Endosymbioosi on molempia osapuolia hyödyttävä suhde isäntäorganismin ja sisäisen liitännäisorganismin välillä. Termi on johdettu etuliitteestä ”endo”, joka tarkoittaa sisällä, ja sanasta symbioosi, joka viittaa molempia osapuolia hyödyttävään suhteeseen kahden läheisen eliön välillä. Toinen termi symbioosille on mutualismi, joka korostaa sitä, että molemmat eliöt hyötyvät suhteesta.
esimerkkejä Endosymbioosista
tunnettu esimerkki endosymbioosista on termiitin ja sen suolistossa olevien mikro-organismien välinen suhde. Termiitti kuluttaa puuta, mutta se ei pysty sulattamaan sitä ilman termiitin suolistossa olevia alkueläimiä, jotka hajottavat selluloosan muotoon, jonka termiitti voi metaboloida. Näin termiitti antaa ruokaa alkueläimelle, ja alkueläin tuottaa ruokaa termiitille. Tässä esimerkissä alkueläin on endosymbiontti eli endosymbioottisen suhteen sisäinen eliö.
kahden kumppanin välillä on monenlaisia riippuvuustasoja, joista toisessa ääripäässä on täysin vapaaehtoinen suhde, jossa kumpikin osapuoli voi selviytyä yksin, ja toisessa ääripäässä tilanne, jossa molemmat ovat täysin riippuvaisia toisesta. Myös endosymbiontti voi olla eri paikoissa isäntäorganismissa, ruumiinontelosta kuten suolistosta yksittäisten solujen sisälle. Endosymbioosilla on myös rooli evoluutiossa, sillä se vaikuttaa siihen liittyvien eliöiden rakenteeseen, käyttäytymiseen ja elämänhistoriaan.
vaikka endosymbioottisessa suhteessa olevien eliöiden välillä on eritasoisia riippuvuussuhteita, on lähes aina edullista, että nämä kaksi pysyvät yhdessä. Yksi esimerkki, joka osoittaa tämän, on koralli-ja niiden endosymbioottisten levien välinen mutualismi. Tässä mukana olevia leviä kutsutaan dinoflagellaateiksi, ja ne ovat erikoistuneet yhteyttämään tai käyttämään luonnonmukaisia elintarvikkeita energianlähteenään. Tiettyjä ravinteita ei kuitenkaan ole helposti saatavilla valtamerissä, joten dinoflagellettien on hyödyllistä elää koralli-sissa, joissa ravinteita on saatavilla. Vastaavasti koralli voi kerätä vedestä tai saalisesineistä jonkin verran liuennutta orgaanista hiiltä, mutta se on paljon helpompaa ja nopeampaa kerätä niitä dinoflagellaattielämäantennien yhteyttävästä toiminnasta. Koralli-riuttojen koralli-rakenteita muodostavasta vedestä saostuu kalsiumkarbonaattia.
molempia eliöitä on viljelty laboratoriossa itsenäisesti niiden keskinäisen riippuvuuden osoittamiseksi. Näissä olosuhteissa molempien kasvuvauhti on merkittävästi hidastunut. Joskus ne jopa lakkaavat kasvamasta ja turvautuvat energiavarastoihin. Kun ne saavat liikkua samassa vedessä, mutta eivät saa kontaktia, niiden kasvu lähes kaksinkertaistuu.Kun ne joutuvat kosketuksiin, kasvu on vielä suurempaa, mikä osoittaa, että todellinen kosketus voi edistää niiden vaihtamien kemikaalien normaalia suurempaa vapautumista ja sisäänottoa. On siis selvästikin molempien etu pysyä yhdessä.
jotkin Merivuokot, joilla on nämä dinoflagellaattiendosymbiontit, ovat sopeuttaneet käyttäytymistään leviensä tarpeisiin. Esimerkiksi vapaasti uivat meduusat tekevät pystysuoria vaelluksia dinoflagellaateille runsaasti ammoniumia sisältäviin vesikerroksiin. Merivuokot paljastavat päivisin ne ruumiinsa osat, joissa dinoflagellaatit sijaitsevat yhteyttämisen mahdollistamiseksi. Öisin ne vetävät nuo osat sisäänsä ja paljastavat pistävät lonkeronsa saaliseläimiksi voidakseen sitoa ruokaa ja antaa typpeä endosymbionteilleen. Nämä esimerkit isäntäorganismin käyttäytymismuutoksista osoittavat, miten nämä kaksi organismia ovat kehittyneet hyödyttämään toisiaan ja vuorostaan itseään.
Endosymbionttien sijainnit
Endosymbiontit voivat elää assosioituneessa eliössään eri paikoissa. Ne voivat olla eliön ontelossa, onteloissa ja soluissa tai kokonaan soluissa. Intrasellulaarisesti sijainti voi olla soluissa, joissa on erityisiä vakuoleja endosymbiontin eristämiseksi solun sisäosista, tai soluissa, jotka ylläpitävät endosymbionttia suoraan solunesteen sisällä.
termiitit ja niiden alkueliöt ovat yksi esimerkki endosymbiontista, joka elää assosioituneen eliön ontelossa. Toinen yleinen esimerkki on märehtivien eläinten tai eläinten, kuten peurojen, karjan ja antilooppien, vatsalaukun eläimistö. Märehtijöiden mahoissa on kammioita, joista ensimmäistä kutsutaan pötsiksi ja se on erityisesti suunniteltu ylläpitämään bakteeripopulaatioita ja alkueläimiä, jotka hajottavat isäntänsä ravintoa käymisen avulla. Pötsin mukana toimitetaan ruokaa, ja erikoistuneet sylkirauhaset pitävät sen tietyn pH-alueen sisällä. Tämä antaa mikrobiyhteisölle alustan, josta se saa ravintoa, ja suotuisan ympäristön sille. Siellä elää monipuolinen määrä mikro-organismeja, kuten bakteereja, jotka sulattavat selluloosaa, alkueläimiä, jotka sulattavat selluloosaa omien endosymbionttiensa avulla, ja muita, jotka ovat edelleen näiden alkueläinten saalistajia. Siellä asuu kokonainen yhteisö eri lajeja, joilla on erilaiset elämäntavat.
yleinen esimerkki isännän soluissa elävästä endosymbiontista ovat hyönteisten soluissa elävät bakteerit. Torakoiden soluissa on bakteereja, ja torakoiden kehitys hidastuu, jos bakteerit tapetaan antibiooteilla. Torakan kasvu voidaan kuitenkin palauttaa tietyillä lisäyksillä sen ruokavalioon, jota bakteerit oletettavasti tarjosivat.
näiden bakteerien siirtyminen yhdestä torakasta jälkeläiseen on perinnöllistä, joskaan ei geneettisesti perustuvaa, koska bakteerit tunkeutuvat munan sytoplasmaan. Kun munasolu sitten hedelmöittyy ja kehittyy, sillä on jo emolla ollut endosymbiontti.
toinen esimerkki emon tarttumisesta löytyy märehtijöistä. Näissä eläimissä emo siirtää pötsin mikro-organismit poikaselleen sen synnyttyä syljen ja ruminoidun ruoan välityksellä,jotka sisältävät kaikki mikrobilajit, joita vauva tarvitsee elämässään. Jos märehtivän eläimen poikanen ei pääse kosketuksiin emonsa kanssa, vauva ei ehkä koskaan saa tarvittavia mikrobeja sulattaakseen kasviainesta ja kuolee.
Endosymbioottinen evoluutio
käyttäytymismalleista, kuten meduusojen kulkeutumisesta eri vesikerroksiin ja erityisistä rakenteista, kuten vatsan pötsistä, on selvää, että endosymbioosiin liittyy monimutkaisia vuorovaikutuksia ja että nämä eliöt ovat kehittyneet yhdessä useiden sukupolvien ajan kehittääkseen tällaisia vuorovaikutuksia.
ehkä vanhin ja laajimmalle levinnyt esimerkki tästä endosymbioottisesta yhteiskehityksestä on eukaryoottisten solujen synty. Ne kehittyivät prokaryoottisoluista, joiden ensisijaiset erot ovat, että eukaryoottiset solut ovat suurempia ja monimutkaisempia, sisältäen erillisen tuman ja lukuisia organelleja (kuten mitokondrioita), kun taas prokaryoottiset solut ovat pienempiä muutaman organellin kelluessa vapaasti solunesteessä. Esimerkkejä prokaryooteista ovat yksinkertaiset yksisoluiset eliöt, kuten bakteerit. Useimmat monisoluiset kompleksiset eliöt alkueläimistä sieniin ovat kuitenkin eukaryootteja.
miten eukaryoottisolut syntyivät? Vaikka suoria todisteita ei ole, uskottavin teoria on, että varhainen prokaryoottisolu, mitokondrioiden esi-isä, tuli toiseen prokaryoottisoluun joko ravinto-tai loisena. Ajan myötä näiden kahden välinen suhde muuttui endosymbiootiseksi, jolloin mitokondrion toimittaa energiaa isäntäkumppanilleen ja isäntä antaa mitokondriolle sopivan ympäristön ja ravinteet. Näin syntyi solu, jossa oli erillinen organelle eli eukaryoottinen solu. Tämä tarkoittaa, että kaikkien prokaryoottisten eliöiden jokaisessa yksittäisessä solussa on endosymbioottisia organelleja.
useat mitokondrioiden ominaisuudet tukevat tätä yleisesti hyväksyttyä teoriaa eukaryoottisia soluja synnyttävästä endosymbioottisesta evoluutiosta:
- molempia osapuolia hyödyttävä suhde solun, joka tuottaa ravinteita ja ympäristön organellelle, ja mitokondrion, joka tuottaa solulle energiaa, on nähtävissä monissa muissa endosymbioottisissa järjestelmissä, mukaan lukien edellä mainitut.
- mitokondrion nykyinen tehtävä on tuottaa energiaa käyttökelpoisessa muodossa solulle.
- mitokondrion sisällä on genomi, jonka avulla se voi lisääntyä ja olla pitkälti riippumaton solusta ja solun perimästä, joka sijaitsee tumassa. Lopulta mitokondrio ei jakaudu ja lisäänny samalla tavalla kuin isäntäsolu. Suvullisesti lisääntyvillä eläimillä esimerkiksi alkuaineen mitokondriot eivät ole sekoitus molempien vanhempien mitokondrioita. Sen sijaan ne kaikki periytyvät äidiltä. Näin mitokondriot eivät rekombinoidu kuten muu solu suvullisen lisääntymisen aikana. Sen sijaan ne toimivat enemmän itsenäisinä eliöinä ja säilyttävät identiteettinsä isännästä toiseen.
Katso myös lajien väliset vuorovaikutukset.
Jean K. Krejca
bibliografia
Ahmadjian, Vernon ja Surindar Paracer. Symbioosi: Johdatus biologisiin Assosiaatioihin. Hanover, NH: University Press of New England, 1986.
begon, Michael, John L. Harper ja Colin R. Townsend. Ekologia, 2. Cambridge, MA: Blackwell Scientific Publications, 1990.
Douglas, Angela E. symbioottiset vuorovaikutukset. Oxford: Oxford University Press, 1994.
Marguilis, Lynn. Symbioosi solujen evoluutiossa. San Francisco, CA: W. H. Freeman, 1981.
Ridley, Mark. Evolution, 2. Cambridge, MA: Blackwell Scientific Publications, 1996.
Valiela, Iivana. Marine Ecological Processes, 2nd ed. New York: Springer-Verlag, 1995.