anatomie și fiziologie i

caracteristica cea mai cunoscută a mușchiului scheletic este capacitatea sa de a contracta și de a provoca mișcare. Mușchii scheletici acționează nu numai pentru a produce mișcare, ci și pentru a opri mișcarea, cum ar fi rezistența la gravitație pentru a menține postura. Sunt necesare ajustări mici și constante ale mușchilor scheletici pentru a menține un corp vertical sau echilibrat în orice poziție. Mușchii previn, de asemenea, mișcarea excesivă a oaselor și articulațiilor, menținând stabilitatea scheletului și prevenind deteriorarea sau deformarea structurii scheletice. Articulațiile pot deveni nealiniate sau dislocate în întregime prin tragerea oaselor asociate; mușchii lucrează pentru a menține articulațiile stabile. Mușchii scheletici sunt localizați pe tot corpul la deschiderile tracturilor interne pentru a controla mișcarea diferitelor substanțe. Acești mușchi permit funcțiilor, cum ar fi înghițirea, urinarea și defecarea, să fie sub control voluntar. Mușchii scheletici protejează, de asemenea, organele interne (în special organele abdominale și pelvine), acționând ca o barieră externă sau scut pentru traume externe și prin susținerea greutății organelor.

mușchii scheletici contribuie la menținerea homeostaziei în organism prin generarea de căldură. Contracția musculară necesită energie, iar atunci când ATP este descompus, se produce căldură. Această căldură este foarte vizibilă în timpul exercițiilor fizice, când mișcarea musculară susținută determină creșterea temperaturii corpului, iar în cazurile de frig extrem, când tremurul produce contracții aleatorii ale mușchilor scheletici pentru a genera căldură.

Figura 1. Cele Trei Straturi De Țesut Conjunctiv. Legăturile de fibre musculare, numite fascicule, sunt acoperite de perimiziu. Fibrele musculare sunt acoperite de endomysium.

fiecare mușchi scheletic este un organ care constă din diferite țesuturi integrate. Aceste țesuturi includ fibrele musculare scheletice, vasele de sânge, fibrele nervoase și țesutul conjunctiv. Fiecare mușchi scheletic are trei straturi de țesut conjunctiv (numit „mysia”) care îl înconjoară și asigură structura mușchiului în ansamblu și, de asemenea, compartimentează fibrele musculare din mușchi (Figura 1). Fiecare mușchi este înfășurat într-o teacă de țesut conjunctiv dens, neregulat, numit epimysium, care permite unui mușchi să se contracte și să se miște puternic, menținându-și integritatea structurală. Epimysium separă, de asemenea, mușchiul de alte țesuturi și organe din zonă, permițând mușchiului să se miște independent.

în interiorul fiecărui mușchi scheletic, fibrele musculare sunt organizate în mănunchiuri individuale, fiecare numită fascicul, printr-un strat intermediar de țesut conjunctiv numit perimiziu. Această organizare fasciculară este frecventă în mușchii membrelor; permite sistemului nervos să declanșeze o mișcare specifică a unui mușchi prin activarea unui subset de fibre musculare într-un pachet sau fascicul al mușchiului. În interiorul fiecărei fascicule, fiecare fibră musculară este învelită într-un strat subțire de țesut conjunctiv de colagen și fibre reticulare numite endomysium. Endomiziul conține lichidul extracelular și substanțele nutritive pentru a susține fibra musculară. Acești nutrienți sunt furnizați prin sânge către țesutul muscular.

în mușchii scheletici care lucrează cu tendoanele pentru a trage oasele, colagenul din cele trei straturi de țesut (mysia) se împletește cu colagenul unui tendon. La celălalt capăt al tendonului, se îmbină cu periostul care acoperă osul. Tensiunea creată de contracția fibrelor musculare este apoi transferată prin mysia, la tendon și apoi la periosteu pentru a trage osul pentru mișcarea scheletului. În alte locuri, mysia poate fuziona cu o foaie largă, asemănătoare tendonului, numită aponeuroză sau cu fascia, țesutul conjunctiv dintre piele și oase. Foaia largă de țesut conjunctiv din partea inferioară a spatelui în care se fuzionează mușchii latissimus dorsi („lats”) este un exemplu de aponeuroză.

fiecare mușchi scheletic este, de asemenea, bogat furnizat de vasele de sânge pentru hrană, livrare de oxigen și îndepărtarea deșeurilor. În plus, fiecare fibră musculară dintr-un mușchi scheletic este furnizată de ramura axonică a unui neuron motor somatic, care semnalează fibra să se contracte. Spre deosebire de mușchiul cardiac și neted, singura modalitate de a contracta funcțional un mușchi scheletic este prin semnalizarea din sistemul nervos.

fibrele musculare scheletice

deoarece celulele musculare scheletice sunt lungi și cilindrice, Ele sunt denumite în mod obișnuit fibre musculare. Fibrele musculare scheletice pot fi destul de mari pentru celulele umane, cu diametre de până la 100 MMC și lungimi de până la 30 cm (11,8 in) în sartoriul piciorului superior. În timpul dezvoltării timpurii, mioblastele embrionare, fiecare cu propriul nucleu, fuzionează cu până la sute de alte mioblaste pentru a forma fibrele musculare scheletice multinucleate. Nucleii multipli înseamnă copii multiple ale genelor, permițând producerea unor cantități mari de proteine și enzime necesare contracției musculare.

o altă terminologie asociată cu fibrele musculare este înrădăcinată în sarco greacă, ceea ce înseamnă „carne.”Membrana plasmatică a fibrelor musculare se numește sarcolemă, citoplasma este denumită sarcoplasmă, iar reticulul endoplasmatic neted specializat, care stochează, eliberează și recuperează ionii de calciu (ca++) se numește reticulul sarcoplasmic (SR) (Figura 2). După cum va fi descris în curând, unitatea funcțională a unei fibre musculare scheletice este sarcomerul, un aranjament foarte organizat al miofilamentelor contractile actină (filament subțire) și miozină (filament gros), împreună cu alte proteine de sprijin.

Figura 2. Fibre Musculare. O fibră musculară scheletică este înconjurată de o membrană plasmatică numită sarcolemă, care conține sarcoplasmă, citoplasma celulelor musculare. O fibră musculară este compusă din multe fibrile, care conferă celulei aspectul striat.

Sarcomerul

aspectul striat al fibrelor musculare scheletice se datorează aranjării miofilamentelor actinei și miozinei în ordine secvențială de la un capăt al fibrei musculare la celălalt. Fiecare pachet al acestor microfilamente și proteinele lor reglatoare, troponina și tropomiozina (împreună cu alte proteine) se numește sarcomer.

sarcomerul este unitatea funcțională a fibrei musculare. Sarcomerul în sine este inclus în miofibril care rulează întreaga lungime a fibrei musculare și se atașează la sarcolemă la capătul său. Pe măsură ce miofibrilele se contractă, întreaga celulă musculară se contractă. Deoarece miofibrilele au doar aproximativ 1,2 mm în diametru, sute până la mii (fiecare cu mii de sarcomere) pot fi găsite în interiorul unei fibre musculare. Fiecare sarcomer are o lungime de aproximativ 2 mm cu un aranjament tridimensional asemănător Cilindrilor și este mărginit de structuri numite discuri Z (numite și linii Z, deoarece imaginile sunt bidimensionale), la care sunt ancorate miofilamentele actinei (Figura 3). Deoarece actina și complexul său troponină-tropomiozină (care se proiectează din discurile Z spre centrul sarcomerului) formează fire mai subțiri decât miozina, se numește filamentul subțire al sarcomerului. La fel, deoarece firele de miozină și capetele lor multiple (care se proiectează din Centrul sarcomerului, spre dar nu toate spre drumul către, discurile Z) au mai multă masă și sunt mai groase, ele sunt numite filamentul gros al sarcomerului.

Figura 3. Sarcomerul. Sarcomerul, regiunea de la o linie Z la următoarea linie Z, este unitatea funcțională a unei fibre musculare scheletice.

joncțiunea neuromusculară

o Altă specializare a mușchiului scheletic este locul în care terminalul unui neuron motor întâlnește fibra musculară—numită joncțiune neuromusculară (NMJ). Acesta este locul în care fibra musculară răspunde mai întâi la semnalizarea de către neuronul motor. Fiecare fibră musculară scheletică din fiecare mușchi scheletic este inervată de un neuron motor la NMJ. Semnalele de excitație de la neuron sunt singura modalitate de a activa funcțional fibra pentru a se contracta.

cuplare excitație-contracție

toate celulele vii au potențial de membrană sau gradienți electrici pe membranele lor. Interiorul membranei este de obicei în jur de -60 până la -90 mV, în raport cu exteriorul. Acest lucru este denumit potențialul membranei unei celule. Neuronii și celulele musculare își pot folosi potențialul membranei pentru a genera semnale electrice. Ei fac acest lucru prin controlul mișcării particulelor încărcate, numite ioni, peste membranele lor pentru a crea curenți electrici. Acest lucru se realizează prin deschiderea și închiderea proteinelor specializate în membrană numite canale ionice. Deși curenții generați de ionii care se deplasează prin aceste proteine de canal sunt foarte mici, ele formează baza atât a semnalizării neuronale, cât și a contracției musculare.atât neuronii, cât și celulele musculare scheletice sunt excitabile electric, ceea ce înseamnă că sunt capabile să genereze potențiale de acțiune. Un potențial de acțiune este un tip special de semnal electric care poate călători de-a lungul unei membrane celulare ca o undă. Acest lucru permite transmiterea rapidă și fidelă a unui semnal pe distanțe lungi.

deși termenul de cuplare excitație-contracție confundă sau sperie unii studenți, se ajunge la acest lucru: pentru ca o fibră musculară scheletică să se contracte, membrana sa trebuie mai întâi „excitată”—cu alte cuvinte, trebuie stimulată să declanșeze un potențial de acțiune. Potențialul de acțiune al fibrelor musculare, care se deplasează de-a lungul sarcolemului ca undă, este „cuplat” la contracția reală prin eliberarea ionilor de calciu (ca++) din SR. odată eliberat, Ca++ interacționează cu proteinele de protecție, forțându-le să se îndepărteze, astfel încât locurile de legare a actinei să fie disponibile pentru atașare de către capetele de miozină. Miozina trage apoi filamentele de actină spre centru, scurtând fibra musculară.

în mușchiul scheletic, această secvență începe cu semnale din diviziunea motorie somatică a sistemului nervos. Cu alte cuvinte, pasul de „excitație” în mușchii scheletici este întotdeauna declanșat prin semnalizarea din sistemul nervos (Figura 4).

Figura 4. Placa de capăt a motorului și inervația. La NMJ, terminalul axon eliberează ACh. Placa de capăt a motorului este locația receptorilor ACh în sarcolema fibrei musculare. Când moleculele ACh sunt eliberate, acestea difuzează într-un spațiu minut numit cleft sinaptic și se leagă de receptori.

neuronii motori care spun fibrelor musculare scheletice să se contracte își au originea în măduva spinării, cu un număr mai mic situat în trunchiul cerebral pentru activarea mușchilor scheletici ai feței, capului și gâtului. Acești neuroni au procese lungi, numite axoni, care sunt specializați pentru a transmite potențiale de acțiune pe distanțe lungi— în acest caz, până la măduva spinării până la mușchiul însuși (care poate fi de până la trei metri distanță). Axonii mai multor neuroni se unesc pentru a forma nervi, ca niște fire îmbinate într-un cablu.

semnalizarea începe atunci când un potențial de acțiune neuronală se deplasează de-a lungul axonului unui neuron motor și apoi de-a lungul ramurilor individuale pentru a se termina la NMJ. La NMJ, terminalul axon eliberează un mesager chimic, sau neurotransmițător, numit acetilcolină (ACh). Moleculele ACh difuzează într-un spațiu minut numit cleft sinaptic și se leagă de receptorii ACh localizați în placa de capăt motorie a sarcolemului de cealaltă parte a sinapsei. Odată ce ACh se leagă, se deschide un canal în receptorul ACh și ionii încărcați pozitiv pot trece prin fibra musculară, determinând depolarizarea acesteia, ceea ce înseamnă că potențialul membranei fibrei musculare devine mai puțin negativ (mai aproape de zero.)

pe măsură ce membrana se depolarizează, un alt set de canale ionice numite canale de sodiu cu tensiune sunt declanșate să se deschidă. Ionii de sodiu intră în fibra musculară și un potențial de acțiune se răspândește rapid (sau „se aprinde”) de-a lungul întregii membrane pentru a iniția cuplarea excitație-contracție.

lucrurile se întâmplă foarte repede în lumea membranelor excitabile (gândiți-vă cât de repede puteți să vă pocniți degetele de îndată ce decideți să o faceți). Imediat după depolarizarea membranei, se repolarizează, restabilind potențialul negativ al membranei. Între timp, ACh din fanta sinaptică este degradată de enzima acetilcolinesterază (AChE), astfel încât ACh nu se poate lega de un receptor și își redeschide canalul, ceea ce ar provoca excitație și contracție musculară extinsă nedorită.

Figura 5. Tubul T. Tuburile T înguste permit conducerea impulsurilor electrice. SR funcționează pentru a regla nivelurile intracelulare de calciu. Două cisterne terminale (unde SR mărit se conectează la tubul T) și un tub T cuprind o triadă-un „trio” de membrane, cu cele ale SR pe două părți și tubul T sandwich între ele.

propagarea unui potențial de acțiune de-a lungul sarcolemului este porțiunea de excitație a cuplării excitație-contracție. Amintiți-vă că această excitație declanșează de fapt eliberarea ionilor de calciu (ca++) din stocarea sa în SR-ul celulei. Pentru potențialul de acțiune de a ajunge la membrana SR, există invaginări periodice în sarcolemma, numite tubule T („T „înseamnă”transversal”). Vă veți aminti că diametrul unei fibre musculare poate fi de până la 100 de Centimetre, astfel încât aceste tubule T asigură că membrana se poate apropia de SR în sarcoplasmă. Dispunerea unui tub T cu membranele SR pe ambele părți se numește triadă (Figura 5). Triada înconjoară structura cilindrică numită miofibril, care conține actină și miozină.

tubulii T transportă potențialul de acțiune în interiorul celulei, ceea ce declanșează deschiderea canalelor de calciu în membrana SR adiacentă, determinând ca++ să difuzeze din SR și în sarcoplasmă. Este sosirea Ca++ în sarcoplasmă care inițiază contracția fibrei musculare prin unitățile sale contractile sau sarcomere.