MÚSCULO-ESQUELÉTICO: TODA a FISIOLOGIA do MÚSCULO

UNIDADES MOTORAS

Imagem desenhada pela BYU-eu estudante Nate Sapateiro Primavera 2016

Os neurônios motores que innervate fibras musculares esqueléticas são chamados de neurônios motores alfa. Como o neurônio motor Alfa entra em um músculo, ele se divide em vários ramos, cada um inervando uma fibra muscular (note isso na imagem acima). Um neurônio motor Alfa juntamente com todas as fibras musculares que inerva é uma unidade motora . O tamanho da unidade motora correlaciona-se com a função do músculo. Nos músculos envolvidos com controle fino e coordenado, as unidades motoras são muito pequenas com 3-5 fibras musculares por neurônio motor. Músculos que controlam o movimento dos olhos e músculos em nossas mãos têm unidades motoras relativamente pequenas. Por outro lado, nos músculos envolvidos com ações mais poderosas, mas menos coordenadas, como os músculos das pernas e costas, as unidades motoras são grandes com 1000s de fibras musculares por neurônio motor.

TWITCH muscular

Quando um potencial de Acção percorre o neurónio motor, irá resultar numa contracção de todas as fibras musculares associadas a esse neurónio motor. A contração gerada por um único potencial de ação é chamada de contração muscular. Um único tique muscular tem três componentes. O período latente, ou fase de latência, a fase de contração e a fase de relaxamento. O período latente é um curto atraso (1-2 msec) a partir do momento em que o potencial de Ação atinge o músculo até que a tensão pode ser observada no músculo. Este é o tempo necessário para que o cálcio se difunda da SR, se liga à troponina, o movimento da tropomiosina fora dos locais ativos, a formação de pontes cruzadas, e tomar qualquer folga que possa estar no músculo. A fase de contração é quando o músculo está gerando tensão e está associado ao ciclo das pontes cruzadas, e a fase de relaxamento é o tempo para o músculo voltar ao seu comprimento normal. O comprimento do tique varia entre diferentes tipos musculares e pode ser tão curto quanto 10 ms (milisegundos) ou até 100 ms (mais sobre este mais tarde).se um tique muscular é apenas uma contracção rápida seguida imediatamente de relaxamento, como explicamos o movimento contínuo e suave dos nossos músculos quando se contraem e movem os ossos através de uma grande gama de movimentos? A resposta está na ordem de disparo das unidades motoras. Se todas as unidades motoras disparassem simultaneamente, todo o músculo rapidamente se contrairia e relaxaria, produzindo um movimento muito jerky. Em vez disso, quando um músculo contrai, as unidades motoras disparam assíncronamente, isto é, um contrato e, em seguida, uma fração de segundo mais tarde outro contrato antes do primeiro tem tempo para relaxar e, em seguida, outro incêndio e assim por diante. Então, em vez de um movimento rápido e irregular, toda a contração muscular é muito suave e controlada. Mesmo quando um músculo está em repouso, há disparos aleatórios de unidades motoras. Este disparo aleatório é responsável pelo que é conhecido como tónus muscular. Então, um músculo nunca é” completamente ” relaxado, mesmo quando está dormindo. No entanto, se o neurônio para um músculo é cortado, não haverá “tone muscular” e isso é chamado de paralisia flácida. Há vários benefícios do tónus muscular: em primeiro lugar, toma a “folga” no músculo para que, quando lhe é pedido para contrair, possa começar imediatamente a gerar tensão e a mover o membro. Se você já rebocou um carro você sabe o que acontece se você não tirar a folga da corda de reboque antes de começar a puxar. A segunda coisa que o tónus muscular faz é dissuadir a atrofia muscular.

os tipos de contracção muscular

as contracções musculares são descritas com base em duas variáveis:: força (tensão) e comprimento (encurtamento). Quando a tensão em um músculo aumenta sem uma variação correspondente no comprimento, a contração é chamada de contração isométrica (iso = mesmo, métrica=comprimento). As contrações isométricas são importantes para manter a postura ou estabilizar uma articulação. Por outro lado, se o comprimento do músculo muda enquanto a tensão muscular permanece relativamente constante, então a contração é chamada de uma contração isotônica (tônica = tensão). Além disso, as contrações isotônicas podem ser classificadas com base em como o comprimento muda. Se o músculo gera tensão e todo o músculo encurta do que é uma contração concêntrica. Um exemplo seria enrolar um peso da cintura para o ombro; o músculo bíceps usado para este movimento sofreria uma contração concêntrica. Em contraste, ao baixar o peso do ombro para a cintura, o bíceps também estaria gerando força, mas o músculo estaria alongando, esta é uma contração excêntrica. Contrações excêntricas funcionam para desacelerar o movimento na articulação. Além disso, contrações excêntricas podem gerar mais força do que contrações concêntricas. Pensa na caixa grande que tens na prateleira de cima do armário. Você pode baixá-lo sob controle total usando contrações excêntricas, mas quando você tentar devolvê-lo para a prateleira usando contrações concêntricas você não pode gerar força suficiente para levantá-lo novamente. O treinamento de força, envolvendo contrações concêntricas e excêntricas, parece aumentar a força muscular mais do que apenas contrações concêntricas por si só. No entanto, contrações excêntricas causam mais danos (rasgões) no músculo, resultando em maior dor muscular. Se você já correu para baixo em uma longa corrida e depois experimentou a dor em seus quadriceps músculos no dia seguinte, você sabe do que estamos falando.

O tamanho do músculo é determinado pelo número e tamanho dos miofibrilos, que por sua vez é determinado pela quantidade de proteínas do miofilamento. Assim, o treinamento de resistência irá induzir uma cascata de eventos que resultam na produção de mais proteínas. Muitas vezes, isso é iniciado por pequenas, micro-lágrimas dentro e em torno das fibras musculares. Se a laceração ocorre no nível de miofibril, o músculo irá responder aumentando a quantidade de proteínas, fortalecendo e ampliando o músculo, um fenômeno chamado hipertrofia. Pensa-se que este rasgo explica a dor muscular que experimentamos após um treino. Como mencionado acima, a reparação destas pequenas lágrimas resulta em aumento das fibras musculares, mas também resulta em um aumento na quantidade de tecido conjuntivo no músculo. Quando uma pessoa “se acumula” do treinamento de peso, uma porcentagem significativa do aumento no tamanho do músculo é devido a aumentos na quantidade de tecido conjuntivo. Deve salientar-se que o treino de resistência não resulta num aumento significativo do tamanho muscular, mas aumenta a sua capacidade de produzir ATP aerobicamente.obviamente, os nossos músculos são capazes de gerar diferentes níveis de força durante a contracção muscular total. Algumas ações requerem muito mais Geração de força do que outras; pense em pegar um lápis comparado a pegar um balde de água. A questão é: como podem ser gerados diferentes níveis de força?

soma ou recrutamento de unidades motoras múltiplas: foi mencionado anteriormente que todas as unidades motoras em um músculo geralmente não disparam ao mesmo tempo. Uma maneira de aumentar a quantidade de força gerada é aumentar o número de unidades motoras que estão disparando em um determinado momento. Dizemos que estão a ser recrutadas mais unidades motoras. Quanto maior for a carga que estamos a tentar mover, mais unidades motoras são activadas. No entanto, mesmo quando geramos a força máxima possível, só somos capazes de usar cerca de 1/3 de nossas unidades motoras totais ao mesmo tempo. Normalmente eles vão disparar assíncronamente em um esforço para gerar força máxima e evitar que os músculos se tornem fatigados. À medida que as fibras começam a se cansar, elas são substituídas por outras, a fim de manter a força. No entanto, há alturas em que, em circunstâncias extremas, somos capazes de recrutar ainda mais unidades motoras. Vocês ouviram histórias de mães levantando carros de seus filhos, isso pode não ser totalmente ficção. Veja o seguinte clipe para ver o quão incrível o corpo humano pode ser. Recrutamento muscular. (Transcrição de vídeo Disponíveis)

Onda soma: Lembre-se que uma contração muscular pode durar até 100 ms e que um potencial de ação dura apenas 1 a 2 ms. Também, com a contração muscular, não há período refratário, de forma que ele possa ser re-estimuladas a qualquer momento. Se você fosse estimular uma única unidade motora com frequências progressivamente mais altas de potencial de ação você iria observar um aumento gradual na força gerada por esse músculo. Este fenômeno é chamado de soma de ondas. Eventualmente, a frequência dos potenciais de ação seria tão alta que não haveria tempo para o músculo relaxar entre os estímulos sucessivos e permaneceria totalmente contraído, uma condição chamada tétano. Essencialmente, com a alta frequência dos potenciais de ação não há tempo para remover o cálcio do citosol. A força máxima, então, é gerada com o recrutamento máximo e uma frequência potencial de ação suficiente para resultar em tétano.

comprimento inicial do sarcoma: Foi demonstrado experimentalmente que o comprimento inicial do sarcoma influencia a quantidade de força que o músculo pode gerar. Esta observação tem a ver com a sobreposição dos filamentos espessos e finos. Se o comprimento do sarcomere inicial for muito curto, os filamentos grossos já estarão empurrando contra o Z-disc e não há possibilidade de encurtamento adicional sarcomere, e o músculo será incapaz de gerar tanta força. Por outro lado, se o músculo for esticado até o ponto em que as cabeças de miosina não podem mais entrar em contato com a actina, então novamente, menos força será gerada. A força máxima é gerada quando o músculo é esticado até o ponto que permite que cada cabeça de miosina entre em contato com a actina e o sarcoma tem a distância máxima para encurtar. Em outras palavras, os filamentos grossos estão nas extremidades dos filamentos finos. Estes dados foram gerados experimentalmente usando músculos de rã que foram dissecados e esticados entre duas varetas. Músculos intactos em nossos corpos não são normalmente esticados muito além de seu comprimento ideal devido ao arranjo de ligações musculares e articulações.

no entanto, você pode fazer uma pequena experiência que irá ajudá-lo a ver como a força é perdida quando um músculo está em uma posição muito curta ou muito esticada. Esta experiência irá usar os músculos que o ajudam a apertar o bloco do seu polegar para as almofadas dos seus dedos. Estes músculos esticam-se quase ao máximo quando se estica o braço e também se estica o pulso. Como o seu pulso está de volta à extensão máxima, tente apertar o polegar nos dedos. Vês como te sentes fraco? Agora, flexione gradualmente o pulso de volta para uma posição reta ou neutra. Devias sentir o teu beliscão a ficar mais forte. Agora, flecte o cotovelo e o pulso. Com o seu pulso na flexão máxima, os músculos que usa para apertar estão perto da sua posição mais Curta. Tenta beliscar outra vez. Deve sentir-se fraco. Mas, mais uma vez, ao estender o pulso de volta para neutro, deve sentir a sua picadela a ficar mais forte.

fonte de energia para a contracção muscular

a última fonte de energia para a contracção muscular é a ATP. Lembre-se que cada ciclo de uma cabeça de miosina requer uma molécula de ATP. Multiplique isso por todas as cabeças de miosina em um músculo e o número de ciclos cada cabeça completa cada tique e você pode começar a ver quanto ATP é necessário para a função muscular. Estima-se que queimamos aproximadamente todo o nosso peso corporal em ATP a cada dia para que se torne evidente que precisamos constantemente reabastecer esta importante fonte de energia. Para a contração muscular, há quatro maneiras de nossos músculos obter a ATP necessária para a contração.

1. ATP citosólica: este ATP representa o conjunto “flutuante” de ATP, ou o que está presente e disponível no citoplasma. Este ATP não requer oxigênio (anaeróbico) para fazê-lo (porque já está lá) e está imediatamente disponível, mas é de curta duração. Ele fornece energia suficiente para alguns segundos de atividade máxima no músculo-não a melhor fonte de contração a longo prazo. No entanto, para os músculos dos olhos que estão constantemente contraindo rapidamente, mas por curtos períodos de tempo, esta é uma grande fonte.Fosfato de creatina: uma vez esgotadas as reservas citosólicas de ATP, a célula recorre a outra fonte de energia rápida, O fosfato de creatina. Fosfato de creatina é um composto de alta energia que pode rapidamente transferir seu fosfato para uma molécula de ADP para reabastecer rapidamente ATP sem o uso de oxigênio. Esta transferência requer a enzima creatina cinase, uma enzima que está localizada na linha M do sarcomere. O fosfato de creatina pode reabastecer a piscina ATP várias vezes, o suficiente para estender a contração muscular até cerca de 10 segundos. O fosfato de creatina é o suplemento mais amplamente utilizado pelos lifters de peso. Embora alguns benefícios tenham sido demonstrados, a maioria é muito pequena e limitada a atividades altamente seletivas.glicólise: A glicólise, como o nome indica, é a quebra da glicose. A principal fonte de glicose para este processo é de glicogênio que é armazenado no músculo. A glicólise pode funcionar na ausência de oxigênio e, como tal, é a principal fonte de produção de ATP durante a atividade anaeróbica. Esta série de reações químicas será um foco principal na próxima unidade. Embora a glicólise seja muito rápida e possa fornecer energia para a atividade muscular intensiva, ela só pode ser sustentada por cerca de um minuto antes que os músculos comecem a fadiga.respiração aeróbia ou oxidativa: Os mecanismos listados acima podem fornecer ATP por talvez um pouco mais de um minuto antes da fadiga se instalar. Obviamente, nos envolvemos em atividade muscular que dura muito mais do que um minuto (coisas como andar, correr ou andar de bicicleta). Estas actividades exigem uma oferta constante de ATP. Quando são necessárias fontes contínuas de ATP, as células utilizam mecanismos metabólicos alojados nas mitocôndrias que utilizam oxigénio. Normalmente nos referimos a estes processos como metabolismo aeróbico ou metabolismo oxidativo. Utilizando estes processos aeróbicos, a mitocôndria pode fornecer ATP suficiente para alimentar as células musculares durante horas. O lado inferior do metabolismo aeróbico é que é mais lento do que os mecanismos anaeróbicos e não é rápido o suficiente para a atividade intensa. No entanto, para níveis moderados de actividade, funciona muito bem. Embora a glicose também pode ser utilizada no metabolismo aeróbico, o nutriente de escolha é ácidos graxos. Como descrito abaixo, de contração lenta e rápida contração oxidativo fibras são capazes de utilizar o metabolismo aeróbico

a FADIGA

Quando pensamos em músculos esqueléticos ficando cansado, muitas vezes usamos a palavra fadiga, no entanto, fisiológicas causas de fadiga variam consideravelmente. No nível mais simples, a fadiga é usada para descrever uma condição na qual o músculo não é mais capaz de contrair de forma otimista. Para facilitar a discussão, dividiremos a fadiga em duas grandes categorias: a fadiga Central e a fadiga periférica. Fadiga Central descreve os sentimentos desconfortáveis que vêm de estar cansado, é muitas vezes chamado de “fadiga psicológica.”Tem sido sugerido que a fadiga central surge de fatores liberados pelo músculo durante o exercício que sinalizam o cérebro para “sentir” cansado. A fadiga psicológica precede a fadiga periférica e ocorre bem antes da fibra muscular não pode mais contrair-se. Um dos resultados do treinamento é aprender a superar a fadiga psicológica. À medida que treinamos aprendemos que esses sentimentos não são tão ruins e que podemos continuar a atuar mesmo quando se sente desconfortável. Por esta razão, atletas de elite contratam treinadores que os empurram e os forçam a superar a fadiga psicológica.

fadiga periférica pode ocorrer em qualquer lugar entre a junção neuromuscular e os elementos contrácteis do músculo. Ele pode ser dividido em duas subcategorias, baixa frequência (corrida de maratona) e alta frequência (treinamento de circuitos) fadiga. A fadiga de alta frequência resulta de incapacidade da excitabilidade da membrana como resultado de desequilíbrios de íons. As causas potenciais são o funcionamento inadequado da bomba Na+/K+, a subsequente inactivação dos canais Na+ e a deterioração dos canais Ca2+. Os músculos podem recuperar rapidamente, geralmente dentro de 30 minutos ou menos, após fadiga de alta frequência. A fadiga de baixa frequência está correlacionada com a diminuição da Libertação de Ca2+, provavelmente devido a problemas de contração do acoplamento de excitação. É muito mais difícil recuperar da fadiga de baixa frequência, levando de 24 horas a 72 horas.

além disso, há muitos outros potenciais contribuintes de fadiga, estes incluem: acumulação de fosfatos inorgânicos, acumulação de iões de hidrogénio e subsequentes alterações de pH, depleção de glicogénio e desequilíbrios em K+. Por favor, note que os fatores que não estão na lista são ATP e ácido láctico, ambos os quais não contribuem para a fadiga. A realidade é que ainda não sabemos exatamente o que causa fadiga e muita pesquisa é atualmente dedicada a este tópico.

tipos de fibras musculares esqueléticas

classicamente, as fibras musculares esqueléticas podem ser categorizadas de acordo com a sua velocidade de contracção e resistência à fadiga. Estas classificações estão em processo de revisão, mas os tipos básicos incluem:

1. oxidativas de contração Lenta (tipo I) de fibras musculares,
2. Fast-twitch oxidativo-glycolytic (Tipo II) de fibras musculares, e
3. Fast-twitch glycolytic (Tipo IIX) fibras.

Fast-twitch (type II) fibers develop tension two to three times faster than slow-twitch (type I) fibers. A rapidez com que uma fibra pode contrair-se está relacionada com o tempo que leva para a conclusão do ciclo cross-bridge. Esta variabilidade deve-se a diferentes variedades de moléculas de miosina e à rapidez com que podem hidrolisar ATP. Lembre-se que é a cabeça de miosina que divide a ATP. As fibras rápidas de twitch têm uma ATPase mais rápida (divisão de ATP em ADP + Pi) capacidade. Fibras rápidas também bombeiam Ca2+ ions de volta para o retículo sarcoplasmático muito rapidamente, de modo que estas células têm twitches muito mais rápidos do que a variedade mais lenta. Assim, fibras rápidas podem completar múltiplas contrações muito mais rapidamente do que fibras lentas. Para uma lista completa de como as fibras musculares diferem em sua capacidade de resistir à fadiga veja a tabela abaixo:

	Slow Twitch Oxidative (Type I)	Fast-twitch Oxidative (Type IIA)	Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX)
Myosin ATPase activity	slow	fast	fast
Size (diameter)	small	medium	large
Duration of contraction	long	short	short
SERCA pump activity	slow	fast	fast
Fatigue	resistant	resistant	easily fatigued
Energy utilization	aerobic/oxidative	both	anerobic/glycolytic
capillary density	high	medium	low
mitochondria	high numbers	medium numbers	low numbers
Color	red (contain myoglobin)	red (contain myoglobin)	white (no myoglobin)

In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from músculo a músculo. Por exemplo, o músculo gastrocnêmio do bezerro contém cerca de metade fibras de tipo lento e meio rápido, enquanto o músculo mais profundo do bezerro, o soleus, é predominantemente um tique lento. Por outro lado, os músculos dos olhos são predominantemente nervosos. Como resultado, o músculo gastrocnêmio é usado em sprinting enquanto o músculo soleus é importante para ficar de pé. Além disso, as mulheres parecem ter uma maior proporção de tique lento para tique rápido em comparação com os homens. O tipo de fibra” preferido”para atletas sprinting é o glicolítico rápido, que é muito rápido, no entanto, a maioria dos seres humanos têm uma porcentagem muito baixa destas fibras, < 1%. Biópsias musculares de um sprinter de classe mundial revelaram 72% de fibras rápidas e incrivelmente 20% eram do tipo IIX. O Santo Graal da pesquisa muscular é determinar como mudar as fibras musculares esqueléticas de um tipo para outro. Parece que os tipos de fibras musculares são determinados embriologicamente pelo tipo de neurônio que inerva a fibra muscular. O músculo padrão parece ser lento, fibras tipo I. Se um músculo é inervado por um pequeno neurônio, a fibra muscular permanecerá lenta, enquanto as grandes fibras mylenadas induzem as isoformas rápidas. Além disso, a frequência das taxas de disparo do neurônio também altera o tipo de fibra muscular. Pesquisas sugerem que os seres humanos têm subtipos de fibras, que compõem cerca de <5% do músculo, que são dualmente inervados e permitem a troca entre lento e rápido para ocorrer. Geralmente, parece que a genética determina o tipo de inervação que ocorre e subsequentes tipos de fibras musculares e que o treinamento pode ser capaz de alterar ligeiramente as razões devido aos músculos dualmente inervados. No entanto, uma vez que <5% têm dupla inervação, a genética vai desempenhar um papel muito maior em seus tipos de fibras do que seu treinamento.

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