krachten en mechanische energie
de krachten die de voeten van een dier op de grond uitoefenen, moeten zijn gewicht in evenwicht brengen, maar deze krachten zijn nooit constant in de voortbeweging. De verticale component van de kracht op de grond schommelt altijd over een gemiddelde waarde gelijk aan lichaamsgewicht. Figuur 4 toont enkele van de mogelijkheden. Elk van deze schematische grafieken toont verticale kracht uitgezet tegen de tijd. Continue lijnen tonen de krachten die door de linker-en rechtervoet worden uitgeoefend, en gebroken lijnen tonen de totale verticale kracht wanneer beide voeten tegelijkertijd op de grond staan. In de gevallen (i) en (ii) toont de kracht van een voet twee maxima in elke stap, zoals bij het menselijk lopen. In de gevallen iii) en iv) is er echter één maximum voor elke voet, in elke trede.
schematische grafieken van de verticale kracht F uitgeoefend op de grond, tegen tijd t, voor voorbeelden van vier soorten lopen. Elke grafiek toont de krachten die individueel worden uitgeoefend door de linker-en rechtervoet in verschillende opeenvolgende stappen en, door een gebroken lijn, de totale kracht wanneer beide voeten op de grond zijn. De vormfactoren zijn 0,4 in (i) en (ii), 0 in (iii) en (iv). De rechtfactoren zijn 0,75 in i) en iii), 0,55 in ii) en iv). From Alexander & Jayes (1978), by permission.
beschouw een voet die zich op de grond bevindt van tijd t =–τ/2 tot t = +τ/2. Het patroon van verticale kracht Fvert dat het oefent in dit interval kan worden weergegeven met volledige algemeenheid door de Fourier-reeks
waar an en bn zijn constanten (Alexander & Jayes, 1980). Er zijn geen even-genummerde cosinus of oneven-genummerde sinus termen in de reeks, omdat de kracht nul moet zijn op de momenten waarop de voet wordt neergezet en opgeheven, op tijden –τ/2 en +τ/2. In de gevallen die we zullen overwegen, is de kracht uitgeoefend door een voet in een stap over het algemeen vrij bijna symmetrisch in de tijd, dus we kunnen de sinus termen, die asymmetrie beschrijven negeren. We zullen ons niet bezighouden met de (over het algemeen kleine) hoogfrequente componenten van de kracht, dus we kunnen hooggenummerde termen in de serie negeren. Om deze redenen kunnen we EQ vervangen. (1) met een afgeknotte reeks
(Alexander & Jayes, 1978). De coëfficiënt q (=- a3/A1) staat bekend als de vormfactor, omdat het de vorm van de grafiek van kracht tegen de tijd beschrijft. Omdat voeten geen negatieve verticale krachten kunnen uitoefenen, moet het in het bereik -0,33 tot +1,00 liggen. Als de vormfactor nul is, zoals in Fig. 4 (iii, iv), de grafiek van kracht tegen de tijd is een halve cyclus van een cosinuskromme. Naarmate de vormfactor toeneemt, wordt de krachtkromme platter en uiteindelijk, voor waarden boven 0,15, tweepiek. In Fig. 4 (i, ii) het heeft de waarde 0.4 gekregen. Negatieve vormfactoren beschrijven klokvormige krachtkrommen.
bij mensen lopen neemt de vormfactor over het algemeen toe van ongeveer 0,2 bij zeer langzaam lopen tot ongeveer 0,7 bij de hoogste loopsnelheden; en bij hardlopen ligt deze factor over het algemeen tussen 0 en -0,2 (Alexander, 1989). Slechts een paar force records van tweevoetige lopen door chimpansees en andere niet-menselijke primaten zijn gepubliceerd (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Geen van hen toont vormfactoren groter dan 0,3. De lagere vormfactoren van tweevoetig lopende chimpansees, in vergelijking met mensen, kunnen een direct gevolg zijn van hun loophouding. Mannen en vrouwen van wie de vormfactoren gemiddelde waarden van 0,50 en 0,40 hadden, respectievelijk, toen ze normaal liepen met comfortabele snelheden, hadden vormfactoren van 0,24 en 0,26 toen ze liepen met gebogen knieën en heupen, het imiteren van chimpansees (Li et al. 1996).
net als bij mensen oefenen kippen tweepuntige verticale krachten uit op de grond tijdens het lopen, en éénpuntige krachten tijdens het rennen. Muir et al. (1996) gepubliceerde composite force records waaruit ik schat dat de vormfactor respectievelijk ongeveer 0,2 en 0,3 was voor 1-2 dagen oude en 14 dagen oude kuikens met een dimensieloze snelheid van 0.38, en 0 (voor beide leeftijden) met een dimensieloze snelheid van 0,9. Force records door Cavagna et al. (1977) van kalkoenen en een Rhea lopen vertonen vormfactoren dicht bij nul. Full & Tu ‘ s (1991) force record of a kakkerlak running bipedally toont licht klokvormige krommen, wat kleine negatieve vormfactoren impliceert zoals bij mensen lopen.
de schommelingen van de totale kracht op de grond (de som van de krachten die door de linker-en rechtervoet worden uitgeoefend) zijn afhankelijk van de duty factor en de shape factor. Figuur 4 illustreert de mogelijkheden. In Fig. 4 (i), hebben zowel de duty factor als de shape factor relatief hoge waarden. De totale kracht heeft maxima wanneer beide voeten op de grond staan, twee keer in elke stap. In Fig. 4 (iv), beide factoren zijn lager en de totale kracht heeft maxima wanneer er slechts één voet op de grond, als het middelpunt van de massa van het lichaam gaat over de ondersteunende voet. Opnieuw zijn er twee maxima in elke stap, maar ze zijn verschoven een kwart van een cyclus van de posities van de maxima in geval (i). Figuur 4 (ii, iii) toont combinaties van duty factor en shape factor die resulteren in vier krachtmaxima in elke stap. De maxima komen voor in verschillende stadia van de pas in deze twee gevallen.
in oscillerende beweging zijn krachten een halve cyclus uit fase met verschuivingen. Dit geldt evenzeer voor de verticale bewegingen van lopen en lopen als voor de oscillaties van een op een veer gemonteerde massa. Het massacentrum van het dier moet in het algemeen het laagst zijn wanneer de kracht die zijn voeten op de grond uitoefenen het hoogst is, en het hoogst wanneer de grondkracht het laagst is. Figuur 5 (a) laat zien hoe de hoogte van het middelpunt van de massa fluctueert in de loop van een stap, in de vier gevallen weergegeven in Fig. 4. In geval (i) heeft de verticale kracht maxima als het middelpunt van de massa over de steunvoet loopt. In geval (iv) heeft het maxima tijdens de dual-support fasen, wanneer beide voeten op de grond. In de gevallen (ii) en (iii) heeft het twee maxima, tijdens de halve stap die in het diagram wordt geïllustreerd.
(a) schematische grafieken van de hoogte y van het middelpunt van de massa tegen tijd t voor de vier in fig. 4. b) een grafiek van de vormfactor q tegen de factor β, verdeeld in de gebieden die elk van de vier stijlen van voortbeweging veroorzaken. From Alexander & Jayes (1978), by permission.
Figuur 5 (b) toont de vormfactor op de verticale as en de WerkFactor op de horizontale as. Lijnen scheiden de gebieden van de grafiek die overeenkomen met de vier mogelijkheden in Fig. 4. Mogelijkheid (ii) komt voor in twee afzonderlijke gebieden van de grafiek. Merk op dat de mogelijkheid (i) beperkt is tot loopgangen, met dienstfactoren groter dan 0,5. Mogelijkheid (iv) treedt echter op als de vormfactor laag genoeg is over het gehele scala van duty factoren. Alexander & Jayes (1978) beschreef wandelingen van type (iv) als conforme wandelingen, omdat de benen meer buigen terwijl de voet op de grond staat dan bij type (I) (stijve) wandelingen.
mensen oefenen stijf lopen; de punten voor menselijk lopen liggen in zone (I) van Fig. 5 b), dicht bij de linkerrand van de zone. Punten voor het lopen van de mens liggen in zone (iv), zeer goed gescheiden van de punten voor het lopen. Gegevens voor kwartels tonen ook lopen in zone (i) en lopen in zone (iv), maar de loop-en looppunten zijn veel minder scherp van elkaar Gescheiden (Alexander & Jayes, 1978). Kippen lopen ook in zone (i) en lopen in zone (iv) (Muir et al. 1996).
tot nu toe hebben we alleen gekeken naar de verticale component van de kracht op de grond. Ook longitudinale krachtcomponenten werken zodanig dat de resulterende kracht op een menselijke voet min of meer in lijn wordt gehouden met het massacentrum van het lichaam. Terwijl een voet voor het lichaam staat, duwt deze zowel naar voren als naar beneden, waardoor het lichaam wordt vertraagd en ondersteund. Later in de stap is het achter het lichaam en duwt achteruit en omlaag, het lichaam opnieuw te versnellen. De voorwaartse snelheid van het massacentrum gaat dus door een minimum als het over de steunvoet gaat. Dit geldt zowel voor lopen als voor hardlopen (Margaria, 1976). Het geldt net zo voor andere tweevoeters als voor mensen (zie bijvoorbeeld Kimura, 1985, over chimpansees; Cavagna et al. 1977, betreffende kalkoenen en rheas; en Muir et al. 1996, over kuikens).
of een tweevoeter nu loopt of Rent, zijn lichaam beweegt altijd het meest langzaam, en heeft minimale kinetische energie, als het middelpunt van de massa over de ondersteunende voet loopt. In dit stadium van de stap in type (iv) gangen zijn hoogte is ook minimaal, waardoor het minimale gravitatiepotentiaal energie (Fig. 5). De hoogte en de potentiële energie ervan hebben in dit stadium echter maximale waarden in gangen van type i. Zo fluctueren kinetische en potentiële energie in fase met elkaar in type (iv) gangen, en uit fase in type (i) gangen. Cavagna et al. (1977) toonde aan dat ze fluctueren in fase in lopen en uit fase in lopen, bij mensen, rheas en kalkoenen. Zij benadrukten het energiebesparingspotentieel van de fluctuaties in het lopen buiten de fase; energie wordt bespaard door energie heen en weer te wisselen tussen de kinetische en potentiële vormen, volgens het principe van de slinger. Eenmaal in beweging gebracht, zou een wrijvingsloze slinger in een perfect vacuüm voor altijd blijven slingeren, zonder enige nieuwe input van energie.
de kinetische energie berekend door Cavagna et al. (1977) uit hun krachtrecords is de externe kinetische energie, de energie die geassocieerd is met de snelheid van het massacentrum. De interne kinetische energie (als gevolg van bewegingen van delen van het lichaam ten opzichte van het middelpunt van de massa) kan niet worden verkregen uit krachtplaatrecords. Cavagna en collega ‘ s gebruikten de kinetische en potentiële energieveranderingen om het werk te berekenen dat nodig is voor de voortbeweging. In elk tijdsinterval waarin (kinetische plus potentiële energie) toeneemt, moeten de spieren van het dier (positief) werken om de extra energie te leveren. In elk interval waarin het afneemt, moeten spieren negatief werk doen; dat wil zeggen, ze moeten functioneren als remmen, degraderen van mechanische energie om te verwarmen. Als het dier loopt of loopt gestaag over een vlakke grond, zijn potentieel en kinetische energieën zijn hetzelfde aan het einde van elke stap als aan het begin, dus numeriek gelijke hoeveelheden van positieve en negatieve werk moet worden gedaan tijdens de stap.
laat de externe kinetische energie en de potentiële energie van een dier gedurende een korte tijd toenemen met respectievelijk δEKext en δEP. Tijdens een volledige stap vertoont de externe kinetische energie een toename van in totaal 1/2 Σ| δEKext| en een afname van in totaal 1/2 Σ|δEKext/. De verticale lijnen in deze uitdrukking geven aan dat de absolute waarde van δEKext bedoeld is (d.w.z. positieve en negatieve waarden worden beide als positief behandeld). Het sommatieteken Σ geeft aan dat waarden over een volledige stap moeten worden opgeteld. De potentiële energie neemt eveneens toe en af met bedragen van in totaal 1/2 Σ / δEP/. De positieve en negatieve werkzaamheden die in een volledige stap moeten worden verricht, kunnen elk worden geschat op 1/2 Σ / δEkext + δbEP/. Cavagna et al. (1977) de doeltreffendheid van pendelachtige energiebesparingen beoordeeld door het percentage terugvinding te berekenen:
als de externe kinetische en potentiële energie in fase met elkaar fluctueren en beide in elk tijdsinterval toenemen of afnemen, is het percentage terugwinning nul. Als daarentegen, wanneer een van deze energieën toeneemt, de andere met een gelijke hoeveelheid afneemt (zoals in een perfecte slinger), is het percentage herstel 100.
Cavagna et al. (1976) vond een percentage terugvorderingen van ongeveer 60% bij mensen met matige snelheden lopen, minder bij sneller en langzamer lopen en minder dan 5% bij hardlopen. Cavagna et al. (1977) eveneens verkregen waarden van ongeveer 70% voor kalkoenen en rheas bij normale loopsnelheden, 20% of minder voor zeer snel lopen en 0-5% voor hardlopen. Muir et al. (1996) verkregen waarden tot 80% voor loopkippen, dalen tot nul in snellopen. Het herstelpercentage bij snellopen door kakkerlakken bedroeg ongeveer 5% (volledige & Tu, 1991; die niet laten zien welke runs viervoetig waren en welke tweevoetig).
hoewel het slingerprincipe geen energie kan besparen bij het lopen, kunnen elastische mechanismen dat wel. Veel van de (kinetische Plus potentieel) energie verloren door een menselijke loper, in de eerste helft van een stap, wordt opgeslagen als elastische spanning energie in uitgerekte pezen en ligamenten, en terug door elastische terugslag in de tweede helft (Ker et al. 1987). Ook bij struisvogels, kalkoenen en parelhoenders wordt energie bespaard door elastische opslag in de digitale flexorpezen (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Ik ben niet op de hoogte van enige demonstratie van energiebesparing door elastische mechanismen bij lopende hagedissen of kakkerlakken.
volwassen mensen en de meeste vogels hebben smalle baanvakken, zoals we hebben gezien. De dwarse componenten van de krachten die zij op de grond uitoefenen zijn veel kleiner dan de longitudinale componenten (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Hagedissen en kakkerlakken hebben brede paden. Farley & Ko (1997) hebben aangetoond voor viervoetige voortbeweging van hagedissen, en Full et al. (1991) hebben aangetoond dat bij hexapedale voortbeweging van kakkerlakken, de dwarskrachten in grootte vergelijkbaar zijn met de longitudinale krachten. Het lijkt waarschijnlijk dat hetzelfde geldt voor tweevoetige rennen, in beide taxa.
bij het lopen en in de meeste gevallen ook bij het lopen, slaan mensen eerst met de hiel op de grond. Het drukpunt beweegt zich in de loop van de stap naar voren van de hiel naar de bal van de voet, en de tenen zijn het laatste deel van de voet dat de grond verlaat (zie bijvoorbeeld Debrunner, 1985). Zowel in tweevoetige als in viervoetige beweging zetten bonobo ‘ s de hiel en het laterale deel van de middenvoet gelijktijdig neer. Net als bij mensen, beweegt het centrum van druk naar voren langs de zool van de voet, en de tenen zijn het laatste deel van de voet om de grond te verlaten (Vereecke et al. 2003).