Vara de Insetos Antenas

Figura 3: Vara de insetos pode gerar uma perna no lugar de uma antena. A imagem de cima mostra a cabeça e a primeira metade das antenas de um inseto fêmea adulto. Cada antena tem três segmentos funcionais: scape, pedicel e flagellum. As larvas de insetos-Pau parecem muito semelhantes ao adulto, exceto que são menores. Se uma antena de uma larva é cortada ao nível da pedicela proximal (linha tracejada), o animal muitas vezes regenera uma perna em vez de uma antena durante o próximo molde. A imagem inferior mostra a cabeça e antenapedia regenera-se de um inseto de vara cujas antenas foram cortadas no terceiro ou quarto instar (a mesma escala que acima).

Figura 4: O comprimento relativo do corpo, antenas e patas dianteiras, permanecem praticamente os mesmos em todas as sete fases de desenvolvimento (fase larval L1 a L6, e imago). Top: uma perna dianteira é um pouco mais longa que uma antena. No entanto, uma vez que o ponto de fixação da perna dianteira é mais posterior do que o da antena, a ponta da antena atinge um pouco mais longe do que a perna dianteira társi (pés). A distância entre os locais de fixação é aproximadamente igual ao comprimento do tarso. Todas as quatro medidas aumentam linearmente com o comprimento do corpo (ver linhas tracejadas e inclinações para o comprimento da antena e coxa-to-scape). Os valores provêm de, pelo menos, 6 fêmeas por fase de desenvolvimento. Fundo: relações de comprimento para valores absolutos acima. Para a antena de relação / perna, o coxa-para-scape offset foi subtraído do comprimento da perna,a fim de relacionar os espaços de trabalho da ponta antinal e ponta Tarso. Linhas pontilhadas verticais separam fases de desenvolvimento.

Figura 5: Durante a caminhada, antennal movimentos são coordenados muitas vezes com a intensificação dos movimentos das pernas. Esquerda: Coordenação Temporal das fases de adução/protracção antenal (segmentos da linha vermelha) e fases de postura/retracção das pernas (segmentos da linha azul). Setas cinza claro indicam uma onda de costas para frente que descreve o padrão de coordenação dos membros esquerdo (superior) e direito (inferior). Direita: trajetórias espaciais de pontas de antena (vermelha) e tarsi da perna dianteira (azul) durante uma sequência de quatro passos. Vista lateral (superior) e Vista superior (inferior) dos membros esquerdo (linhas quebradas) e direito (linhas sólidas). Linhas cinzentas a negrito ligam pontos coincidentes. Repare como estas linhas se curvam sempre na mesma direcção. Portanto, as pontas das antenas tendem a levar o movimento Tarso

Figura 6: Tanto antennal articulações da vara de insetos são simples rotary articulações (dobradiça articulações). Esquerda: uma junta está localizada entre head (H) e scape (s), a outra entre scape e pedicel (P). Meio: Quando uma junta é imobilizada, o movimento da outra junta faz com que a ponta da antena se mova ao longo de uma linha circular, isto é, uma secção transversal de uma esfera. O eixo perpendicular a esta secção transversal é o eixo conjunto. Nos insetos-Pau, os eixos articulares são não-ortogonais e inclinados em relação ao quadro de coordenadas do corpo. Direita: a orientação do eixo não-ortogonal resulta em zonas fora de alcance. Assumindo uma rotação desenfreada em torno de ambos os eixos articulares, o espaço de trabalho antenal e suas zonas fora de alcance podem ser visualizados como um toro com buracos. Teoricamente, o aumento da precisão de posicionamento pode ser trocado por zonas fora de alcance cada vez mais grandes. como mencionado acima, todos os insetos mais altos têm apenas duas juntas verdadeiras por antena( Imms, 1939), o que significa que apenas duas juntas são ativamente movidas pelos músculos. Em insetos-Pau, ambas as articulações são articulações rotativas (articulações articuladas) com um único eixo de rotação fixo. Por causa dos eixos fixos das articulações, um único ângulo de articulação descreve com precisão o movimento de cada articulação (eles têm um único grau de liberdade, DOF). Portanto, os dois DOF associados com as duas juntas rotativas de uma antena de inseto de vara, descrevem completamente sua postura.o arranjo espacial dos dois eixos conjuntos determina o alcance de ação da antena (Krause e Dürr, 2004). Por exemplo, se ambos os eixos articulares fossem ortogonais um para o outro, e se o comprimento da fita fosse zero, as juntas antenais funcionariam como uma junta universal (ou junta Cardan): o flagelo poderia apontar para qualquer direção. Como o scape é curto em relação ao comprimento total da antena, seu comprimento praticamente não tem efeito na faixa de ação da antena. No entanto, os eixos articulares das antenas de insetos doentes não são ortogonais entre si (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), que tem o efeito de que a antena não pode apontar em todas as direções (Fig. 6). Em vez disso, há uma zona fora de alcance, cujo tamanho depende diretamente do ângulo entre os eixos conjuntos (Krause e Dürr, 2004).isto é diferente de outros grupos de insetos, como grilos, gafanhotos e baratas. Mujagic et al. (2007) argued that this non-orthogonal arrangement of the joint axes might be an adaptation to efficient tactile exploration. O seu argumento é o seguinte: para uma dada mudança mínima no ângulo conjunto, a mudança resultante no sentido de apontar será menor num acordo com zonas fora de alcance do que num acordo sem (Dürr e Krause, 2001). Essencialmente, isso ocorre porque a superfície da área que pode ser alcançada pela ponta da antena diminui (devido à zona fora de alcance), mas o número de possíveis combinações de ângulos articulares permanece o mesmo. Portanto, teoricamente, um arranjo com zonas fora de alcance melhorou a precisão de posicionamento. Desde que a ordem dos insetos-Pau (Phasmatodea) é pensado para ter evoluído como um grupo primariamente sem asas de insetos (Whiting et al., 2003), e porque todos os Phasmatodea são noturnos, a exploração tátil deve ser esperada para ser sua principal fonte de informação espacial. A descoberta de que Eixos articulares inclinados e não-ortogonais são uma autapomorfia da Phasmatodea sugere que esta ordem de insetos evoluiu uma morfologia antenal que é eficiente para o tacto sensoriamento de curto alcance (Mujagic et al. 2007; estritamente, é mostrado para o chamado Eufasmatodea, apenas).

Especial propriedades biomecânicas

por último, mas não menos importante, existem características biomecânicas particulares que suportam a função sensorial da antena. Em particular, trata-se da função do delicado, longo e fino flagelo que carrega milhares de pêlos sensoriais. Em Caráusio morosus, o flagelo é cerca de 100 vezes maior que o seu diâmetro na base. Se esta estrutura fosse totalmente rígida, quebraria muito facilmente. No outro extremo, se fosse demasiado flexível, seria muito inapropriado para a amostragem espacial, simplesmente porque a sua forma mudaria o tempo todo. Como consequência, grande parte dos recursos sensoriais teriam que ir para monitorar a própria curvatura, pelo menos se os locais de contato no espaço fossem codificados. Em C. morosus, as propriedades esqueléticas da antena são tais que o flagelo permanece rígido durante o movimento auto-gerado (por exemplo, durante a busca), mas é muito compatível quando em contato com obstáculos (por exemplo, durante a amostragem táctil). Por exemplo, o flagelo frequentemente dobra muito, como o inseto Pau amostras de um obstáculo durante a escalada.a estrutura da cutícula, i.e. o material em camadas do esqueleto externo, sugere que esta combinação de características é causada pela função equilibrada de um cone exterior rígido (de exocutículo) que é forrado por uma cunha interna macia (de endocutículo, ver Fig. 6). Devido às diferentes propriedades materiais das camadas da cutícula interna e externa, a endocutica interna rica em água supostamente age como um sistema de amortecimento que previne oscilações que seriam causadas apenas pelo material rígido. Como resultado, uma antena dobrada pode voltar para sua postura de repouso sem sobre-atirar, um sinal de amortecimento crítico. Na verdade, a dessecação experimental do flagelo (um método conhecido para reduzir o teor de água e, portanto, amortecimento do endocutículo) muda fortemente o regime de amortecimento da antena, para amortecimento crítico (Dirks e Dürr, 2011).a antena é o órgão sensorial mais complexo de um inseto (Staudacher et al., 2005). Transporta milhares de pelos sensoriais, a sensibilidade, que subservem as modalidades do olfacto (olfacção).: Tichy e Loftus, 1983), gosto (gustation), temperatura (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy e Loftus, 1987; Tichy, 2007), umidade (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy e Loftus, 1990), gravidade (graviception: Wendler, De 1965; Bässler, 1971), e toque em. no que diz respeito ao toque, há pelo menos quatro submodalidades mecanossensoriais que contribuem para a percepção do toque nos insetos. Cada um deles é codificado por diferentes tipos de pelos sensoriais (sensilla) ou suas modificações (para revisão, ver Staudacher et al., 2005). Pelo menos uma dessas estruturas sensoriais, os campos de cabelo, deve ser considerada como proprioceptores, uma vez que eles codificam a postura antenal (ativamente controlada). Por outro lado, há também estruturas sensoriais exteroceptivas genuínas, os pelos tácteis, que codificam a localização do toque ao longo da antena. Até agora, existem também estruturas sensoriais que transmitem informações proprioceptivas e exteroceptivas: acredita-se que a sensibilidade campaniforme e um órgão cordotonal codificam a flexão e vibração do flagelo e, portanto, as mudanças posturais. A energia necessária para provocar a mudança postural pode ser de causa externa (por exemplo, vento) ou auto-gerada durante a locomoção e/ou busca ativa (por exemplo, contato auto-induzido com um obstáculo). Como consequência, a distinção entre a exterocepção e a propriocepção desaparece para estas estruturas sensoriais enquanto não houver informações adicionais sobre se o flagelo foi movido ou deslocado por movimento auto-gerado.

Apontando a direção (Cabelo campos)

campos de cabelo são manchas de pelos sensoriais que estão localizados perto das articulações. Essencialmente, servem como sensores de ângulo articular em que cada pêlo é desviado se for pressionado contra a membrana ou segmento da articulação justaposante. O número de pelos deflectidos e o grau de deflexão causam atividade mecanossensorial que codifica o ângulo da articulação e, possivelmente, a velocidade do ângulo da articulação. As propriedades de codificação dos campos de cabelo pré-natal foram bem demonstradas para a antena barata.campos de cabelo nas articulações da antena são por vezes referidos como cerdas de Böhm ou órgão de Böhm. Esta é uma relicta de uma época em que os órgãos sensoriais foram nomeados em homenagem à pessoa que os descreveu pela primeira vez. Neste caso, Böhm (1911) descreveu Cabelos tácteis na antena da mariposa Macroglossum stellatarum, embora nem todos estes cabelos pertencem ao que chamamos campo de cabelo hoje.

campos de cabelo vêm em dois tipos: placas de cabelo são manchas e linhas de cabelo são linhas de cabelos. Não se sabe se esses subtipos diferem funcionalmente. No insecto picador C. morosus existem sete campos de cabelo pré-natal (Fig. 8), três no scape (monitorando a junta HS) e quatro no pedicel (monitorando a junta SP). Para uma descrição detalhada e revisão, ver Urvoy et al. (1984) and Krause et al. (2013). A ablação de todos os campos de cabelo pré-natal prejudica gravemente a coordenação inter-conjunta do movimento pré-natal e leva a uma ampliação da Gama de trabalho. Em particular, a placa de cabelo no lado dorsal da paisagem parece estar envolvida no controle do ponto de viragem superior do movimento da antena (Krause et al., 2013).

As propriedades de cabelo campo aferências são desconhecidos para o bicho-pau de antena, mas não é improvável que a sua codificação propriedades são semelhantes aos de barata cabelo placa de aferências (Okada e Tdh, 2001). Isto é apoiado por uma caracterização recente de interneurões descendentes, onde alguns grupos foram mostrados para transmitir informações mecanorreceptoras antenas reminiscentes do que foi descrito para as placas de cabelo de barata (Ache e Dürr, 2013). Na verdade, os terminais dos afetos ao campo do cabelo arborizam-se nas proximidades dos dendritos de dois interneurões descendentes sensíveis ao movimento no gânglio suboesofágico (Ache et al., 2015). Partindo do princípio de que o cabelo de campo aferências unidade, pelo menos, parte do observado actividade em ordem decrescente de interneurônios bichos-pau, eles podem fornecer um importante contributo para a coordenada de transferência que é necessário para tactually induzida chegar movimentos como observado por Schütz e Dürr (2011). Para executar tal objetivo movimentos das pernas, o motor centros de tórax que controlam o movimento de perna precisam ser informados sobre as coordenadas espaciais dos contatos pelas antenas site, e antennal apontando a direção codificadas por ordem decrescente interneurônios pode ser parte disso.

Contato do site (Tátil cabelos)

o flagelo de um inseto de vara adulto transporta milhares de pêlos sensoriais ou sensoriais (Weide, 1960), e vários tipos diferentes de sensibilidade foram descritos (Slifer, 1966), alguns dos quais só podem ser distinguidos eletronmicroscopicamente. De acordo com (Monteforti et al. (2002), the flagellum carries seven types of hair-shaped sensilla. Dois tipos são inervados por um neurônio mecanossensorial, os outros cinco são puramente sensiveis quimioreceptivos. Como consequência, existem dois tipos de pêlos tácteis mecanoceptivos no flagelo que podem codificar a localização do toque. Supondo-se que a ocorrência de picos em qualquer mechanoreceptor aferentes teria de código para uma certa distância ao longo do flagelo, a identidade do active aferências seria codificar o tamanho, a localização e, potencialmente, a estrutura de superfície contatada. Até o momento, ninguém registrou a atividade aferente de uma população de receptores de toque pré-natal para verificar essa idéia.

O que se sabe é que a densidade da sensibilidade (independentemente do seu tipo morfológico) aumenta para a ponta. Além disso, a densidade de sensibilidade diminui durante o desenvolvimento, porque o número de sensibilidade aumenta menos do que a área de superfície do flagelo (Weide, 1960; para uma apresentação gráfica de seus dados, ver Fig. 9).

Flexão (Campaniform sensila)

sensibilidade campaniforme são estruturas em forma de grão de café que estão incorporadas na cutícula. Essencialmente, servem como sensores de tensão. Dependendo da sua localização no exosqueleto, eles podem codificar diferentes tipos de informação. Muitas vezes, eles são encontrados na base de um segmento de corpo longo, um local ideal para sentir forças cisalhadoras induzidas pela flexão do segmento: Se a ponta do segmento é desviada, o segmento longo age como uma alavanca que aumenta o torque atuando na base da estrutura. Na antena do inseto, um local proeminente para campaniform sensilla é o pedicel distal. Dado o longo flagelo que é “realizado” pelo pedicel, flexão do flagelo exerce um torque no pedicel-flagelo de junção que pode ser captado pelos sensores de deformação incorporado na cutícula do distal pedicel (lembre-se de que essa junção não é uma verdadeira articulação, como não é acionado e tem pouco de folga.

O anel da sensibilidade campaniforme na pedicela distal é às vezes chamado de órgão de Hicks, um relick semelhante como mencionado acima para os campos de cabelo: Hicks descreveu esta estrutura para a antena de gafanhotos (Hicks, 1857). Mais de um século depois, Heinzel e Gewecke, (1979) registraram a atividade dos afetos de órgãos de Hicks na antena da locusta migratoria. Eles encontraram uma forte seletividade direcional da sensibilidade, dependendo de sua localização dentro do anel em torno da pedicela. Esta propriedade torna o órgão de Hicks muito adequado para codificar a direção de flexão do flagelo. Em gafanhotos isso é considerado importante para medir a direção do fluxo de ar e a velocidade durante o voo.nos insetos-pau, a sensibilidade campaniforme também pode ser encontrada no pedicel distal (ver aumento na figura). 10, superior direito), mas lá eles são muito menos pronunciados do que no Gafanhoto. Além disso, campaniform sensilla é esparsamente distribuída ao longo do flagelo de C. morosus (Urvoy et al., 1984).

vibração (órgão de Johnston)

finalmente, há pelo menos um órgão cordotonal na pedicela de uma antena de inseto. Como nos casos mencionados acima, uma relíquia histórica determina a nomeação deste órgão até hoje: o órgão de Johnston originalmente se referia a um inchaço conspícuo na base da antena mosquito (Johnston, 1855), que foi mais tarde descrito em mais detalhes por Child (1894). Eggers (1924), em seguida, colocada correctamente Johnston órgão no grupo de órgãos sensoriais que contém os chamados scolopidia, pequena haste-como estruturas que são característicos de todos os chordotonal órgãos.

Em várias espécies de insetos, o mais importante, na mosquitos, moscas e abelhas, Johnston órgão é conhecido por ser um órgão auditivo que pode pegar vibrações geradas pela asa vencer (em mosquitos e moscas) ou movimentos de corpo inteiro (de abelhas) de um coespecífico Staudacher et al. (2005). Por conseguinte, servem a comunicação intraespecífica por meio do som.

no inseto de vara C. morosus, há um grande órgão cordotonal na parte ventral do pedicel. Além do órgão “clássico” de Johnston do mosquito, ele não se liga a todo o anel da junção pedicel-flagellum. Em vez disso, todas as células scolopidiais parecem anexar-se a uma única indentação cuticular. Este dente é formado pela cutícula ventral esclerotada da pedicela. Pode ser visto de fora,como no SEM de pedicel-flagellum junction em Fig. 10, superior direito (ali, o lado ventral está apontando para cima). A cutícula flagelar forma duas estruturas esclerotadas que rodeiam a amolgadela. Tanto a amolgadela como a bracelete estão embutidas em endocutique macio. A função desta estrutura é desconhecida, mas a ligação focal do órgão cordotonal em um único ponto (ver esquemático na Fig. 10, inferior) indica que não é igualmente sensível em todas as direções.

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