motorische eenheden
beeld getekend door BYU-I student Nate Shoemaker voorjaar 2016
de motorische neuronen die skeletspiervezels innerveren worden alfa-motorische neuronen genoemd. Als het Alfa motorneuron een spier binnendringt, verdeelt het zich in verschillende takken, die elk een spiervezel innerveert (let op dit in de afbeelding hierboven). Een alpha motor neuron samen met alle spiervezels het innervates is een motorische eenheid . De grootte van de motoreenheid correleert met de functie van de spier. In spieren die betrokken zijn bij fijne, gecoördineerde controle, zijn de motorische eenheden zeer klein met 3-5 spiervezels per motorneuron. Spieren die oogbewegingen en spieren in onze handen controleren hebben relatief kleine motorische eenheden. Aan de andere kant in spieren die betrokken zijn bij krachtigere maar minder gecoördineerde acties, zoals de spieren van de benen en rug, de motor eenheden zijn groot met 1000s van spiervezels per motor neuron.
spiertrekkingen
wanneer een actiepotentiaal door het motorneuron reist, zal dit resulteren in een samentrekking van alle spiervezels die met dat motorneuron geassocieerd zijn. De samentrekking gegenereerd door een enkele actiepotentiaal wordt een spiertrek genoemd. Een enkele spiertrekje heeft drie componenten. De latente periode, of lag-fase, de contractiefase en de relaxatiefase. De latente periode is een korte vertraging (1-2 msec) vanaf het moment dat de actiepotentiaal de spier bereikt totdat spanning in de spier kan worden waargenomen. Dit is de tijd die nodig is voor calcium om uit SR te verspreiden, aan troponine te binden, de beweging van tropomyosine van de actieve plaatsen, vorming van dwarsbruggen, en het opnemen van om het even welke speling die in de spier kan zijn. De samentrekkingsfase is wanneer de spier spanning genereert en met het cirkelen van de dwarsbruggen wordt geassocieerd, en de ontspanningsfase is de tijd voor de spier om aan zijn normale lengte terug te keren. De lengte van de twitch varieert tussen verschillende spiertypes en kan zo kort zijn als 10 ms (milliseconden) of zo lang als 100 ms (meer hierover later).
als een spiertrekking slechts een enkele snelle samentrekking is, onmiddellijk gevolgd door ontspanning, hoe verklaren we dan de soepele voortdurende beweging van onze spieren wanneer ze samentrekken en botten bewegen door een groot bewegingsbereik? Het antwoord ligt in de volgorde van het afvuren van de motoreenheden. Als alle van de motor eenheden gelijktijdig afgevuurd de hele spier zou snel samentrekken en ontspannen, het produceren van een zeer schokkerige beweging. In plaats daarvan, wanneer een spier samentrekt, schieten motoreenheden asynchroon, dat wil zeggen, de ene trekt samen en dan een fractie van een seconde later trekt een ander samen voordat de eerste tijd heeft om te ontspannen en dan weer een ander vuurt enzovoort. Dus, in plaats van een snelle, schokkerige beweging is de hele spiercontractie zeer glad en gecontroleerd. Zelfs wanneer een spier in rust is, is er willekeurig afvuren van motor eenheden. Dit willekeurige vuren is verantwoordelijk voor wat bekend staat als spiertonus. Dus, een spier is nooit” volledig ” ontspannen, zelfs als je slaapt. Echter, als het neuron naar een spier wordt gesneden, zal er geen “spiertonus” en dit heet slappe verlamming. Er zijn verschillende voordelen van spiertonus: eerst neemt het de “slappe” in de spier op, zodat wanneer het wordt gevraagd om samen te trekken, het onmiddellijk kan beginnen om spanning te genereren en de ledemaat te bewegen. Als je ooit een auto hebt gesleept, Weet je wat er gebeurt als je niet de speling uit het sleeptouw neemt voordat je begint te trekken. Het tweede ding spiertonus doet is afschrikken spieratrofie.
soorten spiercontracties
spiercontracties worden beschreven op basis van twee variabelen: kracht (spanning) en lengte (verkorting). Wanneer de spanning in een spier toeneemt zonder een overeenkomstige verandering in lengte, wordt de samentrekking een isometrische samentrekking genoemd (iso = zelfde, metrisch=lengte). Isometrische contracties zijn belangrijk bij het handhaven van de houding of het stabiliseren van een gewricht. Aan de andere kant, als de spierlengte verandert terwijl de spierspanning relatief constant blijft, wordt de samentrekking een isotone samentrekking (tonic = spanning) genoemd. Verder kunnen isotone samentrekkingen worden geclassificeerd op basis van hoe de lengte verandert. Als de spier spanning genereert en de hele spier verkort dan is het een concentrische samentrekking. Een voorbeeld zou zijn curling een gewicht van je taille naar je schouder; de biceps spier gebruikt voor deze beweging zou een concentrische samentrekking ondergaan. In tegenstelling, wanneer het verlagen van het gewicht van de schouder aan de taille de biceps ook kracht zou genereren, maar de spier zou verlengen, dit is een excentrieke samentrekking. Excentrieke samentrekkingen vertragen de beweging van het gewricht. Bovendien kunnen excentrische contracties meer kracht genereren dan concentrische contracties. Denk aan de grote doos die je uit de bovenste plank van je kast haalt. Je kunt het onder totale controle laten zakken met excentrische samentrekkingen, maar wanneer je het probeert terug te brengen naar de plank met concentrische samentrekkingen, kun je niet genoeg kracht genereren om het weer omhoog te tillen. Krachttraining, waarbij zowel concentrische als excentrische contracties betrokken zijn, lijkt de spierkracht meer te verhogen dan alleen concentrische contracties. Echter, excentrieke contracties veroorzaken meer schade (scheuren) aan de spier resulterend in grotere spierpijn. Als je ooit in een lange race bergafwaarts hebt gelopen en de volgende dag de pijn in je quadricepsspieren hebt ervaren, Weet je waar we het over hebben.
spiergrootte wordt bepaald door het aantal en de grootte van de myofibrillen, die op hun beurt wordt bepaald door de hoeveelheid myofilament eiwitten. Aldus, zal de weerstandstraining een cascade van gebeurtenissen veroorzaken die in de productie van meer proteã nen resulteren. Vaak wordt dit geïnitieerd door kleine, micro-scheuren in en rond de spiervezels. Als de scheur optreedt op het myofibrilniveau zal de spier reageren door de hoeveelheid eiwitten te verhogen, waardoor de spier wordt versterkt en vergroot, een fenomeen dat hypertrofie wordt genoemd. Deze scheuren wordt verondersteld om rekening te houden met de spierpijn die we ervaren na een training. Zoals hierboven vermeld, de reparatie van deze kleine tranen resulteert in uitbreiding van de spiervezels, maar het resulteert ook in een toename van de hoeveelheid bindweefsel in de spier. Wanneer een persoon “bulks up” van krachttraining, een aanzienlijk percentage van de toename van de grootte van de spier is te wijten aan verhogingen van de hoeveelheid bindweefsel. Opgemerkt moet worden dat uithoudingstraining niet resulteert in een aanzienlijke toename van de spiermassa, maar verhoogt het vermogen om ATP aerobisch te produceren.
factoren die de kracht van spiercontractie beïnvloeden
Het is duidelijk dat onze spieren in staat zijn verschillende niveaus van kracht te genereren tijdens hele spiercontractie. Sommige acties vereisen veel meer krachtopwekking dan andere; denk aan het oppakken van een potlood in vergelijking met het oppakken van een emmer water. De vraag wordt: hoe kunnen verschillende niveaus van kracht worden gegenereerd?
meermotorige eenheid sommatie of rekrutering: er werd eerder vermeld dat alle motorische eenheden in een spier meestal niet tegelijkertijd vuren. Een manier om de hoeveelheid gegenereerde kracht te verhogen is om het aantal motoreenheden dat op een bepaald moment afvuurt, te verhogen. We zeggen dat er meer motor eenheden worden gerekruteerd. Hoe groter de belasting die we proberen te verplaatsen, hoe meer motoreenheden worden geactiveerd. Echter, zelfs bij het genereren van de maximale kracht mogelijk, we zijn slechts in staat om ongeveer 1/3 van onze totale motor eenheden in een keer te gebruiken. Normaal zullen ze asynchroon vuren in een poging om maximale kracht te genereren en te voorkomen dat de spieren vermoeid raken. Als vezels beginnen te vermoeidheid worden ze vervangen door anderen om de kracht te behouden. Er zijn echter momenten waarop we onder extreme omstandigheden nog meer motorunits kunnen werven. Je hebt verhalen gehoord over moeders die auto ‘ s van hun kinderen tillen, dit is misschien niet helemaal fictie. Bekijk de volgende clip om te zien hoe geweldig het menselijk lichaam kan zijn. Spierwerving. (Videotranscriptie beschikbaar)
Golftelling: bedenk dat een spiertrekkingen tot 100 ms kunnen duren en dat een actiepotentiaal slechts 1-2 ms duurt. ook is er bij de spiertrekkingen geen refractaire periode, zodat deze op elk moment opnieuw kan worden gestimuleerd. Indien ge één enkele motorische eenheid met steeds hogere frequenties van actiepotentialen zou stimuleren, zou ge een geleidelijke toename van de kracht waarnemen die door die spier wordt gegenereerd. Dit fenomeen wordt Golf sommatie genoemd. Uiteindelijk zou de frequentie van actiepotentialen zo hoog zijn dat er geen tijd zou zijn voor de spier om te ontspannen tussen de opeenvolgende stimuli en het zou volledig gecontracteerd blijven, een aandoening die tetanus wordt genoemd. In wezen, met de hoge frequentie van actiepotentialen is er geen tijd om calcium uit cytosol te verwijderen. Maximale kracht wordt dan gegenereerd met maximale rekrutering en een actiepotentiaal frequentie die voldoende is om te resulteren in tetanus.
initiële Sarcomeerlengte: Er is experimenteel aangetoond dat de beginlengte van het sarcomeer invloed heeft op de hoeveelheid kracht die de spier kan genereren. Deze observatie heeft te maken met de overlapping van de dikke en dunne filamenten. Als de beginnende sarcomeerlengte zeer kort is, zullen de dikke filamenten al tegen de Z-schijf duwen en is er geen mogelijkheid voor verdere sarcomere verkorting, en de spier zal niet in staat zijn om zoveel kracht te genereren. Anderzijds, als de spier wordt uitgerekt tot het punt waar myosin hoofden niet meer actin kunnen contacteren, dan opnieuw, zal minder kracht worden geproduceerd. De maximale kracht wordt gegenereerd wanneer de spier tot het punt wordt uitgerekt dat elk myosin hoofd toestaat om actin te contacteren en sarcomere heeft de maximumafstand te verkorten. Met andere woorden, de dikke filamenten bevinden zich aan de uiteinden van de dunne filamenten. Deze gegevens werden experimenteel gegenereerd met behulp van kikkerspieren die werden ontleed en uitgerekt tussen twee staven. Intacte spieren in ons lichaam worden normaal gesproken niet veel verder uitgerekt dan hun optimale lengte als gevolg van de opstelling van spieraanhechtingen en gewrichten.
echter, U kunt een klein experiment doen dat u zal helpen om te zien hoe kracht verloren gaat wanneer een spier in een zeer korte of een zeer uitgerekte positie is. Dit experiment zal gebruik maken van de spieren die u helpen knijp het pad van uw duim om de pads van uw vingers. Deze spieren zijn in de buurt van maximale stretch wanneer u uw arm uit te breiden en ook uw pols uit te breiden. Probeer, terwijl uw pols weer in de maximale verlenging is geklokt, uw duim tegen uw vingers te knijpen. Zie je hoe zwak het voelt? Buig nu geleidelijk je pols terug naar een rechte of neutrale positie. Je moet voelen dat je knijp sterker wordt. Nu, buig je elleboog en je pols. Met uw pols in maximale flexie, de spieren die u gebruikt om mee te knijpen zijn in de buurt van hun meest verkorte positie. Probeer nog eens te knijpen. Het zou zwak moeten voelen. Maar nogmaals, als je je pols weer naar neutraal uitbreidt, moet je voelen dat je knijp sterker wordt.
energiebron voor spiercontractie
de uiteindelijke energiebron voor spiercontractie is ATP. Herinner dat elke cyclus van een myosin hoofd een ATP molecuul vereist. Vermenigvuldig dat door alle myosin hoofden in een spier en het aantal cycli elk hoofd voltooit elke twitch en u kunt beginnen om te zien hoeveel ATP nodig is voor spierfunctie. Er wordt geschat dat we Ongeveer ons hele lichaamsgewicht verbranden in ATP elke dag, zodat het duidelijk wordt dat we deze belangrijke energiebron voortdurend moeten aanvullen. Voor spiercontractie, zijn er vier manieren waarop onze spieren krijgen de ATP vereist voor contractie.
- Cytosolisch ATP: dit ATP vertegenwoordigt de” zwevende ” pool van ATP, of die aanwezig en beschikbaar is in het cytoplasma. Deze ATP vereist geen zuurstof (anaërobe) om het te maken (omdat het er al is) en is direct beschikbaar, maar het is van korte duur. Het levert voldoende energie voor een paar seconden maximale activiteit in de spier-niet de beste bron voor langdurige contractie. Niettemin, voor de spieren van de ogen die voortdurend samentrekken snel, maar voor korte perioden, is dit een grote bron.
- creatinefosfaat: zodra de cytosolische opslag van ATP is uitgeput, doet de cel een beroep op een andere snelle energiebron, creatinefosfaat. Creatinefosfaat is een hoge energiesamenstelling die zijn fosfaat snel naar een molecule van ADP kan overbrengen om ATP snel aan te vullen zonder het gebruik van zuurstof. Deze overdracht vereist het enzym creatine kinase, een enzym dat zich op de M-lijn van het sarcomeer bevindt. Het creatinefosfaat kan de ATP pool meerdere malen aanvullen, genoeg om spiercontractie tot ongeveer 10 seconden uit te breiden. Creatine fosfaat is het meest gebruikte supplement door gewichtheffers. Hoewel sommige voordelen zijn aangetoond, zijn de meeste zeer klein en beperkt tot zeer selectieve activiteiten.
- glycolyse: Glycolyse, zoals de naam al aangeeft, is de afbraak van glucose. De primaire bron van glucose voor dit proces is van glycogeen dat in de spier wordt opgeslagen. De glycolyse kan in afwezigheid van zuurstof functioneren en als zodanig, is de belangrijkste bron van ATP productie tijdens anaërobe activiteit. Deze reeks chemische reacties zal een belangrijke focus zijn in de volgende eenheid. Hoewel glycolyse zeer snel is en energie kan leveren voor intensieve spieractiviteit, kan het slechts ongeveer een minuut aanhouden voordat de spieren beginnen te vermoeien.
- aërobe of oxidatieve ademhaling: De hierboven genoemde mechanismen kunnen ATP leveren voor misschien iets meer dan een minuut voordat vermoeidheid sets in. Uiteraard houden we ons bezig met spieractiviteit die veel langer duurt dan een minuut (dingen zoals wandelen of joggen of fietsen). Deze activiteiten vereisen een constante toevoer van ATP. Wanneer de ononderbroken leveringen van ATP worden vereist, gebruiken de cellen metabolische mechanismen die in mitochondria worden gehuisvest die zuurstof gebruiken. Normaal gesproken verwijzen we naar deze processen als aërobe stofwisseling of oxidatief metabolisme. Met behulp van deze aërobe processen, kan de mitochondria voldoende ATP leveren om de spiercellen urenlang van stroom te voorzien. De keerzijde van het aërobe metabolisme is dat het langzamer is dan anaërobe mechanismen en niet snel genoeg is voor intense activiteit. Echter, voor matige niveaus van activiteit, het werkt geweldig. Hoewel glucose ook kan worden gebruikt in aërobe metabolisme, de voedingsstof van keuze is vetzuren. Zoals hieronder beschreven, kunnen oxidatieve vezels met langzame en snelle beweging gebruik maken van aeroob metabolisme
vermoeidheid
wanneer we denken aan vermoeide skeletspieren, gebruiken we vaak het woord vermoeidheid, maar de fysiologische oorzaken van vermoeidheid variëren aanzienlijk. Op het eenvoudigste niveau wordt vermoeidheid gebruikt om een aandoening te beschrijven waarbij de spier niet meer optimaal kan samentrekken. Om de discussie te vergemakkelijken, verdelen we vermoeidheid in twee brede categorieën: Centrale vermoeidheid en perifere vermoeidheid. Centrale vermoeidheid beschrijft de ongemakkelijke gevoelens die voortkomen uit het moe zijn, het wordt vaak ” psychologische vermoeidheid.”Er is gesuggereerd dat centrale vermoeidheid ontstaat door factoren die vrijkomen door de spier tijdens het sporten die het signaal van de hersenen te” voelen ” moe. Psychologische vermoeidheid gaat vooraf aan perifere vermoeidheid en komt goed voor voordat de spiervezel niet meer kan samentrekken. Een van de resultaten van training is om te leren hoe je psychologische vermoeidheid te overwinnen. Als we trainen leren we dat die gevoelens niet zo slecht zijn en dat we kunnen blijven presteren, zelfs als het ongemakkelijk voelt. Om deze reden huren elite-atleten trainers die hen duwen en hen dwingen om voorbij de psychologische vermoeidheid te gaan.
perifere vermoeidheid kan optreden overal tussen de neuromusculaire verbinding en de contractiele elementen van de spier. Het kan worden onderverdeeld in twee subcategorieën, lage frequentie (marathon lopen) en hoge frequentie (circuit training) vermoeidheid. Hoogfrequente vermoeidheid is het gevolg van verminderde membraanexciteerbaarheid als gevolg van onevenwichtigheden van ionen. Mogelijke oorzaken zijn onvoldoende werking van de Na+ / K+ pomp, daaropvolgende inactivering van Na+ kanalen en aantasting van Ca2 + kanalen. Spieren kunnen snel herstellen, meestal binnen 30 minuten of minder, na hoge frequentie vermoeidheid. Lage frequentie vermoeidheid is gecorreleerd met verminderde Ca2+ release, waarschijnlijk als gevolg van excitatie koppeling contractie problemen. Het is veel moeilijker om te herstellen van lage frequentie vermoeidheid, het nemen van 24 uur tot 72 uur.
daarnaast zijn er vele andere potentiële vermoeidheidsfactoren, waaronder: accumulatie van anorganische fosfaten, waterstofionenaccumulatie en daaropvolgende pH-verandering, glycogeendepletie en onevenwichtigheden in K+. Houd er rekening mee dat factoren die niet op de lijst staan, ATP en melkzuur zijn, die beide niet bijdragen aan vermoeidheid. De realiteit is dat we nog steeds niet precies weten wat de oorzaken vermoeidheid en veel onderzoek is momenteel gewijd aan dit onderwerp.
SKELETSPIERVEZELS
Klassiek kunnen skeletspiervezels worden gecategoriseerd op basis van hun samentrekkingssnelheid en hun weerstand tegen vermoeidheid. Deze classificaties worden momenteel herzien, maar de basistypen omvatten:
- slank-slank-oxidatieve (type I) spiervezels,
- snel-slank-oxidatieve-glycolytische (type IIA) spiervezels en
- snel-slank-glycolytische (Type IIX) vezels.
Fast-twitch (type II) vezels ontwikkelen spanning twee tot drie keer sneller dan slow-twitch (type I) vezels. Hoe snel een vezel kan contracteren is gerelateerd aan hoe lang het duurt voor de voltooiing van de cross-bridge cyclus. Deze variabiliteit is toe te schrijven aan verschillende verscheidenheden van myosin molecules en hoe snel zij ATP kunnen hydrolyseren. Bedenk dat het myosine hoofd dat ATP splitst. Fast-twitch vezels hebben een snellere ATPase (splitsing van ATP in ADP + Pi) vermogen. Fast-twitch vezels pompen ook Ca2 + ionen heel snel terug in het sarcoplasmatische reticulum, dus deze cellen hebben veel snellere trekkingen dan de langzamere variëteit. Dus, fast-twitch vezels kunnen meerdere contracties veel sneller dan slow-twitch vezels voltooien. Voor een volledige lijst van hoe spiervezels verschillen in hun vermogen om vermoeidheid te weerstaan, zie onderstaande tabel:
| Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
| Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
| Size (diameter) | small | medium | large |
| Duration of contraction | long | short | short |
| SERCA pump activity | slow | fast | fast |
| Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
| Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
| capillary density | high | medium | low |
| mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
| Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from spier aan spier. Zo bevat de gastrocnemius-spier van de kuit ongeveer half langzame en half snelle vezels, terwijl de diepere kuitspier, de soleus, voornamelijk een langzame twitch heeft. Aan de andere kant zijn de oogspieren overwegend snelle twitch. Als gevolg hiervan wordt de gastrocnemius spier gebruikt bij het sprinten, terwijl de soleus spier belangrijk is voor het staan. Bovendien, vrouwen lijken te hebben een hogere verhouding van langzame twitch tot snelle twitch in vergelijking met mannen. Het” geprefereerde ” vezeltype voor sprintersporters is het sneltrekkende glycolyticum, dat zeer snel is, maar de meeste mensen hebben een zeer laag percentage van deze vezels, < 1%. Spierbiopten van één sprinter van wereldklasse onthulden 72% fast twitch vezels en verbazingwekkend 20% waren type IIX. De Heilige Graal van spieronderzoek is om te bepalen hoe skeletspiervezels te veranderen van het ene type naar het andere. Het lijkt erop dat de soorten spiervezels embryologisch worden bepaald door het type neuron dat de spiervezel innerveert. De standaard spier lijkt traag, type I vezels. Als een spier wordt innervated door een klein neuron dat spiervezel langzaam zal blijven, terwijl grote mylenated vezels veroorzaken de snelle isovormen. Bovendien verandert de frequentie van het afvuren van het neuron ook het type spiervezel. Onderzoek suggereert dat mensen subtypes van vezels hebben, die ongeveer <5% van de spier uitmaken, die dubbel innervated zijn en het mogelijk maken om te schakelen tussen langzaam en snel. Over het algemeen lijkt het erop dat genetica het type innervatie bepalen dat optreedt en de daaropvolgende soorten spiervezels en dat de training de verhoudingen enigszins kan veranderen als gevolg van de dubbel innervated spieren. Echter, aangezien <5% een dubbele innervatie heeft, zal genetica een veel grotere rol spelen in uw vezeltypen dan uw training.
**u kunt de onderstaande knoppen gebruiken om naar de volgende of vorige lezing in deze Module te gaan**
