Antene de insecte Stick

activitate Post-publicare

Curator: Volker D Oktocrr

contribuitori:

0.50 –

Nick Orbeck

0.25 –

Michelle L. Jones

insectele au un simț elaborat al atingerii. Cea mai importantă sursă de informații tactile este perechea de antene de pe cap: antenele (Fig. 1; singular: antena). Insecta băț Carausius morosus este unul dintre cele patru organisme majore de studiu pentru simțul tactil al insectelor. În consecință, antena de insecte stick (sau sondă), împreună cu antenele gândacului, greierului și albinei, aparține celor mai bine studiate antene de insecte. Scopul prezentului articol este de a oferi o imagine de ansamblu asupra relevanței comportamentale, a proprietăților adaptive și a infrastructurii senzoriale a antenelor insectelor băț, împreună cu o bibliografie completă a acestora. Pentru un tratament mai general al subiectului, vă rugăm să consultați revizuirea de către Staudacher și colab. (2005).

Figura 1: Insecta băț Carausius morosus (de Sin, 1901) poartă o pereche de antene lungi și drepte sau antene. Ele sunt principalele organe senzoriale pentru atingere și miros.

deoarece majoritatea insectelor stick sunt insecte nocturne, fără zbor, detectarea tactilă este de primă importanță pentru explorarea spațiului imediat înaintea animalului. De exemplu, detectarea obstacolelor și găsirea căii în baldachin pe timp de noapte sunt probabil sarcini în care informațiile tactice apropiate sunt extrem de valoroase pentru animal.mai mult, insecta băț este un organism important de studiu în controlul motor al nevertebratelor și neuroetologia mersului insectelor. Aproape un secol de cercetare a condus la o serie de informații despre comportamentul său de mers pe jos și coordonarea picioarelor (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; b Inktssler, 1983; Cruse, 1990), contribuții centrale și senzoriale la generarea modelului motor (Graham, 1985; B Inktssler și B Inktschges, 1998; B Inktschges și Gruhn, 2007) infrastructura neuronală și musculară (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz și colab., 1991; Kittmann și colab., 1991) și așa mai departe. În acest context, neuroetologie și fiziologie simțul tactil aproape de rază al insectei băț poate servi drept model pentru înțelegerea semnificației antenei artropode în comportamentul ghidat senzorial.

cuprins

1 antenele sunt senzori activi în apropiere
2 antenele sunt membre senzoriale dedicate
3 patru adaptări îmbunătățesc eficiența tactilă
- 3.1 lungimi potrivite ale antenelor și picioarelor din față
- 3.2 mișcarea coordonată a antenelor și picioarelor
- 3.3 axe comune non-ortogonale, înclinate
- 3.4 proprietăți biomecanice speciale
4 există senzori specializați pentru direcția de indicare, locul de contact, îndoire, vibrații și multe altele
- 4.1 direcția de indicare (câmpuri de păr)
- 4.2 Locul de Contact (Fire Tactile)
- 4.3 îndoire (sensilla Campaniformă)
- 4.4 vibrații (organul lui Johnston)
5 referințe
6 Vezi și
7 legături externe

antenele sunt active senzori de apropiere

filmul 1: insectele lipicioase își mișcă continuu antenele în timpul mersului. Videoclipul arată o insectă de băț legată la ochi care se îndreaptă spre un bloc de lemn. Rețineți că videoclipul a fost încetinit de cinci ori. Lângă pasarelă, era o oglindă montată la un unghi de 45 de grade, permițând înregistrarea sincronă a vederilor de sus și laterale. Dacă o antenă atinge un obstacol, așa cum face antena dreaptă în acest videoclip, atunci acest eveniment tactil duce la o acțiune adecvată a piciorului din față pe aceeași parte.

Figura 2: Insectele Stick își folosesc antenele pentru detectarea obstacolelor în timpul locomoției. Când sunt legați la ochi, insectele băț se îndreaptă spre un bloc de lemn (stânga sus) pot urca cu ușurință obstacole care sunt mult mai mari decât înălțimea maximă a piciorului în timpul unui pas obișnuit. În urma contactului antennal cu obstacolul, următorul pas este ridicat mai sus decât în mod normal (stânga jos și dreapta sus: linia albastră indică traiectoria piciorului; punctele albastre marchează site-urile de contact; segmentul liniei roșii etichetează perioada contactului antennal concurent). Contactul Antennal în timpul leagănului timpuriu duce adesea la re-direcționare (dreapta sus). Contactul în timpul leagănului târziu rezultă de obicei un pas de corectare (mijlocul drept). Contactul Antennal în timpul poziției duce la un pas mai mare decât cel obișnuit (dreapta jos). Liniile roșii și punctele arată traiectoriile și site-urile de contact ale vârfului antennal (numai primul contact). Liniile și punctele negre arată axa corpului și capul la fiecare 40 ms. După contactul antennal, liniile axei corpului sunt desenate în gri.

ca multe alte insecte, C. morosus își mișcă continuu antenele în timpul locomoției. Procedând astfel, crește în mod activ probabilitatea contactelor tactile cu obstacole, deoarece fiecare mișcare în sus sau în spate a unei antene eșantionează un volum de spațiu imediat înainte. În consecință, modelul de mișcare antennal poate fi considerat un comportament activ de căutare. În timpul acestui comportament de căutare, mișcarea antenei este generată de mișcarea ritmică a ambelor articulații antenei cu aceeași frecvență și o schimbare de fază stabilă (Krause și colab., 2013). Mai mult, este clar că această mișcare de căutare este generată în creier, în ciuda faptului că creierul necesită o activare suplimentară, posibil prin intrarea neuronală ascendentă din ganglionul suboesofagian (Krause și colab., 2013). Mișcările de căutare ale antenelor s-au dovedit a fi adaptate în funcție de contextul comportamental, de exemplu, atunci când insecta pășește peste o margine și caută un punct de sprijin (D Ectrocrr, 2001). În mod similar, câmpul de bătaie (sau volumul căutat) al antenelor este deplasat în direcția de mers pe jos în timpul virajului (D Ectrocrr și Ebeling, 2005).

experimentele au arătat că modelul de mișcare al antenelor este ritmic și poate fi coordonat cu modelul pas cu pas al picioarelor (D., 2001). Acest lucru poate fi văzut în filmul 1, arătând o insectă de băț legată la ochi care merge spre un bloc de lemn. În timpul apropierii obstacolului, vederea de sus arată modul în care ambele antene sunt deplasate ritmic dintr-o parte în alta. La scurt timp după un scurt contact al Antenei drepte, insecta își ridică piciorul ipsilateral mai sus decât în mod normal și pășește pe partea superioară a blocului (același proces ca în Fig. 2, dreapta sus).

Exemple de acest gen arată că insectele lipicioase răspund la contactul tactil antennal cu o adaptare adecvată a modelului lor de pas și a mișcărilor picioarelor. În funcție de momentul contactului antennal cu privire la ciclul pas al piciorului ipsilateral, se disting cu ușurință trei tipuri de răspunsuri comportamentale:

primul tip este cel prezentat în filmul video 1. Dacă contactul antenei are loc în timpul leagănului timpuriu, traiectoria piciorului relevă adesea o înclinare ascendentă distinctă, indicând re-direcționarea unei mișcări de leagăn în curs (Fig. 2, dreapta sus). În esență, acest lucru înseamnă că informațiile antennal touch pot interfera cu executarea ciclică a modelului normal de pas al picioarelor din față, astfel încât să poată declanșa re-direcționarea unei mișcări de leagăn în curs.
al doilea tip apare atunci când contactul antennal se întâmplă în timpul leagănului târziu. În acest caz, timpul de reacție pare a fi prea scurt pentru re-direcționare și piciorul lovește obstacolul, doar pentru a fi ridicat într-o a doua etapă de corectare (Fig.2, mijloc dreapta).
în cele din urmă, în al treilea tip de răspuns, contactul antennal are loc în timpul poziției. Apoi, mișcarea de poziție este finalizată și următoarea mișcare de leagăn este mai mare decât o treaptă obișnuită (Fig. 2, dreapta jos).

analiza comportamentului adaptiv al motorului ca răspuns la atingerea antenei poate fi simplificată dacă obstacolul atins este aproape unidimensional, de exemplu, o tijă verticală (Sch Inktz și D Inktcrr, 2011). În acest caz, se poate demonstra că informațiile despre atingerea antenei nu sunt utilizate numai pentru adaptarea rapidă a mișcărilor picioarelor direcționate spre obiectiv, ci declanșează și modificări distincte ale modelului de eșantionare tactilă antenă, inclusiv o creștere a frecvenței ciclului și un comutator în cuplarea inter-articulară. Prin urmare, comportamentul de eșantionare tactilă este clar distinct de comportamentul de căutare.

eșantionarea tactilă a altor obstacole, de exemplu, scări de diferite înălțimi, prezintă caracteristici foarte asemănătoare (Krause și D Eccrocrr, 2012). În timpul traversării unor goluri mari, contactele antenelor speciei aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) s-au dovedit a ‘informa’ animalul despre prezența unui obiect la îndemână (bl Unktsing și Cruse, 2004a; bl Unktsing și Cruse, 2004b, deși mișcările antenelor nu au fost analizate în detaliu la acest animal. Atât în Carausius, cât și în Aretaon, informațiile de contact antenale rezultă o schimbare a mișcării picioarelor, după cum este necesar în timpul urcării. Un comportament similar de cățărare mediat tactic a fost descris la gândac.

în rezumat, informațiile tactile de la antenă induc o ajustare a mișcărilor picioarelor într-o manieră dependentă de context. Mai mult, induce schimbări în mișcarea antenei în sine.

antenele sunt membre senzoriale dedicate

Figura 3: insectele Stick pot regenera un picior în locul unei antene. Imaginea de sus arată capul și prima jumătate a antenelor unei insecte adulte de sex feminin. Fiecare antenă are trei segmente funcționale: scape, pedicel și flagel. Larvele insectelor băț arată foarte asemănătoare cu cele adulte, cu excepția faptului că sunt mai mici. Dacă o antenă a unei larve este tăiată la nivelul pedicelului proximal (linia punctată), animalul regenerează adesea un picior în loc de o antenă în timpul următorului molt. Imaginea de jos arată capul și antennapedia regenerează o insectă băț ale cărei antene au fost tăiate în a treia sau a patra instar (aceeași scară ca mai sus).

antena Artropodei (crustacee, milipede și insecte poartă antene, arahnidele nu) este considerată a fi un membru adevărat care a evoluat dintr-un membru locomotor standard într-un membru senzorial dedicat. Diferite linii de dovezi sugerează că structura corporală segmentată a artropodelor a purtat odată anexe motorii asemănătoare picioarelor pe fiecare segment. Pe măsură ce unele segmente ale corpului au adoptat funcții specializate pe parcursul evoluției, apendicele lor motorii și-au schimbat funcția în consecință. De exemplu, se crede că capul insectei a evoluat prin fuziunea celor șase segmente ale corpului frontal, cu trei perechi de membre care s – au transformat în părți bucale specializate pentru hrănire, două perechi s-au pierdut și o pereche s-a transformat în organe senzoriale dedicate, multimodale-antenele. Această teorie comună este susținută de dovezi paleontologice, morfologice, genetice și de dezvoltare.

de exemplu, un experiment simplu pe insecte băț ilustrează relația strânsă dintre picioare de mers pe jos și antene: dacă o larvă tânără de insecte își pierde o antenă, ea regenerează adesea un picior de mers în loc de o antenă (Schmidt-Jensen, 1914). Această regenerare ” defectuoasă „se numește antennapedia regenerate (literalmente:” picioare antennale”) se întâmplă în timpul următoarei năpârliri și devine mai pronunțată cu fiecare năpârlire succesivă. Antennapedia regenerates poate fi indusă experimental prin tăierea unei antene a unei larve de insecte băț (de exemplu, a 3-a instar) la cel de-al doilea segment, pedicelul (Fig. 3). Locul tăierii determină rezultatul regenerării: tăieturile distale duc la o regenerare a antenei” corecte”, tăieturile proximale duc la eșecul complet al regenerării. Doar tăieturile printr-o regiune îngustă a pedicelului induc în mod fiabil o regenerare a antennapedia (cu Nuktotnot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Rețineți că există și o genă Drosophila numită Antennapedia.

similitudinea morfologică între picioarele de mers și antene se referă la structura articulațiilor, musculaturii, inervației și majoritatea tipurilor de mecanoreceptori și chemoreceptori de contact (Staudacher și colab., 2005). Diferențele se referă la numărul de segmente funcționale (cinci în picioare, trei în antene), proprietățile cuticulei (vezi mai jos) și infrastructura senzorială (de exemplu, receptorii olfactivi de pe antene, numai).

antena are trei segmente funcționale: se numesc scape, pedicel și flagel, de la bază la vârf. În insecta băț, numai scape conține mușchi (D Ectrocrr și colab., 2001). Acest lucru este același la toate insectele superioare (Ectognatha; vezi Imms, 1939). Cu alte cuvinte, articulațiile adevărate care sunt capabile de mișcare activă, condusă de mușchi, apar doar între cap și scape (articulația HS) și între scape și pedicel (articulația SP). Articulația HS este mișcată de trei mușchi în interiorul capsulei capului (așa-numitele mușchi extrinseci, deoarece sunt în afara antenei), articulația SP este mișcată de doi mușchi din interiorul scapei (așa-numitele mușchi intrinseci, deoarece sunt localizați în interiorul antenei).

patru adaptări îmbunătățesc eficiența tactilă

Figura 4: lungimea relativă a corpului, antenelor și picioarele din față rămân aproape aceleași în toate cele șapte etape de dezvoltare (stadiile larvare L1 până la L6 și imago). Sus: un picior din față este puțin mai lung decât o antenă. Cu toate acestea, deoarece locul de atașare al piciorului din față este mai posterior decât cel al Antenei, vârful antenei ajunge puțin mai departe decât piciorul din față tarsi (picioare). Distanța coxa-la-scape (între locurile de atașare) este aproximativ egală cu lungimea tarsului. Toate cele patru măsuri cresc liniar cu lungimea corpului (vezi linii punctate și pante pentru lungimea antenei și coxa-to-scape). Valorile provin de la cel puțin 6 animale femele pe etapă de dezvoltare. Jos: raporturi de lungime pentru valorile absolute de mai sus. Pentru raportul antenă / picior, offset coxa-to-scape a fost scăzut din lungimea piciorului, pentru a raporta spațiile de lucru ale vârfului antenei și vârfului tarsului. Liniile punctate verticale separă etapele de dezvoltare.

Mai multe proprietăți morfologice, biomecanice și fiziologice ale antenei insectelor stick sunt benefice pentru funcția sa în comportamentul ghidat tactual. Patru dintre aceste adaptări sunt:

potrivirea lungimilor antenelor și picioarelor din față (în toate etapele de dezvoltare)
mișcarea coordonată a antenelor și picioarelor
axe comune neortogonale, înclinate
proprietăți biomecanice speciale, cum ar fi amortizarea

potrivirea lungimilor antenelor și picioarelor din față

deoarece senzorii tactili activi sunt deosebit de potriviți pentru explorarea mediului apropiat, este rezonabil să se presupună gama lor de acțiune ne spune ceva despre cerințele comportamentale ale animalului de a reacționa la informații apropiate. Deoarece insectele băț sunt, în general, animale nocturne, antenele lor sunt probabil să fie principalul lor „simț al privirii înainte” (mai degrabă decât ochii). Mai mult, deoarece multe specii de insecte băț sunt pietoni obligatorii, explorarea tactilă este probabil să servească la detectarea și orientarea obstacolelor în timpul locomoției terestre. În C. morosus, lungimea antenei se potrivește cu cea a unui picior din față, astfel încât razele de acțiune ale vârfului antenei și capătul piciorului sunt aproape aceleași (Vezi Fig. 4). Astfel, potențial, orice atinge antena este situat la îndemâna piciorului din față. Ca Fig. 4 spectacole, acesta este cazul pe tot parcursul dezvoltării. Datorită acestei potriviri, insecta băț este capabilă să-și adapteze comportamentul locomotor la un eveniment tactil la distanța de acțiune de o lungime a unui picior și cu un timp de perspectivă de până la o perioadă de ciclu pas. De fapt, timpii de reacție ai unui picior din față care reacționează la un eveniment de atingere antenală sunt în intervalul 40 ms (Sch Xktz și D Xtracrr, 2011) și au fost descrise mai multe clase de interneuroni descendenți care transmit informații mecanosenzoriale antenale de la antenă la centrele motorii ale piciorului din față (Ache și D Xtracrr, 2013). Unele dintre aceste interneuroane descendente au fost caracterizate individual până la unele detalii. De exemplu, un set de trei interneuroni descendenți sensibili la mișcare codifică informații despre viteza de mișcare a antenei într-o manieră complementară: două dintre ele răspund prin creșteri ale ratei spike, al treilea răspunde printr-o scădere a ratei spike (Ache și colab., 2015). Deoarece aceste modificări induse de mișcare în rata spike apar cu latență foarte scurtă (aprox. 15 ms la intrarea ganglionului protoracic) sunt candidați potriviți pentru medierea reacției rapide, induse tactic, descrisă mai sus.

rețineți că lungimea antenelor nu se potrivește cu lungimea picioarelor din față la toate speciile de insecte băț. La unele specii, cum ar fi Medauroidea extridentata (Redtenbacher 1906), antenele sunt mult mai scurte decât picioarele din față, indicând faptul că antenele lor nu sunt potrivite pentru căutarea tactilă în apropiere (deoarece picioarele piciorului din față vor conduce aproape întotdeauna vârfurile antenei). În cazul lui M. extradentata (=Cuniculina impigra), s-a demonstrat că picioarele din față execută mișcări de leagăn foarte mari în timpul mersului și urcării (Theunissen și colab., 2015). Astfel, la aceste animale, picioarele din față par să preia funcția de căutare tactilă în apropiere.

mișcarea coordonată a antenelor și picioarelor

Figura 5: în timpul mersului, mișcările antenelor sunt adesea coordonate cu mișcările pas cu pas ale picioarelor. Stânga: Coordonarea temporală a fazelor de aducție/protracție antenală (segmente de linie roșie) și fazele de poziție/retragere ale picioarelor (segmente de linie albastră). Săgețile Gri deschis indică o undă din spate în față care descrie modelul de Coordonare al membrelor stângi (sus) și membrelor drepte (jos). Dreapta: traiectorii spațiale ale vârfurilor antenei (roșu) și ale piciorului din față tarsi (albastru) în timpul unei secvențe de mers pe jos de patru pași. Vedere laterală (sus) și vedere de sus (jos) a membrelor stângi (linii întrerupte) și drepte (linii solide). Liniile gri îndrăznețe conectează puncte coincidente. Rețineți cum aceste linii se curbează întotdeauna în aceeași direcție. Prin urmare, vârfurile antenelor tind să conducă mișcarea tarsului

antenele și picioarele din față nu numai că se potrivesc în lungime, mișcarea lor poate fi coordonată și în spațiu și timp (d Ectrocrr et al., 2001). Coordonarea temporală este dezvăluită de modelul de mers al unei insecte drepte de mers în Fig. 5 (stânga), unde fazele de protracție ritmică ale antenei (roșu) sunt deplasate în raport cu fazele de retragere ritmică ale picioarelor (albastru). Modelul este același pentru membrele stângi și drepte. În ambele cazuri, coordonarea este bine descrisă de o undă spate-față care se deplasează de-a lungul axei corpului (indicată de săgeți gri). Ca și cum ar fi activat de un astfel de val, picioarele din mijloc urmează ritmul piciorului posterior, picioarele din față urmează Picioarele din mijloc, iar antenele urmează Picioarele din față. Rețineți că acest model depinde de condițiile de mers și de contextul comportamental.

antenele și picioarele din față sunt, de asemenea, coordonate spațial (Fig. 5, dreapta) astfel încât vârful antenei să conducă piciorul aceleiași părți a corpului (în graficul de vedere de sus, liniile gri conectează puncte coincidente). Mai mult, punctele de cotitură laterale ale traiectoriei vârfului antenei sunt întotdeauna foarte apropiate de poziția cea mai laterală a piciorului în timpul etapei următoare. Atât coordonarea temporală, cât și cea spațială susțin ipoteza că antena explorează în mod activ spațiul apropiat pentru obiecte care necesită piciorul ipsilateral pentru a-și adapta mișcarea. Într-adevăr, s-a demonstrat că probabilitatea ca antena să detecteze un obstacol înainte ca piciorul să ajungă acolo, adică., în timp pentru ca piciorul să reacționeze, crește odată cu înălțimea obstacolului și devine foarte mare pentru obstacolele care sunt atât de înalte încât urcarea lor necesită o adaptare a mișcărilor picioarelor (D Ectrocrr și colab., 2001).

axe articulare neortogonale, înclinate

Figura 6: ambele articulații antenale ale insectei stick sunt articulații rotative simple (articulații articulate). Stânga: o articulație este situată între cap (H) și scape (s), cealaltă între scape și pedicel (P). Mijloc: Când o articulație este imobilizată, mișcarea celeilalte articulații determină vârful antenei să se deplaseze de-a lungul unei linii circulare, adică o secțiune transversală a unei sfere. Axa perpendiculară pe această secțiune transversală este axa articulației. La insectele băț, axele articulare sunt non-ortogonale și înclinate în raport cu Cadrul de coordonate al corpului. Dreapta: orientarea axei non-ortogonale are ca rezultat zone inaccesibile. Presupunând o rotație nerestricționată în jurul ambelor axe comune, spațiul de lucru antenal și zonele sale inaccesibile pot fi vizualizate ca un torus cu găuri. Teoretic, precizia de poziționare crescută poate fi tranzacționată prin zone din ce în ce mai mari. după cum sa menționat mai sus, toate insectele superioare au doar două articulații adevărate pe antenă (Imms, 1939), ceea ce înseamnă că doar două articulații sunt mișcate activ de mușchi. La insectele băț, ambele articulații sunt articulații revolute (articulații articulate) cu o singură axă de rotație fixă. Datorită axelor comune fixe, un singur unghi comun descrie cu exactitate mișcarea fiecărei articulații (au un singur grad de libertate, DOF). Prin urmare, cele două DOF asociate cu cele două articulații revolute ale unei antene de insecte băț, descrie pe deplin postura.

dispunerea spațială a celor două axe comune determină domeniul de acțiune al Antenei (Krause și D Ectrocrr, 2004). De exemplu, dacă ambele axe comune ar fi ortogonale între ele și dacă lungimea scapei ar fi zero, articulațiile antenei ar funcționa ca o articulație universală (sau articulație cardanică): flagelul ar putea indica în orice direcție. Deoarece scape este scurt în raport cu lungimea totală a antenei, lungimea sa nu are practic niciun efect asupra domeniului de acțiune al Antenei. Cu toate acestea, axele comune ale antenelor de insecte bolnave nu sunt ortogonale între ele (D Ectrocrr și colab., 2001; Mujagic și colab., 2007), care are ca efect faptul că antena nu poate indica în toate direcțiile (Fig. 6). În schimb, există o zonă inaccesibilă, a cărei dimensiune depinde în mod direct de unghiul dintre axele comune (Krause și D Oktocrr, 2004).

Acest lucru este diferit de alte grupuri de insecte, de exemplu greieri, lăcuste și gândaci. Mujagic și colab. (2007) a susținut că acest aranjament non-ortogonal al axelor comune ar putea fi o adaptare la explorarea tactilă eficientă. Argumentul lor este următorul: pentru o modificare minimă dată a unghiului articulației, schimbarea rezultată a direcției de indicare va fi mai mică într-un aranjament cu zone inaccesibile decât într-un aranjament fără (D. În esență, acest lucru se datorează faptului că suprafața zonei care poate fi atinsă de vârful antenei scade (datorită zonei inaccesibile), dar numărul de combinații posibile de unghiuri comune rămâne același. Prin urmare, teoretic, un aranjament cu zone inaccesibile a îmbunătățit precizia de poziționare. Deoarece se crede că ordinea insectelor băț (Phasmatodea) a evoluat ca un grup de insecte în primul rând fără aripi (Whiting și colab., 2003), și pentru că toate Phasmatodea sunt nocturne, explorarea tactilă trebuie să fie principala lor sursă de informații spațiale. Constatarea că axele articulare înclinate, non-ortogonale, sunt o autapomorfie a Phasmatodea sugerează că această ordine de insecte a evoluat o morfologie antennală care este eficientă pentru detectarea tactilă în apropiere (Mujagic și colab. 2007; strict, este a fost demonstrat pentru așa-numita Euphasmatodea, numai).

proprietăți biomecanice speciale

Figura 7: secțiune longitudinală schematică prin flagelul antenei insectelor băț (Carausius morosus). Sus: flagelul are o cuticulă cu două straturi, exocuticula exterioară (portocalie) și endocuticula interioară (albastră). Pe măsură ce diametrul flagelului se îngustează, endocuticula moale devine din ce în ce mai subțire. Ca urmare, fracția de suprafață a secțiunii transversale umplută de endocuticulă devine mai mică de la bază la vârf, la fel ca proprietățile de amortizare se schimbă de la puternic supraîncărcate la bază la ușor subdimensionate lângă vârf. Rețineți că diametrul este mărit de 10 ori în raport cu lungimea. Partea de jos: proporții reale ale flagelului. TS: locația senzorului de temperatură.

nu în ultimul rând, există caracteristici biomecanice particulare care susțin funcția senzorială a antenei. În special, aceasta se referă la funcția flagelului delicat, lung și subțire care poartă mii de fire de păr senzoriale. În Carausius morosus, flagelul este de aproximativ 100 de ori mai lung decât diametrul său la bază. Dacă această structură ar fi complet rigidă, s-ar rupe foarte ușor. În cealaltă extremă, dacă ar fi prea flexibil, ar fi foarte nepotrivit pentru eșantionarea spațială, pur și simplu pentru că forma sa s-ar schimba tot timpul. În consecință, o mare parte din resursele senzoriale ar trebui să meargă în monitorizarea curburii proprii, cel puțin dacă locațiile de contact din spațiu ar fi codificate. În C. morosus, proprietățile scheletice ale antenei sunt de așa natură încât flagelul rămâne rigid în timpul mișcării auto-generate (de exemplu, în timpul căutării), dar este foarte conform atunci când este în contact cu obstacole (de exemplu, în timpul eșantionării tactile). De exemplu, flagelul se îndoaie frecvent foarte mult, deoarece insecta băț eșantionează un obstacol în timpul cățărării.

structura cuticulei, adică. Materialul stratificat al scheletului extern sugerează că această combinație de caracteristici este cauzată de funcția echilibrată a unui con exterior rigid (al exocuticulei) care este căptușit de o pană interioară moale (a endocuticulei, vezi Fig. 6). Datorită diferitelor proprietăți materiale ale straturilor interioare și exterioare ale cuticulelor, endocuticul interior bogat în apă se presupune că acționează ca un sistem de amortizare care previne oscilațiile care ar fi cauzate doar de Materialul rigid. Drept urmare, o antenă îndoită se poate întoarce în poziția sa de repaus fără a trage prea mult, un semn de amortizare excesivă. Într-adevăr, desicarea experimentală a flagelului (o metodă cunoscută pentru reducerea conținutului de apă și, prin urmare, amortizarea endocuticulei) modifică puternic regimul de amortizare al Antenei, până la amortizarea sub-critică (Dirks și D Oktocrr, 2011).

există senzori specializați pentru direcția de indicare, locul de contact, îndoire, vibrații și multe altele

antena este cel mai complex organ senzorial al unei insecte (Staudacher și colab., 2005). Ea poartă mii de fire de păr senzoriale, sensilla, care subserve modalitățile de miros (olfactie: Tichy și Loftus, 1983), gust (gustare), temperatură (termorecepție: Cappe de Baillon, 1936; Tichy și Loftus, 1987; Tichy, 2007), umiditate (hygrorecepție: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy și Loftus, 1990), gravitație (gravicepție: Wendler, 1965; b Inksssler, 1971) și atingere. în ceea ce privește atingerea, există cel puțin patru submodalități mecanosenzoriale care contribuie la percepția atingerii la insecte. Fiecare dintre ele este codificat de diferite tipuri de fire de păr senzoriale (sensilla) sau modificări ale acestora (pentru revizuire, vezi Staudacher și colab., 2005). Cel puțin una dintre aceste structuri senzoriale, câmpurile de păr, trebuie considerate proprioceptori, deoarece codifică postura antennală (controlată activ). Pe de altă parte, există și structuri senzoriale exteroceptive autentice, firele tactile, care codifică locația tactilă de-a lungul antenei. Până în prezent, există și structuri senzoriale care transmit atât informații proprioceptive, cât și exteroceptive: se crede că Sensila Campaniformă și un organ chordotonal codifică îndoirea și vibrația flagelului și, prin urmare, modificările posturale. Energia necesară pentru a produce schimbarea posturală poate fi de cauză externă (de exemplu, vânt) sau auto-generată în timpul locomoției și/sau căutării active (de exemplu, contactul autoindus cu un obstacol). În consecință, distincția dintre exterocepție și propriocepție dispare pentru aceste structuri senzoriale atâta timp cât nu există informații suplimentare despre dacă flagelul a fost mutat sau mutat prin mișcare auto-generată.

direcția de indicare (câmpuri de păr)

figura 8: câmpurile de păr din apropierea articulațiilor antenei servesc drept proprioceptori externi. În insectele băț, există șapte câmpuri de păr, patru pe scape (articulația HS) și trei pe pedicel (unghiul SP-articulație). Desenul din stânga jos arată locația acestor câmpuri de păr pe suprafețele ventrale (antena dreaptă) și dorsale (antena stângă). Codul acronimelor pentru scape (s) sau pedicel (p), placă de păr (HP) sau rând de păr (HR) și dorsal (d), ventral (v), medial (m) sau lateral (l). De exemplu, pHRvl este rândul de păr ventrolateral al pedicelului. Barele de scară sunt de 100 microni.

câmpurile de păr sunt patch-uri de fire de păr senzoriale care sunt situate în apropierea articulațiilor. În esență, ele servesc ca senzori de unghi comun în care firele de păr individuale sunt deviate dacă sunt presate pe membrana sau segmentul articulației juxtapuse. Numărul de fire de păr deviate și gradul de deviere determină o activitate mecanosenzorială care codifică unghiul articulației și, eventual, viteza unghiului articulației. Proprietățile de codificare ale câmpurilor de păr antennal au fost demonstrate frumos pentru antena gândacului.

câmpurile de păr de la articulațiile antenei sunt uneori denumite peri de B sau organe de B. Acesta este un relict dintr-un moment în care organele senzoriale au fost numite după persoana care le-a descris pentru prima dată. În acest caz, B Inktihm (1911) a descris firele de păr tactile pe antena moliei Macroglossum stellatarum, deși nu toate aceste fire de păr aparțin a ceea ce numim astăzi câmpul de păr.

câmpurile de păr vin în două feluri: plăcile de păr sunt patch-uri și rândurile de păr sunt rânduri de fire de păr. Nu se știe dacă aceste subtipuri diferă funcțional. În insecta bățului C. morosus există șapte câmpuri de păr antennal (Fig. 8), Trei Pe scape (monitorizarea articulației HS) și patru pe pedicel (monitorizarea articulației SP). Pentru o descriere detaliată și revizuire a se vedea Urvoy și colab. (1984) și Krause și colab. (2013). Ablația tuturor câmpurilor de păr antennal afectează grav coordonarea inter-comună a mișcării antennal și duce la o extindere a intervalului de lucru. În special, placa de păr de pe partea dorsală a scapei pare să fie implicată în controlul punctului de cotitură superior al mișcării antenei (Krause și colab., 2013).

proprietățile aferente câmpului de păr sunt necunoscute pentru antena insectelor stick, dar nu este puțin probabil ca proprietățile lor de codificare să fie similare cu cele ale aferențelor plăcii de păr de gândac (Okada și Toh, 2001). Acest lucru este susținut de o caracterizare recentă a interneuronilor descrescători, în care unele grupuri s-au dovedit a transmite informații mecanoreceptive antenale care amintesc de ceea ce a fost descris pentru plăcile de păr de gândac (Ache și D Ecocrrr, 2013). Într-adevăr, terminalele aferente câmpului de păr arborizează în imediata vecinătate a dendritelor a doi interneuroni descendenți sensibili la mișcare în ganglionul suboesofagian (Ache și colab., 2015). Presupunând că aferențele câmpului de păr conduc cel puțin o parte din activitatea observată în interneuronii descrescători la insectele băț, acestea pot oferi o contribuție importantă la transferul de coordonate care este necesar pentru mișcările de atingere induse tactic, așa cum au fost observate de Sch Xkttz și D Ectrrr (2011). Pentru a executa astfel de mișcări ale picioarelor vizate, centrele motorii din torace care controlează mișcarea picioarelor trebuie să fie informate despre coordonatele spațiale ale locului de contact antenal, iar direcția de indicare antenală codificată de interneuronii descendenți poate face parte din aceasta.

site-ul de Contact (fire de păr Tactile)

Figura 9: dezvoltarea mecanorecepției de contact antennal. Stânga: schimbarea dimensiunii antenei și a numărului inelar între cele șapte etape de dezvoltare ale lui Carausius morosus. Mijloc: schimbarea numărului sensilla în timpul dezvoltării. Dreapta: schimbarea densității sensilla în timpul dezvoltării.

flagelul unei insecte adulte poartă mii de fire de sensilla sau senzoriale (Weide, 1960) și au fost descrise mai multe tipuri de sensilla diferite (Slifer, 1966), dintre care unele pot fi distinse doar electronmicroscopic. Potrivit lui (Monteforti și colab. (2002), flagelul poartă șapte tipuri de sensilla în formă de păr. Două tipuri sunt inervate de un neuron mecanosenzorial, celelalte cinci sunt sensilla pur chemoreceptivă. În consecință, există două tipuri de fire de păr tactile mecanoreceptive pe flagel care pot codifica locația tactilă. Presupunând că apariția vârfurilor în orice mecanoreceptor dat aferent ar codifica o anumită distanță de-a lungul flagelului, identitatea aferenților activi ar codifica dimensiunea, locația și, eventual, structura suprafeței contactate. Până în prezent, nimeni nu a înregistrat activitatea aferentă a unei populații de receptori antennal touch pentru a verifica această idee.

ceea ce se știe este că densitatea sensilla (indiferent de tipul lor morfologic) crește spre vârf. Mai mult, densitatea sensilla scade în timpul dezvoltării, deoarece numărul sensilla crește mai puțin decât suprafața flagelului (Weide, 1960; pentru o prezentare grafică a datelor sale, vezi Fig. 9).

îndoire (Campaniform sensilla)

Figura 10: trei tipuri de mecanoreceptori sunt implicați în detectarea tactilă. Contact sensilla codifică locația de contact, campaniform sensilla codifică îndoirea flagelului și un organ chordotonal codifică vibrația flagelului. Stânga sus: Flagelul poartă multe sensilla, dintre care unele sunt inervate de un mecanoreceptor (bare de scară: stânga 300 microni; dreapta 100 microni ). În dreapta sus: la joncțiunea pedicel-flagel, baza flagelului se află într-un arbore format de pedicelul distal, astfel încât cuticulele lor se suprapun. Pedicelul distal conține un număr de sensilla campaniformă, mecanoreceptori în formă ovală care sunt încorporați în cuticulă (bare de scară: stânga 100 microni; mărire 10 microni). Jos: pedicelul conține un organ cordotonal care este adesea denumit organul lui Johnston (JO). În insecta băț, se atașează la o singură adâncitură cuticulară pe partea ventrală a joncțiunii pedicel-flagel (etichetată de vârful săgeții în imaginea din dreapta sus).

sensilla Campaniformă sunt structuri în formă de boabe de cafea care sunt încorporate în cuticulă. În esență, ele servesc ca senzori de tensiune. În funcție de locația lor în exoschelet, acestea pot codifica diferite tipuri de informații. Destul de des, ele se găsesc la baza unui segment lung al corpului, o locație ideală pentru detectarea forțelor de forfecare induse de îndoirea segmentului: Dacă vârful segmentului este deviat, segmentul lung acționează ca o pârghie care mărește cuplul care acționează pe baza structurii. Pe antena insectelor, un loc proeminent pentru sensilla campaniformă este pedicelul distal. Având în vedere flagelul lung care este „ținut” de pedicel, îndoirea flagelului exercită un cuplu la joncțiunea pedicel-flagel care poate fi preluat de senzorii de tulpină încorporați în cuticula pedicelului distal (amintiți-vă că această joncțiune nu este o articulație adevărată, deoarece nu este acționată și are puțină slăbiciune.

inelul sensilei campaniforme de la pedicelul distal este uneori numit organul lui Hicks, o relicvă similară menționată mai sus pentru câmpurile de păr: Hicks a descris această structură pentru antena de lăcuste (Hicks, 1857). Mai mult de un secol mai târziu, Heinzel și Gewecke, (1979) au înregistrat activitatea aferențelor de organe ale lui Hicks în antena locust Locusta migratoria. Au găsit o selectivitate direcțională puternică a sensilla, în funcție de locația lor în inelul din jurul pedicelului. Această proprietate face ca organul lui Hicks să fie foarte potrivit pentru codificarea direcției de îndoire a flagelului. La lăcuste se consideră că acest lucru este important pentru măsurarea direcției și vitezei fluxului de aer în timpul zborului.

la insectele băț, sensilla campaniformă poate fi găsită și pe pedicelul distal (vezi mărirea în Fig. 10, dreapta sus), dar acolo sunt mult mai puțin pronunțate decât în lăcuste. Mai mult, sensilele campaniforme sunt slab distribuite de-a lungul flagelului lui C. morosus (Urvoy și colab., 1984).

vibrația (organul lui Johnston)

În cele din urmă, există cel puțin un organ chordotonal în pedicelul unei antene de insecte. Ca și în cazurile menționate mai sus, o relicvă istorică determină denumirea acestui organ până astăzi: organul lui Johnston se referea inițial la o umflare vizibilă la baza antenei țânțarilor (Johnston, 1855) care a fost descrisă mai târziu mai detaliat de Child (1894). Eggers (1924) a plasat apoi corect organul lui Johnston în grupul de organe senzoriale care conțin așa-numitele scolopidii, mici structuri asemănătoare tijei care sunt caracteristice tuturor organelor chordotonale.

la mai multe specii de insecte, cel mai important la țânțari, muște de fructe și albine, organul lui Johnston este cunoscut a fi un organ auditiv care poate ridica Vibrațiile generate de bătăile aripilor (la țânțari și muște) sau de mișcările întregului corp (la albine) ale unui Staudacher conspecific și colab. (2005). Prin urmare, ele servesc comunicării intraspecifice prin intermediul sunetului.

în insecta C. morosus, există un organ chordotonal mare în partea ventrală a pedicelului. În afară de organul clasic al țânțarului Johnston, acesta nu se atașează de întregul inel al joncțiunii pedicel-flagel. În schimb, toate celulele scolopidiale par să se atașeze la o singură indentare cuticulară. Această dentură este formată din cuticula ventrală sclerotizată a pedicelului. Acesta poate fi văzut din exterior, ca pe SEM-ul joncțiunii pedicel-flagellum din Fig. 10, dreapta sus (acolo, partea ventrală este îndreptată în sus). Cuticula flagelară formează două structuri asemănătoare bretelelor sclerotizate care înconjoară dantura. Atât dentura, cât și bretele sunt încorporate în endocuticule moi. Funcția acestei structuri este necunoscută, dar atașarea focală a organului cordotonal într-un singur punct (vezi Schema din Fig. 10, partea de jos) indică faptul că nu este la fel de sensibil în toate direcțiile.

Ache, J M și D Ectrrr, V (2013). Codificarea informațiilor spațiale apropiate prin interneuronii descendenți în calea mecanosenzorială antennală a insectelor stick. Jurnalul de Neurofiziologie 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

Ache, J M; Haupt, S S și D Ectrrr, V (2015). O cale descendentă directă care informează rețelele locomotorii despre mișcarea senzorilor tactili. Jurnalul de Neuroștiințe 35: 4081-4091. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3350-14.2015.

b Inktssler, U (1971). Importanța antenelor pentru percepția Direcției gravitației în lăcusta de băț Carausius morosus. Cibernetică 9: 31-34. doi: 10.1007.

b Inktssler, U (1983). Baza neuronală a comportamentului elementar la insectele băț. New York: Springer. doi: 10.1007/978-3-642-68813-3.

B, L (1911). Organele de simț antennale ale lepidopterelor. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universit inkt Wien und der Zoologischen stație în Triest 19: 219-246.

b Oktssler, U și B Oktsschges, a (1998). Generarea modelului pentru mișcările de mers pe jos de insecte-controlul multisenzorial al unui program locomotor. Recenzii De Cercetare A Creierului 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173(98)00006-x.

bl Unkssing, B și Cruse, H (2004a). Mecanisme de locomoție a insectelor băț într-o paradigmă de trecere a decalajului. Jurnalul de fiziologie comparativă a 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

bl Unkssing, B și Cruse, H (2004b). Lipiți locomoția insectelor într-un mediu complex: urcând peste goluri mari. Jurnalul de Biologie Experimentală 207: 1273-1286. doi: 10.1242/jeb.00888.

Borchardt, E (1927). Contribuția la regenerarea heteromorfă în Dixippus morosus. Arc Entw Mech 110: 366-394. doi: 10.1007.

Concasor, L (1924). Condițiile pentru picioare feeler în Dixippus morosus. Proiectarea Microstructurii Arcului 102: 549-572. doi: 10.1007.

b Oktokschges, a și Gruhn, M (2007). Feedback mecanosenzorial în mers: de la controlul comun la modelele locomotorii. Progrese în fiziologia insectelor 34:193-230. doi: 10.1016/s0065-2806(07)34004-6.

Cappe de Baillon, P (1936). L ‘ organe antennaire des Phasmes. Buletin biologic de la France et de la Belgique 70: 1-35.

copil, C M (1894). Un organ senzorial de antenă al insectelor care a primit puțină atenție până acum, cu o atenție specială pentru culicide și chironomide. Jurnalul de Zoologie științifică 58: 475-528.

Cruse, H (1990). Ce mecanisme coordonează mișcarea picioarelor în artropodele de mers pe jos? Tendințe în neuroștiințe 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

Cu nu, l (1921). Regenerarea picioarelor în locul antenelor tăiate într-o fază. Lucrările Academiei de științe 172: 949-952.

Dirks, J-H și D, V (2011). Biomecanica antenei insectelor stick: Proprietăți de amortizare și corelații structurale ale cuticulei. Jurnalul comportamentului mecanic al materialelor Biomedicale 4: 2031-2042. doi: 10.1016/d.jmbbm.2011.07.002.

D Untracrr, V (2001). Căutarea stereotipică a picioarelor-mișcări în insecta bățului: Analiza cinematică, contextul comportamental și simularea. Jurnalul de Biologie Experimentală 204: 1589-1604.

D Untracrr, V și Ebeling, W (2005). Tranziția comportamentală de la mersul drept la mersul în curbă: cinetica parametrilor de mișcare a picioarelor și inițierea virajului. Jurnalul de Biologie Experimentală 208: 2237-2252. doi: 10.1242/jeb.01637.

D Oktokrr, V; K Oktoknig, Y și Kittmann, R (2001). Sistemul motor antennal al insectei Stick Carausius morosus: anatomia și modelul de mișcare antennal în timpul mersului pe jos. Jurnalul de fiziologie comparativă a 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

D Untracrr, V și Krause, a F (2001). Antena de insecte stick ca paragon biologic pentru o sondă tactilă mișcată activ pentru detectarea obstacolelor. În: K Berns și R Dillmann (Eds.), Roboți de alpinism și mers – de la biologie la aplicații industriale. Lucrările celei de-a 4-a Conferințe Internaționale privind roboții de alpinism și mers (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (pp 87-96). Bury St. Edmunds, Londra: Editura Profesională De Inginerie.

Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennalen stiftf sectrenden sinnesorgane der Insekten. Z Morph Inktivkol Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007.

Graham, D (1985). Modelul și controlul mersului pe insecte. Progrese în fiziologia insectelor 18: 31-140. doi: 10.1016/s0065-2806(08)60039-9.Heinzel, H-G și Gewecke, M (1979). Sensibilitatea direcțională a sensilei campaniforme antenale la lăcuste. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

Hicks, J B (1857). Pe un nou organ în insecte. Jurnalul lucrărilor Societății Linnean (Londra) 1: 136-140. doi: 10.1111 / j. 1096-3642.1856.tb00965.x.

Imms, A D (1939). Pe musculatura antenei la insecte și alte artropode. Jurnalul trimestrial de științe microscopice 81: 273-320.

Johnston, C (1855). Aparatul auditiv al țânțarului Culex. Jurnalul trimestrial de științe microscopice 3: 97-102.

Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift F oectr wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

Kittmann, R; Dean, J și Schmitz, J (1991). Un atlas al ganglionilor toracici din insecta băț, Carausius morosus. Tranzacții filosofice ale Societății Regale din Londra B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

Krause, a F și D, V (2004). Eficiența tactilă a antenelor de insecte cu două îmbinări articulate. Cibernetica Biologică 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

Krause, a F și D, V (2012). Eșantionare tactilă activă de către o insectă într-o paradigmă de alpinism. Frontiere în neuroștiința comportamentală 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

Krause, A F; Winkler, a și D Untrocrr, V (2013). Unitatea centrală și controlul proprioceptiv al mișcărilor antenei în insecta bastonului. Jurnalul de Fiziologie Paris 107: 116-129. doi: 10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

Marquardt, F (1939). Contribuții la anatomia musculaturii și a nervilor periferici ai lui Carausius (Dixippus) morosus. Zoologische Jahrb La Numărul Unu. Departamentul de anatomie și ontogenie a animalelor 66: 63-128.

Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R și Minnocci, a (2002). Caracterizarea ultrastructurală a antenei sensilla și localizarea imunocitochimică a unei proteine chemosenzoriale în Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Structura artropodului& dezvoltare 30: 195-205. doi: 10.1016/s1467-8039(01)00036-6.

Mujagic, S; Krause, a F și D Ectrrr, V (2007). Axele articulare înclinate ale antenei insectelor stick: o adaptare la acuitatea tactilă. Naturwiss 94: 313-318. doi: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

Okada, J și Toh, Y (2001). Reprezentarea periferică a orientării antenei de către placa de păr scapal a periplaneta Americana de gândac. Jurnalul de Biologie Experimentală 204: 4301-4309.

Schmidt-Jensen, H O (1914). Regenerarea homoetică a antenelor într-un baston fazmid sau de mers pe jos. Raport Smithsonian 1914: 523-536.

Schmitz, J; Dean, J și Kittmann, R (1991). Proiecții centrale ale organelor de simț ale picioarelor în Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Zoomorfologie 111: 19-33. doi: 10.1007.

Sch Inktz, C și D Inktrr, V (2011). Explorare tactilă activă pentru locomoție adaptivă la insecta băț. Tranzacții filosofice ale Societății Regale din Londra B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

Slifer, E H (1966). Organe de simț pe flagelul antenei unui mers pe josstick Carausius morosus Brunner (Phasmida). Jurnalul de morfologie 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

Staudacher, E; Gebhardt, M J și D, V (2005). Mișcări antennale și mecanorecepție: neurobiologia senzorilor tactili activi. Progrese în fiziologia insectelor 32: 49-205. doi: 10.1016/s0065-2806(05)32002-9.

Theunissen, L M; Bekemeier, H H și D, V (2015). Cinematica comparativă a întregului corp a speciilor de insecte strâns legate cu morfologie corporală diferită. Jurnalul de Biologie Experimentală 218: 340-352. doi: 10.1242/jeb.114173.

Tichy, H (1979). Triada Hygro – și termoreceptivă în sensilumul antennal al insectei băț, Carausius morosus. Jurnalul de fiziologie comparativă a 132: 149-152. doi: 10.1007.

Tichy, H (1987). Identificarea hygroreceptorului și caracteristicile de răspuns la insecta băț Carausius morosus. Jurnalul de fiziologie comparativă a 160: 43-53. doi: 10.1007.

Tichy, H (2007). Celulele reci dependente de umiditate de pe antena insectei stick. Jurnalul de Neurofiziologie 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / jn.00097.2007.

Tichy, H și Loftus, R (1983). Excitabilitatea relativă a receptorilor olfactivi antenali din insecta băț, Carausius morosus L.: în căutarea unui parametru simplu, independent de concentrație, de codificare a mirosului. Jurnalul de fiziologie comparativă a 152: 459-473. doi: 10.1007.

Tichy, H și Loftus, R (1987). Caracteristicile de răspuns ale unui receptor rece în insecta băț Carausius morosus. Jurnalul de fiziologie comparativă a 160: 33-42. doi: 10.1007.

Tichy, H și Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

Weide, W (1960). Câteva observații despre sensilla antennal și despre creșterea antennal a lăcustei de băț Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.- Natural. IX / 2: 247-250.

Wendler, G (1964). Mersul și starea lăcustei bățului: peri senzoriali în articulațiile picioarelor ca legături ale circuitelor de control. Jurnalul de fiziologie comparativă 48: 198-250. doi: 10.1007.

Wendler, G (1965). Despre ponderea antenelor în recepția grea a lăcustei de băț Carausius morosus Br. Zeitschrift F ectr vergleichende Physiologie 51: 60-66.

merlan, M F; Bradler, S și Maxwell, T (2003). Pierderea și recuperarea aripilor la insectele băț. Natură 421: 264-267. doi: 10.1038/nature01313.

Vezi si

antene gandaci

Neuroetologia mersului insectelor

firele tactile ale unui paianjen

mecanoreceptori si rezonanta stocastica

Laboratorul lui Volker D Unkrrr de la Universitatea Bielefeld, Germania