7 atât cariile, cât și eroziunea sunt rezultatul pierderii minerale a smalțului datorită unui mediu acid, în timp ce poartă formarea implică în mod specific prezența bacteriilor.
în plus față de posibilitatea unor astfel de daune, formarea smalțului poate fi, de asemenea, defectă din stadiile incipiente de dezvoltare datorită mutațiilor în produsele genei ameloblaste. Rezultatul este o defecțiune a uneia dintre proteinele sau proteinazele care sunt responsabile pentru controlul proceselor de formare a mineralelor și pentru organizarea și prelucrarea matricei organice. Mutația în oricare dintre genele care codifică amelogenina, enamelina, MMP-20 sau KLK4 duce la una dintr-o serie de boli moștenite ale malformației smalțului numite amelogenesis imperfecta.4 în funcție de proteina afectată și de stadiul de dezvoltare implicat, smalțul defect ar putea fi subțire (hipoplastic) sau să aibă o grosime normală, dar o structură moale (hipomineralizată).