Antennes

insecten hebben een uitgebreide betekenis van aanraken. Hun belangrijkste bron voor tactiele informatie is het paar voelsprieten op het hoofd: de antennes (Fig. 1; enkelvoud: antenne). Het stok insect Carausius morosus is een van de vier grote studieorganismen voor het insect tactiele zintuig. De antenne van het insect (of voeler), samen met de antennes van de kakkerlak, krekel en honingbij, behoort dan ook tot de best bestudeerde antennes van insecten. Het doel van dit artikel is om een overzicht te geven van de gedragsrelevantie, adaptieve eigenschappen en sensorische infrastructuur van antennes van stick insects, samen met een volledige bibliografie daarvan. Voor een meer algemene behandeling van het onderwerp verwijzen wij u naar de review van Staudacher et al. (2005).

aangezien de meeste staafinsecten nachtactieve, vliegende insecten zijn, is tactiele waarneming van het grootste belang voor de verkenning van de ruimte direct voor het dier. Bijvoorbeeld, zijn de hindernisopsporing en het pad-vinden in het bladerdak bij nacht waarschijnlijk taken waar tactuele dichtbij – waaierinformatie hoogst waardevol voor het dier is.

bovendien is het stickinsect een belangrijk onderzoeksorganisme in de motorische bestrijding van ongewervelde dieren en de neuro-ethologie van het lopen van insecten. Bijna een eeuw onderzoek heeft geleid tot een groot aantal informatie over zijn loopgedrag en beencoördinatie (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), centrale en zintuiglijke bijdragen aan de motorische patroongeneratie (Graham, 1985; Bässler en Büschges, 1998; Büschges en Gruhn, 2007) de neurale en spierinfrastructuur (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann et al., 1991), enzovoort. Op die achtergrond, kan de neuroethologie en fysiologie van de stok insect ‘ s tactiele nabij bereik zintuig dienen als een model voor het begrijpen van de Betekenis van de geleedpotige antenne in zintuiglijk geleid gedrag.

• 1 antennes zijn actieve nabij-afstands sensoren
• 2 antennes zijn speciale sensorische ledematen
• 3 Vier aanpassingen verbeteren de tactiele efficiëntie
  • 3.1 overeenkomende lengtes van antennes en voorpoten
  • 3.2 gecoördineerde beweging van antennes en benen
  • 3.3 niet-orthogonale, schuine gewrichtsassen
  • 3.4 Speciale biomechanische eigenschappen
• 4 Er zijn gespecialiseerde sensoren voor het wijzen richting, neem contact op met de site, buigen, trillingen en meer
  • 4.1 Wijst richting (Haar velden)
  • 4.2 Contact site (Voelbare haartjes)
  • 4.3 Buigen (Campaniform sensilla)
  • 4.4 Trillingen (Johnston orgel)
• 5 Referenties
• 6 Zie ook
• 7 Externe links

Antennes actief zijn in de buurt-range sensoren

Film 1: Stick insecten continu bewegen hun antennes tijdens het lopen. De video toont een geblinddoekt insect dat naar een blok hout loopt. Merk op dat de video werd vertraagd vijf-voudig. Naast de loopbrug was er een spiegel gemonteerd onder een hoek van 45 graden, waardoor synchrone opname van boven-en zijaanzicht mogelijk was. Als een antenne raakt een obstakel, zoals de rechter antenne doet in deze video, dan deze aanraking gebeurtenis leidt tot een passende actie van de voorpoot aan dezelfde kant.

net als veel andere insecten beweegt C. morosus zijn antennes continu tijdens de voortbeweging. Door dit te doen, verhoogt het actief de kans op tactiele contacten met obstakels omdat elke up-down of rear-to-front sweep van een antenne samples een volume van de ruimte onmiddellijk vooruit. Dienovereenkomstig kan het antennebewegingspatroon worden beschouwd als een actief zoekgedrag. Tijdens dit zoekgedrag wordt antennale beweging gegenereerd door ritmische beweging van beide antennale gewrichten met dezelfde frequentie en een stabiele faseverschuiving (Krause et al., 2013). Bovendien is het duidelijk dat deze zoekende beweging binnen de hersenen wordt gegenereerd, ondanks het feit dat de hersenen extra activering nodig hebben, mogelijk door opstijgende neurale input van de suboesophageale ganglion (Krause et al., 2013). Antennale zoekbewegingen zijn aangepast aan de gedragscontext, bijvoorbeeld wanneer het insect over een rand stapt en voet aan de grond zoekt (Dürr, 2001). Op dezelfde manier wordt het klopveld (of zoekvolume) van de antennes tijdens het draaien in de looprichting verschoven (Dürr en Ebeling, 2005).

experimenten hebben aangetoond dat het bewegingspatroon van de antennes ritmisch is en kan worden gecoördineerd met het stappenpatroon van de benen (Dürr et al., 2001). Dit is te zien in Film 1, met een geblinddoekt stokken insect dat loopt naar een blok hout. Tijdens het naderen van het obstakel laat het bovenaanzicht zien hoe beide antennes ritmisch van links naar rechts worden bewogen. Kort na een kort contact met de rechter antenne, tilt het insect zijn ipsilaterale poot hoger dan normaal en stapt op de top van het blok (dezelfde proef als in Fig. 2, rechtsboven).

voorbeelden zoals deze tonen aan dat stickinsecten reageren op voelbaar contact met de voelsprieten met de juiste aanpassing van hun stappenpatroon en beenbewegingen. Afhankelijk van de timing van het antennaal contact met betrekking tot de stapcyclus van het ipsilaterale been, zijn drie soorten gedragsreacties gemakkelijk te onderscheiden:

• De eerste soort is die in de videofilm 1. Als het antennecontact optreedt tijdens de vroege swing, vertoont de voetbaan vaak een duidelijke opwaartse knik, wat wijst op het opnieuw richten van een voortdurende swingbeweging (Fig. 2, rechtsboven). In wezen betekent dit dat antennale touch informatie kan interfereren met de cyclische uitvoering van het normale steppatroon van de voorpoten, zodat het kan leiden tot het opnieuw richten van een voortdurende swing beweging.
• de tweede soort treedt op wanneer het antennecontact optreedt tijdens de late swing. In dit geval lijkt de reactietijd te kort voor het opnieuw richten en raakt de voet het obstakel, alleen om in een tweede, corrigerende stap te worden verhoogd (Fig.2, midden rechts).
• ten slotte, bij de derde soort respons, treedt antennaal contact op tijdens de stance. Vervolgens is de stance beweging voltooid en de volgende swing beweging is hoger dan een gewone stap (Fig. 2, rechtsonder).

de analyse van het gedrag van de adaptieve motor in reactie op antennale aanraking kan worden vereenvoudigd als het aangeraakt obstakel bijna eendimensionaal is, bijvoorbeeld een verticale staaf (Schütz en Dürr, 2011). In dit geval kan worden aangetoond dat antennale aanraakinformatie niet alleen wordt gebruikt voor snelle aanpassing van doelgerichte beenbewegingen, maar ook duidelijke veranderingen van het antennale tactiele bemonsteringspatroon teweegbrengt, waaronder een toename van de cyclusfrequentie en een schakelaar in de koppeling tussen de gewrichten. Daarom is het tactiele bemonsteringsgedrag duidelijk te onderscheiden van het zoekgedrag.

tactiele bemonstering van andere obstakels, bijvoorbeeld trappen van verschillende hoogte, vertoont zeer vergelijkbare kenmerken (Krause en Dürr, 2012). Tijdens het kruisen van grote gaten is aangetoond dat antennale contacten van de soort Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) het dier ‘informeren’ over de aanwezigheid van een object in reach (Bläsing en Cruse, 2004a; Bläsing en Cruse, 2004b, hoewel antennale bewegingen bij dit dier niet in detail zijn geanalyseerd. In zowel Carausius als Aretaon leidt de contactinformatie van de antennes tot een verandering in de beenbeweging, indien nodig tijdens het klimmen. Hetzelfde tactisch gemedieerde klimgedrag is beschreven in de kakkerlak.

samengevat induceert tactiele informatie van de antenne een aanpassing van de beenbewegingen op een contextafhankelijke manier. Bovendien veroorzaakt het veranderingen in de antenne beweging zelf.

antennes zijn speciale sensorische ledematen

de antenne van de Arthropoda (schaaldieren, duizendpoten en insecten dragen antennes, spinachtigen niet) wordt beschouwd als een echte ledemaat die is geëvolueerd van een standaard bewegingsledemaat tot een specifieke sensorische ledemaat. Verschillende aanwijzingen wijzen erop dat de gesegmenteerde lichaamsstructuur van de geleedpotigen ooit beenachtige motoraanhangsels op elk segment droeg. Aangezien sommige lichaamssegmenten gespecialiseerde functies in de loop van de evolutie aannamen, veranderden hun motorische aanhangsels hun functie dienovereenkomstig. Bijvoorbeeld, het insect hoofd wordt verondersteld te zijn geëvolueerd door fusie van de zes meest frontale lichaamssegmenten, met drie paar ledematen zijn veranderd in monddelen die gespecialiseerd zijn voor het voeden, twee paren zijn verloren gegaan, en een paar is veranderd in toegewijde, multimodale zintuiglijke organen – de antennes. Deze gemeenschappelijke theorie wordt ondersteund door paleontologische, morfologische, genetische en ontwikkelingsgegevens.

bijvoorbeeld, een eenvoudig experiment met stok insecten illustreert de nauwe relatie tussen wandelende benen en antennes: als een jonge stok insect larve verliest een antenne, het regenereert vaak een lopende poot in plaats van een antenne (Schmidt-Jensen, 1914). Deze “defecte” regeneratie wordt een antennapedia regeneraat genoemd (letterlijk: “antennale voeten”) het gebeurt tijdens de volgende rui en wordt meer uitgesproken met elke opeenvolgende Rui. Antennapedia regeneraten kunnen experimenteel worden geïnduceerd door het snijden van een antenne van een stok insect larve (b. v., 3e Stadium) op het tweede segment, de steel (Fig. 3). De plaats van de snede bepaalt het resultaat van de regeneratie: distale sneden leiden tot een” correcte ” antenne regenereren, proximale sneden leiden tot volledige mislukking van regeneratie. Alleen snijdt door een smal gebied van de steel betrouwbaar induceren een antennapedia regeneraat (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Merk op dat er ook een Drosophila gen genaamd Antennapedia. de morfologische overeenkomst tussen lopende benen en antennes betreft de structuur van gewrichten, spieren, innervatie en de meeste typen mechanoreceptoren en contactchemoreceptoren (Staudacher et al., 2005). Verschillen hebben betrekking op het aantal functionele segmenten (vijf in de benen, drie in de antennes), cuticula eigenschappen (zie hieronder) en sensorische infrastructuur (bijvoorbeeld, olfactorische receptoren op antennes, alleen).

de antenne heeft drie functionele segmenten: scape, steel en flagellum, van basis tot punt. Bij het stokinsect bevat alleen de scape spieren (Dürr et al., 2001). Dit is hetzelfde bij alle hogere insecten (de Ectognatha; zie Imms, 1939). Met andere woorden, echte gewrichten die in staat zijn tot actieve, spiergestuurde beweging komen alleen voor tussen hoofd en scape (HS-joint) en tussen scape en steel (SP-joint). Het HS-gewricht wordt verplaatst door drie spieren in de hoofdcapsule (zogenaamde extrinsieke spieren, omdat ze zich buiten de antenne bevinden), het SP-gewricht wordt verplaatst door twee spieren in de scape (zogenaamde intrinsieke spieren, omdat ze zich binnen de antenne bevinden).

Vier aanpassingen verbeteren de tactiele efficiëntie

verschillende morfologische, biomechanische en fysiologische eigenschappen van de antenne van de stok-insect zijn gunstig voor zijn functie in tactisch geleid gedrag. Vier van dergelijke aanpassingen zijn:

• overeenkomende lengtes van antennes en voorpoten (in alle ontwikkelingsstadia)
• gecoördineerde beweging van antennes en benen
• niet-orthogonale, schuine gewrichtsassen
• speciale biomechanische eigenschappen, zoals demping

overeenkomende lengtes van antennes en voorpoten

als actieve tactiele sensoren zijn bijzonder geschikt voor verkenning van de nabije omgeving, is het redelijk om aan te nemen dat hun actieradius ons iets vertelt over de gedragseisen van het dier om te reageren op informatie uit de buurt. Aangezien stokinsecten meestal nachtdieren zijn, zijn hun antennes waarschijnlijk hun belangrijkste” vooruitkijkzin ” (in plaats van de ogen). Bovendien, aangezien veel soorten staafinsecten verplichte wandelaars zijn, zal tactiele verkenning waarschijnlijk helpen bij het detecteren en oriënteren van obstakels tijdens terrestrische voortbeweging. In C. morosus komt de lengte van de antenne overeen met die van een voorpoot, zodat de actieradius van de antennetip en het uiteinde van de voet vrijwel gelijk zijn (zie Fig. 4). Dus, potentieel, alles wat de antenne raakt bevindt zich binnen het bereik van de voorpoot. Als Fig. 4 shows, Dit is het geval gedurende de ontwikkeling. Dankzij deze wedstrijd kan het stickinsect zijn bewegingsgedrag aanpassen aan een aanraking binnen de actieafstand van één lengte van een been, en met een vooruitkijktijd van maximaal één stapcyclusperiode. In feite ligt de reactietijd van een voorpoot die reageert op een antennale aanraking in het bereik van 40 ms (Schütz en Dürr, 2011), en er zijn verschillende klassen van afdalende interneuronen beschreven die antennale mechanosensorische informatie van de antenne naar de motorische centra van de voorpoot overbrengen (Ache en Dürr, 2013). Sommige van deze afdalende interneuronen zijn individueel tot in detail gekarakteriseerd. Bijvoorbeeld, een set van drie beweging-gevoelige afdalende interneuronen codeert informatie over antennale bewegingssnelheid op een complementaire manier: twee van hen reageren door verhogingen van pieksnelheid, de derde reageert door een daling van pieksnelheid (Ache et al., 2015). Omdat deze door beweging veroorzaakte veranderingen in de pieksnelheid optreden met een zeer korte latentie (CA. 15 ms bij het begin van de prothoracale ganglion) zijn zij geschikte kandidaten voor het bemiddelen van de snelle, tactisch geïnduceerde reach-to-grapreactie zoals hierboven beschreven.

merk op dat de lengte van de antennes niet overeenkomt met de lengte van de voorpoten bij alle soorten takje-insecten. Bij sommige soorten, zoals Medauroidea extredentata (Redtenbacher 1906), zijn de antennes veel korter dan de voorpoten, wat aangeeft dat hun antennes niet geschikt zijn voor tactiel zoeken op afstand (omdat de poten van de voorpoot bijna altijd de antennetips zullen leiden). In het geval van M. extradentata (=Cuniculina impigra), is aangetoond dat de voorpoten zeer hoge zwenkbewegingen uitvoeren tijdens het lopen en klimmen (Theunissen et al., 2015). Bij deze dieren lijken de voorpoten dus de functie van tactiel zoeken op afstand aan te nemen.

gecoördineerde beweging van antennes en benen

antennes en voorpoten niet alleen in lengte, hun beweging kan ook in ruimte en tijd worden gecoördineerd (Dürr et al., 2001). Temporale coördinatie wordt onthuld door het gangpatroon van een recht wandelende stok insect in Fig. 5 (links), waar de ritmische gradenfasen van de antenne (rood) worden verschoven ten opzichte van de ritmische retractiefasen van de benen (blauw). Het patroon is hetzelfde voor linker en rechter ledematen. In beide gevallen wordt de coördinatie goed beschreven door een golf van achteren naar voren die langs de carrosserie-as loopt (aangegeven met grijze pijlen). Alsof geactiveerd door een dergelijke golf, volgen de middelste benen het achterbeen ritme, de voorpoten volgen de middelste benen en de antennes volgen de voorpoten. Merk op dat dit patroon afhankelijk is van loopomstandigheden en gedragscontext.

antennes en voorpoten zijn ook ruimtelijk gecoördineerd (Fig. 5, rechts), zodat de antenne tip leidt de voet van dezelfde lichaam kant (in het bovenaanzicht plot, grijze lijnen verbinden samenvallende punten). Bovendien liggen de laterale keerpunten van het traject van de antennetip altijd heel dicht bij de meest laterale positie van de voet tijdens de volgende stap. Zowel tijdelijke als ruimtelijke coördinatie ondersteunen de hypothese dat de antenne actief de nabije ruimte verkent voor objecten die het ipsilaterale been nodig hebben om zijn beweging aan te passen. Er is namelijk aangetoond dat de kans dat de antenne een obstakel detecteert voordat het been daar aankomt, d.w.z., in de tijd voor het been om te reageren, neemt toe met de hoogte van het obstakel, en wordt zeer groot voor obstakels die zo hoog zijn dat het beklimmen van hen vereist een aanpassing van de beenbewegingen (Dürr et al., 2001).

niet-orthogonale schuine gewrichtsassen

zoals hierboven vermeld, hebben alle hogere insecten slechts twee echte gewrichten per antenne( Imms, 1939), wat betekent dat slechts twee gewrichten actief worden bewogen door spieren. Bij stokinsecten zijn beide gewrichten revolute gewrichten (scharnierverbindingen) met een enkele, vaste rotatie-as. Vanwege de vaste gezamenlijke Assen, een enkele gezamenlijke hoek nauwkeurig beschrijft de beweging van elk gewricht (ze hebben een enkele graad van vrijheid, DOF). Daarom, de twee DOF geassocieerd met de twee revolute gewrichten van een stok insect antenne, volledig beschrijven zijn houding.

de ruimtelijke ordening van de twee gezamenlijke Assen bepaalt het actiebereik van de antenne (Krause en Dürr, 2004). Bijvoorbeeld, als beide gewrichtsassen loodrecht op elkaar stonden, en als de lengte van de scape nul was, zouden de antennes werken als een universeel gewricht (of Cardangewricht): het flagellum kon in elke richting wijzen. Omdat de scape kort is ten opzichte van de totale lengte van de antenne, heeft de lengte vrijwel geen effect op het actieradius van de antenne. Echter, de gezamenlijke assen van zieke insecten antennes zijn niet orthogonaal aan elkaar (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), wat tot gevolg heeft dat de antenne niet in alle richtingen kan wijzen (Fig. 6). In plaats daarvan is er een buiten bereik zone, waarvan de grootte direct afhankelijk is van de hoek tussen de gezamenlijke Assen (Krause en Dürr, 2004).

Dit is anders dan bij andere insectengroepen, bijvoorbeeld krekels, sprinkhanen en kakkerlakken. Mujagic et al. (2007) voerde aan dat deze niet-orthogonale opstelling van de gezamenlijke Assen een aanpassing zou kunnen zijn aan efficiënte tactiele exploratie. Hun argument luidt als volgt: voor een gegeven minimale verandering in gewrichtshoek zal de resulterende verandering in richting kleiner zijn in een arrangement met Out-of-reach zones dan in een arrangement zonder (Dürr and Krause, 2001). In wezen, dit is omdat het oppervlak van het gebied dat kan worden bereikt door de antennetip afneemt (als gevolg van de out-of-reach zone), maar het aantal mogelijke gezamenlijke hoek combinaties blijft hetzelfde. Daarom heeft een opstelling met buiten bereik zones in theorie de positioneringsnauwkeurigheid verbeterd. Aangezien de Orde van de stok insecten (Phasmatodea) wordt verondersteld te zijn geëvolueerd als een voornamelijk vleugelloze groep insecten (Whiting et al., 2003), en omdat alle Phasmatodea nachtdieren zijn, moet worden verwacht dat tactiele exploratie hun belangrijkste bron van ruimtelijke informatie is. De bevinding dat schuine, niet-orthogonale gewrichtsassen een autapomorfie van de Phasmatodea zijn, suggereert dat deze insectenorde een antennale morfologie heeft ontwikkeld die efficiënt is voor tactiele nabij-afstands sensing (Mujagic et al. 2007; strikt genomen is alleen aangetoond voor de zogenaamde Euphasmatodea).

speciale biomechanische eigenschappen

Last but not least zijn er bijzondere biomechanische kenmerken die de sensorische functie van de antenne ondersteunen. Dit betreft in het bijzonder de functie van het delicate, lange en dunne flagellum dat duizenden zintuiglijke haren draagt. Bij Carausius morosus is het flagellum ongeveer 100 keer zo lang als zijn diameter aan de basis. Als deze structuur helemaal stijf was, zou het heel gemakkelijk breken. In het andere uiterste, als het te flexibel zou zijn, zou het zeer ongeschikt zijn voor ruimtelijke bemonstering, simpelweg omdat de vorm voortdurend zou veranderen. Als gevolg daarvan zou veel van de zintuiglijke middelen moeten gaan naar het bewaken van de eigen kromming, tenminste als contactlocaties in de ruimte gecodeerd zouden worden. In C. morosus, de skeleteigenschappen van de antenne zijn zodanig dat het flagellum stijf blijft tijdens zelf gegenereerde beweging (bijvoorbeeld tijdens het zoeken), maar zeer compliant is bij contact met obstakels (bijvoorbeeld tijdens tactiele bemonstering). Bijvoorbeeld, het flagellum vaak buigt zeer sterk als de stok insect monsters een obstakel tijdens het klimmen.

de structuur van de cuticula, d.w.z. het gelaagde materiaal van het uitwendige skelet, suggereert dat deze combinatie van kenmerken wordt veroorzaakt door de evenwichtige functie van een stijve buitenste kegel (van exocuticle) die is bekleed door een zachte binnenste wig (van endocuticle, zie Fig. 6). Vanwege de verschillende materiaaleigenschappen van de binnen-en buitenhuid lagen, de water-rijke innerlijke endocuticle zogenaamd werkt als een dempingssysteem dat trillingen die worden veroorzaakt door het stijve materiaal alleen voorkomt. Als gevolg hiervan kan een gebogen antenne terug in zijn rusthouding klikken zonder over-shoot, een teken van over-kritische demping. Experimentele uitdroging van het flagellum (een methode die bekend staat om het watergehalte te verminderen en dus demping van de endocuticle) verandert het dempingsregime van de antenne sterk in onderkritische demping (Dirks en Dürr, 2011).

er zijn gespecialiseerde sensoren voor richtrichting, contactplaats, buiging, trillingen en meer

de antenne is het meest complexe zintuig van een insect (Staudacher et al., 2005). Het draagt duizenden zintuiglijke Haren, de sensilla, die de modaliteiten van de geur (olfaction: Tichy and Loftus, 1983), taste (gustation), temperature (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy and Loftus, 1987; Tichy, 2007), vochtigheid (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy and Loftus, 1990), graviception: Wendler, 1965; Bässler, 1971), and touch.

met betrekking tot aanraking zijn er ten minste vier mechanische sensorische submodaliteiten die bijdragen aan de tastzin bij insecten. Elk van hen is gecodeerd door verschillende soorten sensorische haren (sensilla) of wijzigingen daarvan (voor beoordeling, Zie Staudacher et al., 2005). Ten minste één van deze zintuiglijke structuren, de haarvelden, moet als proprioceptoren worden beschouwd, aangezien zij de (actief gecontroleerde) antennelichting coderen. Aan de andere kant zijn er ook echte exteroceptieve zintuiglijke structuren, de tactiele haren, die de aanraaklocatie langs de antenne coderen. Tot nu toe zijn er ook sensorische structuren die zowel proprioceptieve als exteroceptieve informatie overbrengen: Campaniform sensilla en een chordotonaal orgaan worden verondersteld om de buiging en trilling van het flagellum en, dus, houdingsveranderingen te coderen. De energie die nodig is om de houdingsverandering tot stand te brengen kan van externe oorzaak zijn (bv. wind) of zelf gegenereerd tijdens voortbeweging en/of actief zoeken (bv. zelf-geïnduceerd contact met een obstakel). Als gevolg hiervan verdwijnt het onderscheid tussen exteroceptie en proprioceptie voor deze zintuiglijke structuren zolang er geen aanvullende informatie is over de vraag of het flagellum door zelf gegenereerde beweging is verplaatst of verplaatst.

Aanwijsrichting (Haarvelden)

Haarvelden zijn vlekken van sensorische haren die zich in de buurt van de gewrichten bevinden. In wezen dienen ze als gezamenlijke hoeksensoren waarin individuele haren worden afgebogen als het tegen het naast elkaar liggende gezamenlijke membraan of segment wordt gedrukt. Het aantal afgebogen haren en de mate van afbuiging veroorzaakt mechanosensorische activiteit die de gezamenlijke hoek en, mogelijk, gezamenlijke hoeksnelheid codeert. De coderingseigenschappen van antennale haarvelden zijn mooi gedemonstreerd voor de kakkerlakkenantenne.

Haarvelden bij de antennes worden soms Böhm ’s borstels of Böhm’ s orgel genoemd. Dit is een relikwie uit een tijd waarin zintuiglijke organen werden genoemd naar de persoon die ze voor het eerst beschreef. In dit geval beschreef Böhm (1911) tactiele haren op de antenne van de mot Macroglossum stellatarum, hoewel niet al deze haren behoren tot wat we vandaag haarveld noemen.

Haarvelden zijn er in twee soorten: haarplaten zijn vlekken en haarrijen zijn rijen haren. Het is niet bekend of deze subtypes functioneel verschillen. In het stok insect C. morosus zijn er zeven antennes haar velden (Fig. 8), drie op de scape (monitoring van het HS-gewricht) en vier op de steel (monitoring van het SP-gewricht). Voor een gedetailleerde beschrijving en herziening zie Urvoy et al. (1984) en Krause et al. (2013). Ablatie van alle antennale haarvelden schaadt de onderlinge coördinatie van de antennale beweging ernstig en leidt tot een vergroting van het werkbereik. Met name de haarplaat aan de dorsale zijde van de scape lijkt betrokken te zijn bij de controle van het bovenste keerpunt van de antenne beweging (Krause et al., 2013).

de eigenschappen van hair field afferents zijn onbekend voor de stick insect antenne, maar het is niet onwaarschijnlijk dat hun coderingseigenschappen vergelijkbaar zijn met die van kakkerlakken haarplaat afferents (Okada and Toh, 2001). Dit wordt ondersteund door een recente karakterisering van afdalende interneuronen, waarbij sommige groepen antennemechanische informatie overbrachten die doet denken aan wat is beschreven voor de kakkerlakhaarplaten (Ache en Dürr, 2013). Inderdaad, de terminals van haarveld afferents arborize in de nabijheid van de dendrieten van twee beweging-gevoelige afdalende interneurons in de suboesophageal ganglion (Ache et al., 2015). Ervan uitgaande dat haarveldeffecten ten minste een deel van de waargenomen activiteit in dalende interneuronen bij stokinsecten drijven, kunnen zij een belangrijke input leveren voor de coördinaatoverdracht die nodig is voor tactisch geïnduceerde bereikbewegingen zoals waargenomen door Schütz en Dürr (2011). Om dergelijke gerichte beenbewegingen uit te voeren, moeten de motorische centra in de thorax die de beenbeweging regelen, worden geïnformeerd over de ruimtelijke coördinaten van de antennelocatie, en antennelocatiewijzerrichting gecodeerd door afdalende interneuronen kan daar deel van uitmaken.

contactlocatie (tactiele haren)

het flagellum van een volwassen stok insect draagt duizenden sensilla of sensorische haren (Weide, 1960), en verschillende soorten sensilla zijn beschreven (Slifer, 1966), waarvan sommige alleen elektronisch microscopisch kunnen worden onderscheiden. Volgens (Monteforti et al. (2002), het flagellum draagt zeven soorten haarvormige sensilla. Twee typen worden geïnnerveerd door een mechanosensorisch neuron, de andere vijf zijn puur chemoreceptieve sensilla. Als gevolg daarvan zijn er twee soorten mechanoreceptieve tactiele haren op het flagellum die touch locatie kunnen coderen. Ervan uitgaande dat het optreden van pieken in een bepaalde mechanoreceptor afferent zou coderen voor een bepaalde afstand langs het flagellum, zou de identiteit van actieve afferents coderen de grootte, locatie en, mogelijk, de structuur van het contactoppervlak. Tot op heden heeft niemand de afferente activiteit van een populatie antennale aanraakreceptoren geregistreerd om dit idee te verifiëren.

wat bekend is, is dat de dichtheid van sensilla (ongeacht het morfologische type) naar de punt toe toeneemt. Bovendien neemt de sensilla-dichtheid tijdens de ontwikkeling af, omdat het sensilla-getal minder toeneemt dan het oppervlak van het flagellum (Weide, 1960; voor een grafische weergave van zijn gegevens, zie Fig. 9).

Bending (Campaniform sensilla)

Campaniform sensilla zijn koffieboonvormige structuren die zijn ingebed in de cuticula. In wezen dienen ze als rekensensoren. Afhankelijk van hun locatie in het exoskelet kunnen ze verschillende soorten informatie coderen. Vaak worden ze gevonden aan de basis van een lang lichaamssegment, een ideale locatie voor het detecteren van afschuifkrachten veroorzaakt door het buigen van het segment: Als de punt van het segment wordt afgebogen, het lange segment fungeert als een hefboom die het koppel werkt op de basis van de structuur verhoogt. Op de insectenantenne, een prominente plaats voor campaniform sensilla is de distale Steel. Gezien het lange flagellum dat door de steel wordt” vastgehouden”, oefent het buigen van het flagellum een koppel uit bij de steel-flagellum-verbinding die kan worden opgepikt door de reksensoren die zijn ingebed in de cuticula van de distale Steel (onthoud dat deze verbinding geen echte verbinding is omdat deze niet wordt bediend en weinig speling heeft.

De ring van campaniforme sensilla op de distale steel wordt soms Hicks’ orgel genoemd, een vergelijkbaar relict zoals hierboven vermeld voor de haarvelden: Hicks beschreef deze structuur voor de sprinkhaanantenne (Hicks, 1857). Meer dan een eeuw later noteerden Heinzel en Gewecke (1979) de activiteit van Hicks’ orgel afferenten in de antenne van de locust Locusta migratoria. Ze vonden een sterke directionele selectiviteit van de sensilla, afhankelijk van hun locatie binnen de ring rond de steel. Deze eigenschap maakt Hicks ‘ orgel zeer geschikt voor het coderen van de buigrichting van het flagellum. Bij sprinkhanen wordt dit belangrijk geacht voor het meten van de richting en snelheid van de luchtstroom tijdens de vlucht.

bij stokinsecten is campaniform sensilla ook op de distale steel te vinden (zie vergroting in Fig. 10, rechtsboven), maar daar zijn ze veel minder uitgesproken dan bij de sprinkhaan. Bovendien zijn campaniform sensilla dun verspreid langs het flagellum van C. morosus (Urvoy et al., 1984).

trilling (Johnston ‘ s orgel)

ten slotte is er ten minste één chordotonaal orgel in de steel van een insectenantenne. Zoals in de hierboven genoemde gevallen bepaalt een historisch relikwie de naam van dit orgel tot op de dag van vandaag: Johnston ‘ s orgel verwees oorspronkelijk naar een opvallende zwelling aan de basis van de mosquito antenne (Johnston, 1855), die later meer in detail werd beschreven door Child (1894). Eggers (1924) plaatste Johnstons orgel vervolgens correct in de groep van zintuiglijke organen die zogenaamde scolopidia bevatten, kleine staafachtige structuren die kenmerkend zijn voor alle chordotonale organen.

bij verschillende insectensoorten, vooral bij muggen, fruitvliegen en bijen, staat het orgaan van Johnston bekend als een auditief orgaan dat trillingen van de vleugelslag (bij muggen en vliegen) of bewegingen van het hele lichaam (bij bijen) van een soortgenoot Staudacher et al. (2005). Daarom dienen ze intraspecifieke communicatie door middel van geluid.

bij het stok insect C. morosus is er een groot akkoord in het ventrale deel van de steel. Anders dan het’ klassieke ‘Johnston’ s orgel van de mug, hecht het niet aan de hele ring van de steel-flagellum kruising. In plaats daarvan, alle scolopidiale cellen lijken te hechten aan een enkele cuticulaire inkeping. Deze deuk wordt gevormd door de gechitiniseerde ventrale cuticula van de steel. Het is te zien van buitenaf, zoals op de SEM van stedicel-flagellum junction in Fig. 10, rechtsboven (daar wijst de ventrale kant naar boven). De flagellaire cuticula vormt twee gechitiniseerde brace-achtige structuren die de deuk omringen. Zowel de deuk als de beugel zijn ingebed in zachte endocuticle. De functie van deze structuur is onbekend, maar de focale gehechtheid van het chordotonaal orgel op een enkel punt (zie schema in Fig. 10, Onder) geeft aan dat het niet in alle richtingen even gevoelig is.

• Ache, J M en Dürr, V (2013). Codering van nabije ruimtelijke informatie door het afdalen van interneuronen in de antennale mechanosensorische route van de stok-insect. Journal of Neurophysiology 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

• Ache, J M; Haupt, S s en Dürr, V (2015). Een direct afdalend pad dat bewegingsnetwerken informeert over tactiele sensorbewegingen. The Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3350-14.2015.

• Bässler, u (1971). Het belang van de antennes voor de waarneming van de richting van de zwaartekracht in de staaf Sprinkhaan Carausius morosus. Cybernetica 9: 31-34. doi: 10.1007.

• Bässler, u (1983). Neurale Basis van elementair gedrag bij Stokinsecten. New York: Springer. doi: 10.1007 / 978-3-642-68813-3.

• Böhm, L (1911). De antennale zintuigen van lepidoptera. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest 19: 219-246.

• Bässler, U en Büschges, A (1998). Patroon generatie voor stok insect lopen bewegingen-multisensorische controle van een locomotor programma. Brain Research Beoordelingen 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173 (98)00006-x.

• Bläsing, B and Cruse, H (2004a). Mechanismen van stick insect locomotion in een gap crossing paradigma. Journal of Comparative Physiology a 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

• Bläsing, B and Cruse, H (2004b). Stick insectenbeweging in een complexe omgeving: klimmen over grote gaten. The Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi: 10.1242/jeb.00888.

• Borchardt, e (1927). Bijdrage aan heteromorfe regeneratie in Dixippus morosus. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi: 10.1007.

• Crusher, l (1924). De voorwaarden voor voelervoeten in Dixippus morosus. Boog Microstructuur Ontwerp 102: 549-572. doi: 10.1007.

• Büschges, A and Gruhn, M (2007). Mechanische sensorische feedback bij het lopen: van gezamenlijke controle tot bewegingspatronen. In het Engels: Advances in Insect Physiology 34: 193-230. doi: 10.1016/s0065-2806 (07)34004-6.

• Cappe de Baillon, p (1936). L ‘ organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

• kind, C M (1894). Een sensorisch orgaan van insecten dat tot nu toe weinig aandacht heeft gekregen, met speciale aandacht voor culicidae en Chironomidae. Journal of Scientific Zoology 58: 475-528.

• Cruse, h (1990). Welke mechanismen coördineren beenbewegingen bij lopende geleedpotigen? Trends in neurowetenschappen 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

• Cuénot, L (1921). Regeneratie van benen in plaats van afgehakte antennes in een Phasm. Proceedings of the Academy of Sciences 172: 949-952.

• Dirks, J-H en Dürr, V (2011). Biomechanica van de stick insect antenne: demping eigenschappen en structurele correlaten van de cuticula. Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 4: 2031-2042. doi: 10.1016 / d.jmbbm.2011.07.002.

• Dürr, V (2001). Stereotiepe been zoeken-bewegingen in de stok insect: Kinematische analyse, gedragscontext en simulatie. The Journal of Experimental Biology 204: 1589-1604.

• Dürr, V and Ebeling, W (2005). De gedragstransitie van recht naar kromme lopen: kinetiek van beenbewegingsparameters en het starten van draaien. The Journal of Experimental Biology 208: 2237-2252. doi: 10.1242/jeb.01637.

• Dürr, V; König, Y en Kittmann, R (2001). Het antennale motorsysteem van het stok insect Carausius morosus: anatomie en antennale bewegingspatroon tijdens het lopen. Journal of Comparative Physiology a 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

• Dürr, V and Krause, A F (2001). De stick insect antenne als een biologisch toonbeeld voor een actief verplaatste tactiele sonde voor hindernis detectie. In: K Berns and R Dillmann (Eds.), Klim-en Looprobots – van biologie tot industriële toepassingen. Verslag van de Vierde Internationale Conferentie over klim-en Wandelrobots (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (pp 87-96). Bury St. Edmunds, London: Professional Engineering Publishing.

• Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennalen stiftführenden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007.

• Graham, D (1985). Patroon en controle van het lopen in insecten. Vooruitgang in Insectenfysiologie 18: 31-140. doi: 10.1016/s0065-2806 (08)60039-9.

• Heinzel, H-G en Gewecke, M (1979). Richtingsgevoeligheid van de antennale campaniform sensilla bij sprinkhanen. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

• Hicks, J B (1857). Op een nieuw orgaan in insecten. Journal of the Proceedings of the Linnean Society (London) 1: 136-140. doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 1856.tb00965.x.

• Imms, a D (1939). Op de antennale musculatuur bij insecten en andere geleedpotigen. Quarterly Journal of Microscopical Science 81: 273-320.

• Johnston, C (1855). Gehoorapparaat van de Culex mug. Quarterly Journal of Microscopical Science 3: 97-102.

• Jeziorski, l (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

• Kittmann, R; Dean, J en Schmitz, J (1991). Een atlas van de thoracale ganglia in het stok insect, Carausius morosus. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

• Krause, A F and Dürr, V (2004). Tactiele efficiëntie van insectenantennes met twee scharnierverbindingen. Biological Cybernetics 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

• Krause, A F and Dürr, V (2012). Actieve tactiele bemonstering door een insect in een stap-klimmen paradigma. Grenzen in de neurowetenschappen 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

• Krause, A F; Winkler, A and Dürr, V (2013). Centrale aandrijving en proprioceptieve controle van antennebewegingen in het wandelstok insect. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi: 10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

• Marquardt, F (1939). Bijdragen aan de anatomie van de spieren en perifere zenuwen van Carausius (Dixippus) morosus. Zoologische Jahrbücher. Afdeling anatomie en ontogenie van dieren 66: 63-128.

• Monteforti, g; Angeli, S; Petacchi, R and Minnocci, A (2002). Ultrastructurele karakterisering van antenne sensilla en immunocytochemische lokalisatie van een chemosensorisch eiwit in Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Geleedpotige structuur & ontwikkeling 30: 195-205. doi: 10.1016/s1467-8039 (01)00036-6.

• Mujagic, s; Krause, A F and Dürr, V (2007). Schuine gezamenlijke assen van de stok insect antenne: een aanpassing aan tactiele scherpte. Naturwiss 94: 313-318. doi: 10.1007/s00114-006-0191-1.

• Okada, J and Toh, Y (2001). Perifere representatie van antennale oriëntatie door de scapale haarplaat van de kakkerlak Periplaneta americana. The Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Schmidt-Jensen, H o (1914). Homoetische regeneratie van de antennes in een phasmide of wandelstok. Smithsonian Report 1914: 523-536.

• Schmitz, J; Dean, J en Kittmann, R (1991). Centrale projecties van beenzintuigorganen in Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Zoömorphology 111: 19-33. doi: 10.1007.

• Schütz, C en Dürr, V (2011). Actieve tactiele verkenning voor adaptieve beweging in het stok insect. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

• Slifer, E H (1966). Zintuigen op het antennale flagellum van een wandelstok Carausius morosus Brunner (Phasmida). Journal of Morphology 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J and Dürr, V (2005). Antennale bewegingen en mechanoreceptie: Neurobiologie van actieve tactiele sensoren. Vooruitgang in Insectenfysiologie 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

• Theunissen, L M; Bekemeier, H H en Dürr, V (2015). Vergelijkende kinematica van nauw verwante insectensoorten met verschillende lichaamsmorfologie. Het Tijdschrift voor Experimentele Biologie 218: 340-352. doi: 10.1242/jeb.114173.

• Tichy, h (1979). Hygro-en thermoreceptieve triade in de antennale sensillum van het stok insect, Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 132: 149-152. doi: 10.1007.

• Tichy, h (1987). Hygroreceptoridentificatie en responskarakteristieken bij het stok-insect Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 43-53. doi: 10.1007.

• Tichy, H (2007). Vochtigheid-afhankelijke koude cellen op de antenne van de stok insect. Journal of Neurophysiology 97: 3851-3858. doi: 10.1152/jn.00097.2007.

• Tichy, H en Loftus, R (1983). Relatieve prikkelbaarheid van antennale olfactorische receptoren in het stok insect, Carausius morosus L.: Op zoek naar een eenvoudige, concentratie-onafhankelijke geur-codering parameter. Journal of Comparative Physiology a 152: 459-473. doi: 10.1007.

• Tichy, H en Loftus, R (1987). Responskenmerken van een koude receptor in het stokinsect Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 33-42. doi: 10.1007.

• Tichy, H en Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

• Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

• von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

• Weide, w (1960). Enkele opmerkingen over de antennale sensilla en over de antennale groei van de staafsprinkhaan Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wisss Z Univ Halle Math.-Natuurlijke. IX / 2: 247-250.

• Wendler, G (1964). Lopen en staan van de sprinkhaanstaaf: sensorische borstelharen in de beengewrichten als schakels van controlecircuits. Journal of Comparative Physiology 48: 198-250. doi: 10.1007.

• Wendler, G (1965). Over het aandeel van de antennes in de zware ontvangst van de staafsprinkhaan Carausius morosus Br. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 51: 60-66.

• Whiting, M F; Bradler, s and Maxwell, T (2003). Verlies en herstel van vleugels bij stokinsecten. Natuur 421: 264-267. doi: 10.1038 / nature01313.

zie ook

Kakkerlakkenantennes

Neuroethologie van insecten lopen

tactiele haren

mechanoreceptoren en stochastische resonantie

Volker Dürr ‘ s lab aan de Universiteit van Bielefeld, Duitsland