Cochlea

het slakkenhuis is gevuld met een waterige vloeistof, het endolymf, die beweegt als reactie op de trillingen die vanuit het middenoor via het ovale venster komen. Als de vloeistof beweegt, beweegt de cochleaire partitie (basilaire membraan en orgaan van Corti) ; duizenden haarcellen voelen de beweging via hun stereocilia, en zetten die beweging om in elektrische signalen die via neurotransmitters naar vele duizenden zenuwcellen worden gecommuniceerd. Deze primaire auditieve neuronen transformeren de signalen in elektrochemische impulsen die als actiepotentialen worden bekend, die langs de auditieve zenuw aan structuren in de hersenstam voor verdere verwerking reizen.

Hoorbedit

de stijgbeugel van het middenoor zendt trillingen door naar de fenestra ovalis (ovaal venster) aan de buitenkant van het slakkenhuis, dat het perilymfe in het vestibulaire kanaal (bovenste kamer van het slakkenhuis) trilt. De ossicles zijn essentieel voor een efficiënte koppeling van geluidsgolven in het slakkenhuis, omdat het slakkenhuis een vloeistof–membraansysteem is en er meer druk nodig is om geluid door vloeistof–membraangolven te bewegen dan door lucht. Een drukverhoging wordt bereikt door de oppervlakteverhouding van het trommelvlies (trommel) tot het ovale venster (Stapes bot) met 20 te verminderen. Als druk = kracht / gebied, resulteert in een drukwinst van ongeveer 20 keer ten opzichte van de oorspronkelijke geluidsgolfdruk in lucht. Deze winst is een vorm van impedantie matching – om de geluidsgolf reizen door de lucht aan die reizen in de vloeistof–membraansysteem.

aan de basis van het slakkenhuis eindigt elk kanaal in een membraanportaal dat naar de middenoorholte is gericht: het vestibulaire kanaal eindigt bij het ovale venster, waar de voetplaat van de stijgbeugels zit. De voetplaat trilt wanneer de druk via de ossiculaire ketting wordt overgebracht. De golf in het perilymfe beweegt zich weg van de voetplaat en naar de helicotrema. Omdat die vloeibare golven de cochleaire scheidingswand op en neer bewegen, hebben de golven een overeenkomstig symmetrisch deel in het perilymfe van het trommelkanaal, dat eindigt bij het ronde venster, dat uitpuilt wanneer het ovale venster naar binnen uitstulpt.

het perilymfe in het vestibulaire kanaal en het endolymfe in het cochleaire kanaal werken mechanisch als een enkel kanaal en worden alleen gescheiden gehouden door het zeer dunne membraan van Reissner.De trillingen van het endolymfe in het cochleaire kanaal verplaatsen het basilaire membraan in een patroon dat een afstand van het ovale venster pieken, afhankelijk van de geluidsgolven frequentie. Het orgaan van Corti trilt als gevolg van buitenste haarcellen verder versterken van deze trillingen. Innerlijke haarcellen worden dan verplaatst door de trillingen in de vloeistof, en depolariseren door een instroom van K+ via hun tip-link-verbonden kanalen, en sturen hun signalen via neurotransmitter naar de primaire auditieve neuronen van de spiraal ganglion.

de haarcellen in het Corti-orgaan zijn afgestemd op bepaalde geluidsfrequenties door hun locatie in het slakkenhuis, vanwege de mate van stijfheid in het basilaire membraan. Deze stijfheid is onder andere te wijten aan de dikte en breedte van het basilaire membraan, dat over de lengte van het slakkenhuis het meest stijfst is het begin bij het ovale venster, waar de stijgbeugels de trillingen van het trommelvlies introduceren. Omdat de stijfheid daar hoog is, laat het alleen hoogfrequente trillingen toe om het basilaire membraan, en dus de haarcellen, te bewegen. Hoe verder een golf naar de top van het slakkenhuis gaat (de helicotrema), hoe minder stijf het basilaire membraan is; dus reizen lagere frequenties door de buis, en het minder stijve membraan wordt het gemakkelijkst verplaatst door hen waar de verminderde stijfheid het toelaat: dat wil zeggen, als het basilaire membraan steeds minder stijf wordt, vertragen golven en reageert het beter op lagere frequenties. Bovendien is het slakkenhuis bij zoogdieren opgerold, waarvan is aangetoond dat het laagfrequente trillingen versterkt terwijl ze door de met vloeistof gevulde spoel reizen. Deze ruimtelijke opstelling van geluidsontvangst wordt tonotopie genoemd.

bij zeer lage frequenties (minder dan 20 Hz) verspreiden de golven zich langs de volledige route van het slakkenhuis – differentieel omhoog naar het vestibulaire kanaal en het trommelkanaal tot aan de helicotrema. Frequenties die zo laag zijn activeren het orgel van Corti tot op zekere hoogte, maar zijn te laag om de waarneming van een toonhoogte uit te lokken. Hogere frequenties verspreiden zich niet naar de helicotrema, vanwege de door stijfheid gemedieerde tonotopie.

een zeer sterke beweging van de basilaire membraan als gevolg van zeer hard lawaai kan leiden tot afsterven van haarcellen. Dit is een veel voorkomende oorzaak van gedeeltelijk gehoorverlies en is de reden waarom gebruikers van vuurwapens of zware machines vaak oorkappen of oordoppen dragen.

hair cell amplificationEdit

het slakkenhuis “ontvangt” niet alleen geluid, een gezond slakkenhuis genereert en versterkt geluid indien nodig. Waar het organisme een mechanisme nodig heeft om zeer zwakke geluiden te horen, versterkt het slakkenhuis zich door de omgekeerde transductie van de OHC ‘ s, waarbij elektrische signalen worden omgezet naar mechanische in een positieve-feedback configuratie. De OHC ‘ s hebben een eiwitmotor genaamd prestin op hun buitenste membranen; het genereert extra beweging die terugkoppelt naar de vloeistof-membraangolf. Deze “actieve versterker” is essentieel in het vermogen van het oor om zwakke geluiden te versterken.

De actieve versterker leidt ook tot het fenomeen van geluidsgolven die vanuit het slakkenhuis via het middenoor weer in de gehoorgang worden uitgestraald (otoakoestische emissies).

otoakoestische emissies edit

otoakoestische emissies zijn het gevolg van een golf die via het ovale venster het slakkenhuis verlaat en via het middenoor naar het trommelvlies en via de gehoorgang naar buiten komt, waar deze door een microfoon kan worden opgevangen. Otoakoestische emissies zijn belangrijk in sommige soorten tests voor gehoorstoornissen, omdat ze aanwezig zijn wanneer het slakkenhuis goed werkt, en minder wanneer het lijdt aan verlies van OHC-activiteit.

rol van gap junctionsEdit

Gap-junction eiwitten, connexinen genoemd, die in het slakkenhuis tot expressie worden gebracht, spelen een belangrijke rol bij het auditief functioneren. De veranderingen in gap-junction genen zijn gevonden om syndromic en nonsyndromic doofheid te veroorzaken. Bepaalde connexines, waaronder connexin 30 en connexin 26, komen voor in de twee verschillende systemen die in het slakkenhuis worden aangetroffen. Het epitheliaal-cel gap-junction netwerk paren niet-sensorische epitheliale cellen, terwijl het bindweefsel gap-junction netwerk paren bindweefsel cellen. Gap-junction kanalen recyclen kaliumionen terug naar het endolymfe na mechanotransductie in haarcellen. Belangrijk is dat gap junction kanalen worden gevonden tussen cochleaire ondersteunende cellen, maar niet auditieve haarcellen.