anatomie și fiziologie II

vasculatura rinichiului

artera renală asigură fluxul sanguin către rinichi. Artera renală se împarte mai întâi în artere segmentale, urmată de ramificare suplimentară pentru a forma mai multe artere interlobare care trec prin coloanele renale pentru a ajunge la cortex. Arterele interlobare, la rândul lor, se ramifică în artere arcuite, arterele corticale radiază și apoi în arteriole aferente. Arteriolele aferente deservesc aproximativ 1,3 milioane de nefroni în fiecare rinichi.

Figura 4. Fluxul de sânge în rinichi

este vital ca fluxul de sânge prin rinichi să fie la o rată adecvată pentru a permite filtrarea. Această rată determină cât de mult solut este reținut sau aruncat, cât de multă apă este reținută sau aruncată și, în cele din urmă, osmolaritatea sângelui și tensiunea arterială a corpului.

nefronii individuali din jurul vaselor

nefronii sunt „unitățile funcționale” ale rinichiului. Deoarece funcția nefronilor este de a curăța sângele și de a echilibra constituenții circulației, aceștia necesită în mod evident o legătură strânsă cu alimentarea cu sânge. Aparatul de filtrare al nefronului, capsula lui Bowman, elimină un volum mare de filtrat din sânge. Face acest lucru prin înconjurarea unui pat capilar fenestrat de înaltă presiune, care are un diametru de aproximativ 200 mm în diametru, numit glomerul. Glomerul are o presiune neobișnuit de mare față de alte paturi capilare. Este singurul pat capilar care are atât o arteriolă eferentă (în locul venulei eferente așteptate). Această presiune ridicată ajută la mișcarea continuă a fluidului din sânge, prin membrana de filtrare și în capsula lui Bowman. Glomerul și capsula lui Bowman formează împreună corpuscul renal.

după trecerea prin corpuscul renal, capilarele formează un al doilea arteriol, arteriolul eferent. Aceste arteriole eferente vor alimenta următoarele rețele capilare în jurul porțiunilor mai distale ale tubului nefron, capilarelor peritubulare și vasa recta, înainte de a reveni la sistemul venos. Capilarele peritubulare și vasa recta au un aranjament anatomic mai standard, cu arteriole aferente și venule eferente. Din acest motiv, ele au, de asemenea, o tensiune arterială mai tipică, care este substanțial mai mică decât presiunea din glomeruli.

pe măsură ce filtratul se deplasează prin tubulii nefroni, aceste rețele capilare recuperează majoritatea substanțelor dizolvate și a apei și le readuc în circulație. Deoarece un pat capilar (glomerul) se scurge într-un vas care la rândul său formează un al doilea pat capilar, este îndeplinită definiția unui sistem portal. Acesta este singurul sistem portal în care se găsește o arteriolă între primul și al doilea pat capilar. (Sistemele Portal leagă, de asemenea, hipotalamusul de hipofiza anterioară și vasele de sânge ale viscerelor digestive de ficat.)

Figura 3. Cele două paturi capilare sunt prezentate clar în această figură. Arteriolul eferent este vasul de legătură dintre glomerul și capilarele peritubulare și vasa recta.

reglarea formării filtratului

viteza de filtrare este direct corelată cu cantitatea de filtrat produsă de corpusculul renal în orice moment. Pentru a crește filtrarea, fluxul sanguin către glomerul trebuie crescut, deoarece acest lucru va permite producerea de filtrat suplimentar. Pentru a reduce rata de filtrare, fluxul sanguin către glomerul este redus, deoarece acest lucru va reduce în consecință presiunea în glomerul, limitând astfel formarea filtratului. Fluxul sanguin către glomerul este reglat de mai multe mecanisme.

nervii simpatici

rinichii sunt inervați de neuronii simpatici ai sistemului nervos autonom prin plexul celiac și nervii splanchnici. Reducerea stimulării simpatice are ca rezultat vasodilatația și creșterea fluxului sanguin prin rinichi în timpul condițiilor de repaus. Prin urmare, o reducere a stimulării simpatice duce la creșterea producției de urină. În schimb, o creștere a stimulării simpatice ar reduce formarea filtratului și, în cele din urmă, producția de urină.

când frecvența stimulării simpatice crește, mușchiul neted arteriolar se contractă (vasoconstricție), rezultând un flux glomerular diminuat, deci apare o filtrare mai mică. În condiții de stres, activitatea nervoasă simpatică crește, ducând la vasoconstricția directă a arteriolelor aferente (efectul norepinefrinei), precum și la stimularea medulei suprarenale. Medulla suprarenală, la rândul său, produce o vasoconstricție generalizată prin eliberarea epinefrinei. Aceasta include vasoconstricția arteriolelor aferente, reducând în continuare volumul de sânge care curge prin rinichi. Acest proces redirecționează sângele către alte organe cu nevoi mai imediate.

dacă tensiunea arterială scade, nervii simpatici vor stimula, de asemenea, eliberarea reninei. Renina suplimentară crește producția de vasoconstrictor puternic angiotensina II. angiotensina II, așa cum sa discutat mai sus, va stimula, de asemenea, producția de aldosteron pentru a mări volumul de sânge prin reținerea mai multor Na+ și apă. Doar o diferență de presiune de 10 mm Hg pe glomerul este necesară pentru o rată normală de filtrare glomerulară, astfel încât modificările foarte mici ale presiunii arteriale aferente cresc sau scad semnificativ rata de filtrare glomerulară.

autoreglarea fluxului sanguin la rinichi

rinichii sunt foarte eficienți în reglarea ratei fluxului sanguin pe o gamă largă de presiuni sanguine. Tensiunea arterială va scădea atunci când sunteți relaxat sau dormiți. Acesta va crește atunci când se exercită. Cu toate acestea, în ciuda acestor modificări, rata de filtrare prin rinichi se va schimba foarte puțin. Acest lucru se datorează a două mecanisme autoregulatorii interne care funcționează fără influență externă: mecanismul miogenic și mecanismul de feedback tubuloglomerular.

mecanismul Miogenic arteriol

mecanismul miogenic care reglează fluxul sanguin în rinichi depinde de o caracteristică împărtășită de majoritatea celulelor musculare netede ale corpului. Când întindeți o celulă musculară netedă, aceasta se contractă; când vă opriți, se relaxează, restabilind lungimea de odihnă. Acest mecanism funcționează în arteriolul aferent care furnizează glomerul. Când tensiunea arterială crește, celulele musculare netede din peretele arteriolului sunt întinse și răspund prin contractare pentru a rezista presiunii, rezultând o mică schimbare a fluxului. Când tensiunea arterială scade,aceleași celule musculare netede se relaxează pentru a reduce rezistența, permițând un flux uniform de sânge.

Feedback Tubuloglomerular

mecanismul de feedback tubuloglomerular implică aparatul juxtaglomerular (Figura 3) și un mecanism de semnalizare paracrină care utilizează adenozin trifosfat (ATP), adenozină și oxid nitric (NO). Acest mecanism stimulează fie contracția, fie relaxarea celulelor musculare netede arteriolare aferente. Amintiți-vă că tubul distal convolut este în contact intim cu arteriolele aferente și eferente ale glomerului. Celulele specializate macula densa din acest segment al tubului răspund la modificările debitului de fluid și ale concentrației de Na+. Pe măsură ce rata de filtrare glomerulară crește, există mai puțin timp pentru ca NaCl să fie reabsorbit în tubul convolut proximal, rezultând o osmolaritate mai mare în filtrat. Mișcarea crescută a fluidului deviază mai puternic cilia unică nonmotilă pe celulele macula densa. Această osmolaritate crescută a urinei care se formează și debitul mai mare în tubul distal convolut, activează celulele macula densa pentru a răspunde prin eliberarea ATP și adenozină (un metabolit al ATP). ATP și adenozina acționează local ca factori paracrini pentru a stimula celulele juxtaglomerulare miogene ale arteriolului aferent pentru a contracta, încetini fluxul sanguin și reduce rata de filtrare glomerulară. În schimb, atunci când rata de filtrare glomerulară scade, mai puțin Na+ se află în urina care se formează și majoritatea vor fi reabsorbite înainte de a ajunge la macula densa, ceea ce va duce la scăderea ATP și a adenozinei, permițând arteriolului aferent să se dilate și să crească rata de filtrare glomerulară. Oxidul Nitric are efectul opus, relaxând arteriolul aferent în același timp ATP și adenozina îl stimulează să se contracte. Astfel, oxidul nitric ajustează efectele adenozinei și ATP asupra ratei de filtrare glomerulară.

Lying just outside Bowman’s capsule and the glomerulus is the juxtaglomerular apparatus (Figure 3). În momentul în care arteriolele aferente și eferente intră și ies din capsula lui Bowman, partea inițială a tubului distal convolut intră în contact direct cu arteriolele. Peretele tubului convolut distal în acel moment formează o parte a JGA cunoscută sub numele de macula densa. Acest grup de celule epiteliale cuboidale monitorizează compoziția fluidă a fluidului care curge prin tubul convolut distal. Ca răspuns la concentrația de Na+ în fluidul care curge pe lângă ele, aceste celule eliberează semnale paracrine. Ei au, de asemenea, un singur cilium nonmotil care răspunde la rata de mișcare a fluidului în tub. Semnalele paracrine eliberate ca răspuns la modificările debitului și concentrației de Na+ sunt ATP și adenozină.

Figura 3. (a) aparatul juxtaglomerular permite celulelor specializate să monitorizeze compoziția fluidului în tubul distal convolut și să ajusteze rata de filtrare glomerulară. (B) acest micrograf arată glomerul și structurile înconjurătoare. LM 1540. (Micrograf furnizate de Regents de la Universitatea din Michigan Medical School din 2012)

un al doilea tip de celule în acest aparat este celula juxtaglomerular. Aceasta este o celulă musculară modificată, netedă, care acoperă arteriola aferentă, care se poate contracta sau relaxa ca răspuns la ATP sau adenozină eliberată de macula densa. O astfel de contracție și relaxare reglează fluxul sanguin către glomerul. Dacă osmolaritatea filtratului este prea mare (hiperosmotic), celulele juxtaglomerulare se vor contracta, scăzând rata de filtrare glomerulară (GFR), astfel încât se filtrează mai puțină plasmă, ducând la formarea mai mică a urinei și la o retenție mai mare a fluidului. Acest lucru va reduce în cele din urmă osmolaritatea sângelui față de norma fiziologică. Dacă osmolaritatea filtratului este prea mică, celulele juxtaglomerulare se vor relaxa, crescând rata de filtrare glomerulară și sporind pierderea apei în urină, determinând creșterea osmolarității sângelui. Cu alte cuvinte, atunci când osmolaritatea crește, filtrarea și formarea urinei scad și apa este reținută. Când osmolaritatea scade, filtrarea și formarea urinei cresc și apa se pierde prin urină. Rezultatul net al acestor acțiuni opuse este de a menține rata de filtrare relativ constantă. O a doua funcție a celulelor macula densa este de a regla eliberarea reninei din celulele juxtaglomerulare ale arteriolului aferent (Figura 4). Renina activă este o proteină compusă din 304 aminoacizi care scindează mai mulți aminoacizi din angiotensinogen pentru a produce angiotensina I. Angiotensina I nu este activă din punct de vedere biologic până când nu este transformată în angiotensină II de către enzima de conversie a angiotensinei (ECA) din plămâni. Angiotensina II este un vasoconstrictor sistemic care ajută la reglarea tensiunii arteriale prin creșterea acesteia. Angiotensina II stimulează, de asemenea, eliberarea hormonului steroid aldosteron din cortexul suprarenalian. Aldosteronul stimulează reabsorbția Na+ de către rinichi, ceea ce duce, de asemenea, la retenția apei și la creșterea tensiunii arteriale.

Figura 4. Enzima renină convertește proenzima angiotensină I; enzima ECA derivată din plămâni transformă angiotensina I în angiotensină II activă.

capitolul revizuire

rinichii sunt inervați de nervii simpatici ai sistemului nervos autonom. Activitatea nervoasă simpatică scade fluxul de sânge către rinichi, făcând mai mult sânge Disponibil în alte zone ale corpului în perioadele de stres. Mecanismul miogen arteriolar menține un flux sanguin constant, determinând contractarea mușchiului neted arteriolar atunci când tensiunea arterială crește și determinând relaxarea acestuia atunci când tensiunea arterială scade. Feedback-ul Tubuloglomerular implică semnalizarea paracrină la aparatul juxtaglomerular pentru a provoca vasoconstricție sau vasodilatație pentru a menține o rată constantă a fluxului sanguin.Celulele mezangiale Contractile îndeplinesc în continuare un rol în reglarea ratei la care sângele este filtrat. Celulele specializate din aparatul juxtaglomerular produc semnale paracrine pentru a regla fluxul sanguin și ratele de filtrare ale glomerului. Alte celule ale aparatului juxtaglomerular produc enzima renină, care joacă un rol central în reglarea tensiunii arteriale

autocontrol

răspundeți la întrebarea(întrebările) de mai jos pentru a vedea cât de bine înțelegeți subiectele abordate în secțiunea anterioară.

Glosar

mecanism miogenic: mecanism prin care mușchiul neted răspunde la întindere prin contractare; o creștere a tensiunii arteriale provoacă vasoconstricție și o scădere a tensiunii arteriale determină vasodilatație, astfel încât fluxul sanguin în aval să rămână constant

feedback tubuloglomerular: mecanism de feedback care implică JGA; celulele macula densa monitorizează concentrația de Na+ în porțiunea terminală a buclei ascendente a Henle și acționează pentru a provoca vasoconstricție sau vasodilatație a arteriolelor aferente și eferente pentru a modifica GFR