Stikk Insekt Antenner

Post-publikasjon aktivitet

Kurator: Volker Dü

Bidragsytere:

0.50 –

Nick Orbeck

0.25 –

Michelle L. Jones

insekter Har En Forseggjort følelse av berøring. Deres viktigste kilde for taktil informasjon er paret følere på hodet: antennene (Fig. 1; entall: antenne). Stick insekt Carausius morosus er en av fire store studie organismer for insekt taktil forstand. Følgelig tilhører pinninsektantennen (eller føleren), sammen med antennene til kakerlakk, cricket og honningbi, de best studerte insektantennene. Målet med denne artikkelen er å gi en oversikt over atferdsrelevans, adaptive egenskaper og sensorisk infrastruktur av pinne insekt antenner, sammen med en komplett bibliografi derav. For en mer generell behandling av emnet, se gjennomgangen Av Staudacher et al. (2005).

Figur 1: Stikkinsektet Carausius morosus (De Siné, 1901) bærer et par lange og rette følere, eller antenner. De er de viktigste sensoriske organene for berøring og lukt.siden de fleste pinneinsekter er nattlige, flightless insekter, er taktil sensing av største betydning for utforskning av rommet rett foran dyret. For eksempel er hindringsdeteksjon og sti-funn i baldakinen om natten sannsynligvis oppgaver der taktfull nær rekkevidde informasjon er svært verdifull for dyret.

videre er pinneinsektet en viktig studieorganisme i motorstyring av hvirvelløse dyr og nevroetologi av insektvandring. Nesten et århundre med forskning har ført til en rekke opplysninger om sin gangadferd og beinkoordinasjon (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bä, 1983; Cruse, 1990), sentrale og sensoriske bidrag til motormønstergenerering (Graham, 1985; Bä og Bü, 1998; Bü og Gruhn, 2007) den nevrale og muskulære infrastrukturen (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; schmitz et al., 1991; Kittmann et al. 1991) og så videre. På den bakgrunn, nevroetologi og fysiologi pinne insekt taktile nær rekkevidde forstand kan tjene som en modell for å forstå betydningen av leddyr antenne i sensorisk styrt atferd.

Innhold

1 Antenner er aktive nær-range sensorer
2 Antenner er dedikert sensoriske lemmer
3 Fire tilpasninger forbedre taktil effektivitet
- 3.1 Matchende lengder av antenner og forbena
- 3.2 Koordinert bevegelse av antenner og ben
- 3.3 Ikke-ortogonale, skrå felles akser
- 3.4 spesielle biomekaniske egenskaper
4 det er spesialiserte sensorer for peker retning, kontakt området, bøying, vibrasjon, og mer
- 4.1 Peker retning (Hår felt)
- 4.2 Kontakt området (Taktile hår)
- 4.3 Bøying (Campaniform sensilla)
- 4.4 Vibrasjon (Johnston organ)
5 Referanser
6 se også
7 eksterne lenker

antenner er aktive nær-range sensorer

film 1: stick Insekter kontinuerlig flytte sine antenner under gange. Videoen viser et bind for øynene pinne insekt vandre mot en blokk av tre. Merk at videoen ble redusert fem ganger. Ved siden av gangveien var det et speil montert i en vinkel på 45 grader, slik at synkron opptak av topp-og sidevisninger. Hvis en antenne berører et hinder, som den høyre antennen gjør i denne videoen, fører denne berøringshendelsen til en passende handling av forbenet på samme side.

Figur 2: Stick insekter bruke sine antenner for hindring deteksjon under bevegelse. Når bind for øynene, stick insekter gå mot en blokk av tre (øverst til venstre) de kan lett klatre hindringer som er mye høyere enn maksimal fot høyde under et vanlig trinn. Etter antennekontakt med hindringen blir neste trinn hevet høyere enn normalt (nederst til venstre og øverst til høyre: blå linje indikerer fotbane; blå prikker markerer kontaktsteder; rødt linjesegment angir perioden for samtidig antennekontakt). Antennekontakt under tidlig sving fører ofte til re-targeting (øverst til høyre). Kontakt under sen sving følger vanligvis et korrigerende trinn(høyre midt). Antennalkontakt under holdning fører til et høyere trinn enn vanlig (nederst til høyre). Røde linjer og prikker viser baner og kontaktsteder for antennespissen(kun første kontakt). Svarte linjer og prikker viser kroppens akse og hode hver 40 ms. Etter antennekontakt tegnes kroppens akselinjer i grått.

Som mange andre insekter beveger c. morosus kontinuerlig sine antenner under bevegelse. Ved å gjøre dette øker det aktivt sannsynligheten for taktile kontakter med hindringer fordi hver opp-ned eller bak-til-front feie av en antenne prøver et volum plass umiddelbart fremover. Følgelig kan det antennale bevegelsesmønsteret betraktes som en aktiv søkeatferd. Under denne søkeatferden genereres antennebevegelsen av rytmisk bevegelse av begge antenneleddene med samme frekvens og en stabil faseforskyvning (Krause et al., 2013). Videre er det klart at denne søkebevegelsen genereres i hjernen, til tross for at hjernen krever ytterligere aktivering, muligens gjennom stigende nevral inngang fra suboesophageal ganglion (Krause et al., 2013). Antennesøkebevegelser har vist seg å være tilpasset atferdskonteksten, for eksempel når insektet går over en kant og søker etter fotfeste (Dürr, 2001). På samme måte blir antennens slagfelt (eller søkt volum) skiftet inn i gangretningen under sving (Dü og Ebeling, 2005).

Eksperimenter har vist at antennens bevegelsesmønster er rytmisk og kan koordineres med benets trinnmønster (Dürr et al., 2001). Dette kan sees I Film 1, viser en bind for øynene pinne insekt som går mot en blokk av tre. Under tilnærming av hindringen viser toppvisningen hvordan begge antennene flyttes rytmisk fra side til side. Kort tid etter en kort kontakt av høyre antenne løfter insektet sitt ipsilaterale ben høyere enn normalt og går på toppen av blokken (samme forsøk som I Fig. 2, øverst til høyre).Eksempler som dette viser at pinneinsekter reagerer på antennal taktil kontakt med passende tilpasning av deres trinnmønster og beinbevegelser. Avhengig av tidspunktet for antennekontakten med hensyn til trinnsyklusen til det ipsilaterale benet, er det lett å skille mellom tre typer atferdsresponser:

den første typen er den som vises i videofilmen 1. Hvis antennekontakten oppstår under tidlig sving, avslører fotbanen ofte en tydelig oppadgående kink, noe som indikerer re-målretting av en pågående svingbevegelse (Fig. 2, øverst til høyre). I hovedsak betyr dette at antennalberøringsinformasjon kan forstyrre den sykliske utførelsen av det normale trinnmønsteret på forbenene, slik at det kan utløse re-målretting av en pågående svingbevegelse.
den andre typen oppstår når antennekontakten skjer under sen sving. I dette tilfellet synes reaksjonstiden å være for kort for re-targeting og foten treffer hindringen, bare for å bli hevet i et sekund, korrigerende trinn (Fig.2, midt til høyre).
Til Slutt, i den tredje typen respons, oppstår antennekontakt under holdning. Deretter er stillingsbevegelsen fullført, og følgende svingbevegelse er høyere enn et vanlig trinn (Fig. 2, nedre høyre).

analysen av adaptiv motoradferd som respons på antenneberøring kan forenkles hvis den berørte hindringen er nesten endimensjonal, f. eks. en vertikal stang(Schü Og Dü, 2011). I dette tilfellet kan det påvises at antennalberøringsinformasjon ikke bare brukes til rask tilpasning av målrettede beinbevegelser, men utløser også forskjellige endringer i det antennale taktile prøvetakingsmønsteret, inkludert en økning i syklusfrekvens og en bryter i inter-joint kobling. Derfor er taktil prøvetakingsadferd tydelig forskjellig fra søkeadferd.

Taktil prøvetaking av andre hindringer, f. eks. trapper av forskjellig høyde, har svært like egenskaper (Krause og Dü, 2012). Under kryssing av store hull har antennekontakter av arten Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) vist seg å informere dyret om tilstedeværelsen av et objekt i rekkevidde (Blä og Cruse, 2004a; Blä og Cruse, 2004b, selv om antennebevegelser ikke er analysert i detalj i dette dyret. I Både Carausius og Aretaon følger antennal kontaktinformasjon en endring i beinbevegelse, etter behov under klatring. Lignende taktmessig mediert klatreadferd har blitt beskrevet i kakerlakk.

i sammendraget induserer taktil informasjon fra antennen en justering av beinbevegelser på en kontekstavhengig måte. Videre induserer det endringer i antennebevegelsen selv.

Antenner er dedikerte sensoriske lemmer

Figur 3: Stick insekter kan regenerere et ben i stedet for en antenne. Toppbildet viser hodet og første halvdel av antennene til et voksen kvinnelig pinneinsekt. Hver antenne har tre funksjonelle segmenter: scape, pedicel og flagellum. Larver av pinneinsekter ser veldig ut som voksne, bortsett fra at de er mindre. Hvis en antenne av en larve kuttes på nivået av den proksimale pedicel( stiplet linje), regenererer dyret ofte et ben i stedet for en antenne under neste moult. Bunnbildet viser hodet og antennapedia regenererer et pinneinsekt hvis antenner ble kuttet i tredje eller fjerde instar (samme skala som ovenfor).antennen Til Arthropoda (crustacea, millipedes og insekter bærer antenner, arachnids gjør det ikke) anses å være en sann lem som utviklet seg fra en standard lokomotorisk lem til en dedikert sensorisk lem. Ulike bevislinjer tyder på at den segmenterte kroppsstrukturen til leddyr en gang hadde benlignende motorvedlegg på hvert segment. Etter hvert som noen kroppssegmenter vedtok spesialiserte funksjoner i løpet av evolusjonen, endret deres motorvedheng deres funksjon tilsvarende. For eksempel er insekthodet antatt å ha utviklet seg ved fusjon av de seks mest frontale kroppssegmentene, med tre par lemmer som har blitt til munndeler som spesialiserer seg på å mate, to par har gått tapt, og ett par har blitt til dedikerte, multimodale sensoriske organer-antennene – Denne vanlige teorien støttes av paleontologiske, morfologiske, genetiske og utviklingsmessige bevis.

for eksempel illustrerer et enkelt eksperiment på pinneinsekter det nære forholdet mellom gangben og antenner: hvis en ung pinne insekt larve mister en antenne, regenererer den ofte et gangben i stedet for en antenne (Schmidt-Jensen, 1914). Denne» feil «regenerering kalles en antennapedia regenerere (bokstavelig talt: «antennale føtter») det skjer under neste moult og blir mer uttalt med hver påfølgende moult. Antennapedia regenererer kan induseres eksperimentelt ved å kutte en antenne av en pinne insekt larve (f. eks 3. instar) på det andre segmentet, pedicel (Fig. 3). Stedet for kuttet bestemmer utfallet av regenereringen: distale kutt fører til en» riktig » antenne regenerere, proksimale kutt fører til fullstendig svikt i regenerering. Bare kutt gjennom en smal region av pedicel pålidelig indusere en antennapedia regenerere (Cué, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Legg merke til at det også er Et Drosophila-gen kalt Antennapedia. Morfologisk likhet mellom gangben og antenner gjelder strukturen av ledd, muskulatur, innervering og de fleste typer mekanoreceptorer og kontaktkjemoreceptorer (Staudacher et al., 2005). Forskjeller gjelder antall funksjonelle segmenter (fem i ben, tre i antenner), kutikula egenskaper (se nedenfor) og sensorisk infrastruktur (f.eks. olfaktoriske reseptorer på antenner, bare).

antennen har tre funksjonelle segmenter: de kalles scape, pedicel og flagellum, fra base til spiss. I stavinsektet inneholder bare scape muskler (Dürr et al., 2001). Dette er det samme i alle høyere insekter(Ectognatha; se Imms, 1939). Med andre ord, sanne ledd som er i stand til aktiv, muskeldrevet bevegelse, forekommer bare mellom hode og scape (HS-joint) og mellom scape og pedicel (SP-joint). HS-leddet beveges av tre muskler inne i hodekapselen (såkalte ytre muskler, fordi de er utenfor antennen), sp-leddet beveges av to muskler inne i scape (såkalte indre muskler, fordi de befinner seg inne i antennen).

Fire tilpasninger forbedrer taktil effektivitet

Figur 4: den relative lengden på kroppen, antennene og antennene.forbenene forblir nesten det samme i alle syv utviklingsstadier (larvstadier l1 Til L6 og imago). Topp: et fremre ben er litt lengre enn en antenne. Men siden festestedet til forbenet er mer bakre enn antennens, når antennens spiss litt lenger enn det fremre benet tarsi (føtter). Avstanden coxa-to-scape (mellom festestedene) er omtrent lik tarsus lengden. Alle fire tiltakene øker lineært med kroppslengde (se stiplede linjer og bakker for antennelengde og coxa-til-scape). Verdiene er fra minst 6 kvinnelige dyr per utviklingsstadium. Bunn: lengdeforhold for absolutte verdier ovenfor. For forholdet antenne / ben, offset coxa-til-scape ble trukket fra benlengde, for å relatere arbeidsområder antennal tips og tarsus tips. Vertikale stiplede linjer skiller utviklingsstadier.

flere morfologiske, biomekaniske og fysiologiske egenskaper av stikkinsektantennen er gunstige for sin funksjon i taktuelt styrt oppførsel. Fire av slike tilpasninger er:

Matchende lengder av antenner og forben (i alle utviklingsstadier)
Koordinert bevegelse av antenner og ben
Ikke-ortogonale, skrå fellesakser
Spesielle biomekaniske egenskaper, for eksempel demping

Matchende lengder av antenner og forben

da aktive taktile sensorer er spesielt godt egnet for utforskning av nærtliggende miljø, er det rimelig å anta at at deres handlingsområde forteller oss noe om dyrets atferdskrav for å reagere på nær rekkevidde. Siden pinneinsekter generelt er nattlige dyr, er deres antenner sannsynligvis deres viktigste «look-ahead sense» (i stedet for øynene). Dess, så mange pinne insektarter er obligatoriske vandrere, taktil leting er sannsynlig å tjene hinder deteksjon og orientering under terrestrisk bevegelse. I c. morosus, lengden av antennen samsvarer med en foran ben slik at handlingen radier av antennespissen og enden av foten er nesten det samme (Se Fig. 4). Dermed er potensielt alt antennen berører, plassert innenfor rekkevidde av forbenet. Som Fig. 4 viser, dette er tilfelle gjennom utvikling. På grunn av denne kampen er pinneinsektet i stand til å tilpasse sin lokomotoriske oppførsel til en berøringshendelse innenfor handlingsavstanden på en lengde av et ben, og med en titt fremover på opptil ett trinn syklusperiode. Faktisk er reaksjonstidene for et fremre ben som reagerer på en antennisk touch-hendelse i området 40 ms (Sch ④z og Dürr, 2011), og flere klasser av nedadgående interneuroner er beskrevet som formidler antennisk mekanosensorisk informasjon fra antennen til motorsentrene på fremre ben(Ache og Dü, 2013). Noen av disse synkende interneurons har blitt karakterisert individuelt til ganske detalj. For eksempel koder et sett med tre bevegelsessensitive synkende interneuroner informasjon om antennens bevegelseshastighet på en komplementær måte: to av dem reagerer med økninger i spike rate, den tredje reagerer med en reduksjon i spike rate (Ache et al., 2015). Fordi disse bevegelsesinduserte endringene i spike rate oppstår med svært kort ventetid(ca. 15 ms ved inngangen til prothoracic ganglion) de er egnede kandidater for å formidle den raske, taktmessig induserte reach-to-grasreaksjonen beskrevet ovenfor.

Merk at antennens lengde ikke samsvarer med lengden på forbenene i alle pinneinsekter. I noen arter, som Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), er antennene mye kortere enn forbenene, noe som indikerer at deres antenner ikke er egnet for taktil nær rekkevidde søking (fordi føttene på forbenet nesten alltid vil lede antennespissene). I Tilfelle Av M. extradentata (=cuniculina impigra), har det vist seg at forbenene utfører svært høye svingbevegelser under turgåing og klatring (Theunissen et al., 2015). I disse dyrene ser forbenene ut til å ta på seg funksjonen av taktil nær rekkevidde.

Koordinert bevegelse av antenner og ben

Figur 5: når du går, blir antennebevegelser ofte koordinert med benets trinnbevegelser. Venstre: Temporal koordinering av antennal adduksjon / protraction faser (røde linjesegmenter) og stance/retraction faser av bena (blå linjesegmenter). Lysegrå piler indikerer en back-to-front bølge som beskriver koordinasjonsmønsteret til venstre lemmer (øverst) og høyre lemmer (nederst). Høyre: Romlige baner av antennespisser (rød) og fremre ben tarsi (blå) under en gangsekvens på fire trinn. Sidevisning (øverst) og toppvisning (nederst) til venstre (ødelagte linjer) og høyre (faste linjer) lemmer. Fet grå linjer forbinder sammenfallende punkter. Legg merke til hvordan disse linjene alltid kurve i samme retning. Derfor har antennespisser en tendens til å lede tarsusbevegelsen

Antenner og forben samsvarer ikke bare i lengde, deres bevegelse kan også koordineres i rom og tid (Dürr et al., 2001). Temporal koordinering avsløres av gangmønsteret til et rett stokkinsekt I Fig. 5 (venstre), hvor de rytmiske protractionfasene til antennen (rød) forskyves i forhold til de rytmiske tilbaketrekningsfasene av beina (blå). Mønsteret er det samme for venstre og høyre lemmer. I begge tilfeller er koordinasjonen godt beskrevet av en bak-til-frontbølge som beveger seg langs kroppens akse (angitt med grå piler). Som om aktivert av en slik bølge, følger midtbenene bakbenrytmen, forbenene følger midtbenene, og antennene følger forbenene. Merk at dette mønsteret avhenger av gangforhold og atferdskontekst.

Antenner og forben er også koordinert romlig (Fig. 5, høyre) slik at antennespissen fører foten til samme kroppsside(i toppvisningen er det grå linjer som forbinder sammenfallende punkter). Videre er de laterale vendepunktene til antennespissens bane alltid svært nær den mest laterale posisjonen til foten i neste trinn. Både tidsmessig og romlig koordinering støtter hypotesen om at antennen aktivt utforsker nærområdet for objekter som krever at ipsilateralbenet tilpasser bevegelsen. Faktisk har det vist seg at sannsynligheten for at antennen oppdager et hinder før beinet kommer dit, dvs., i tide for beinet å reagere, øker med høyden på hindringen, og blir veldig stor for hindringer som er så høye at klatring dem krever en tilpasning av beinbevegelser (Dürr et al ., 2001).

ikke-ortogonale, skrå leddakser

Figur 6: begge antenneledd av stikkinsektet er enkle roterende ledd (hengselledd). Venstre: en ledd ligger mellom hode (H) Og scape (S), den andre mellom scape og pedicel (P). Midt: Når en ledd er immobilisert, fører bevegelse av den andre ledd til at antennespissen beveger seg langs en sirkulær linje, dvs. et tverrsnitt av en sfære. Aksen vinkelrett på dette tverrsnittet er fellesaksen. I pinneinsekter er fellesaksene ikke-ortogonale og skråstilt med hensyn til kroppskoordinatrammen. Høyre: den ikke-ortogonale akseretningen resulterer i områder utenfor rekkevidde. Ved å anta uhemmet rotasjon rundt begge leddaksene, kan antennens arbeidsområde og dens utenfor rekkevidde visualiseres som en torus med hull. Teoretisk sett kan økt posisjoneringsnøyaktighet omsettes av stadig større utenfor rekkevidde-soner.

som nevnt ovenfor har alle høyere insekter bare to sanne ledd per antenne (Imms, 1939), noe som betyr at bare to ledd beveges aktivt av muskler. I pinneinsekter er begge disse leddene revolute ledd (hengsel ledd) med en enkelt, fast rotasjonsakse. På grunn av de faste leddaksene beskriver en enkelt leddvinkel nøyaktig bevegelsen til hver ledd (de har en Enkelt Grad Av Frihet, DOF). Derfor er de to DOF forbundet med de to revolute leddene i en pinne insektantenne, fullt ut beskrive sin holdning.

det romlige arrangementet av de to fellesaksene bestemmer antennens handlingsområde (Krause og Dü, 2004). For eksempel, hvis begge leddaksene var ortogonale til hverandre, og hvis lengden på scape var null, ville antenneleddene fungere som en universell ledd (Eller Kardanledd): flagellumet kunne peke i hvilken som helst retning. Fordi scape er kort i forhold til antennens totale lengde, har lengden nesten ingen effekt på antennens handlingsområde. Fellesaksene til syke insektantenner er imidlertid ikke ortogonale mot hverandre (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), som har den virkning at antennen ikke kan peke i alle retninger (Fig. 6). I stedet er det en utenfor rekkevidde, hvor størrelsen avhenger direkte av vinkelen mellom fellesaksene(Krause og Dü, 2004).

dette er annerledes enn i andre insektgrupper, for eksempel crickets, gresshopper og kakerlakker. Mujagic et al. (2007) hevdet at dette ikke-ortogonale arrangementet av fellesaksene kan være en tilpasning til effektiv taktil utforskning. Deres argument går som følger: for en gitt minimal endring i fellesvinkel vil den resulterende endringen i pekeretningen være mindre i et arrangement med utenfor rekkevidde soner enn i et arrangement uten (Dü og Krause, 2001). I hovedsak skyldes dette at overflaten av området som kan nås av antennespissen minker (på grunn av utenfor rekkevidde), men antall mulige fellesvinkelkombinasjoner forblir de samme. Derfor har teoretisk sett et arrangement med utenfor rekkevidde soner forbedret posisjoneringsnøyaktighet. Siden rekkefølgen av pinne insekter (Phasmatodea) antas å ha utviklet seg som en primært vingeløs gruppe av insekter (Whiting et al., 2003), og fordi Alle Phasmatodea er nattlige, må taktil utforskning forventes å være deres viktigste kilde til romlig informasjon. Funnet at skrå, ikke-ortogonale fellesakser er en autapomorfi Av Phasmatodea antyder at denne insektordenen har utviklet en antennemorfologi som er effektiv for taktil nær rekkevidde sensing (Mujagic et al. 2007; strengt, er har blitt vist for den såkalte Euphasmatodea, bare).

Spesielle biomekaniske egenskaper

Figur 7: Skjematisk lengdesnitt gjennom flagellumet av stikkinsektantennen (Carausius morosus ). Topp: flagellumet har en tolags kutikula, den ytre eksokutikkelen (oransje) og den indre endokutikkelen (blå). Når diameteren av flagellumet smalner, blir den myke endokutikkelen tynnere og tynnere. Som et resultat blir brøkdelen av tverrsnittsarealet fylt av endokutikkel mindre fra base til spiss, akkurat som dempningsegenskapene endres fra sterkt overdampet i basen til litt underdampet nær spissen. Merk at diameteren er forstørret 10 ganger i forhold til lengden. Bunn: Sanne proporsjoner Av Flagellumet. TS: Plassering av temperatursensoren.

Sist Men Ikke minst er det spesielle biomekaniske funksjoner som støtter antennens sensoriske funksjon. Spesielt gjelder dette funksjonen til den delikate, lange og tynne flagellumet som bærer tusenvis av sensoriske hår. I Carausius morosus er flagellumet omtrent 100 ganger så langt som diameteren ved basen. Hvis denne strukturen var helt stiv, ville den bryte veldig lett. I den andre ekstremen, hvis den var for fleksibel, ville det være svært upassende for romlig prøvetaking, bare fordi formen ville forandre seg hele tiden. Som en konsekvens ville mye av de sensoriske ressursene måtte gå inn i overvåking av egen krumning, i hvert fall hvis kontaktsteder i rommet skulle bli kodet. I C. morosus, skjelettegenskapene til antennen er slik at flagellumet forblir stivt under selvgenerert bevegelse (f. eks. under søk), men er svært kompatibelt når det kommer i kontakt med hindringer (f.eks. under taktil prøvetaking). For eksempel bøyer flagellumet ofte veldig mye som pinneinsektsprøver et hinder under klatring.

strukturen av kutikula, dvs. det lagdelte materialet i det ytre skjelettet antyder at denne kombinasjonen av egenskaper skyldes den balanserte funksjonen til en stiv ytre kjegle (av eksokutikkel) som er foret av en myk indre kile(av endokutikkel, Se Fig. 6). På grunn av de forskjellige materialegenskapene til de indre og ytre skjellagene, virker den vannrike indre endokutikkelen som et dempingssystem som forhindrer svingninger som ville være forårsaket av det stive materialet alene. Som et resultat kan en bøyd antenne snappe tilbake i hvilestilling uten overskudd, et tegn på overkritisk demping. Faktisk endrer eksperimentell uttørking av flagellumet (en metode som er kjent for å redusere vanninnholdet og derfor demping av endokutikkelen) sterkt dempingsregimet til antennen, til underkritisk demping(Dirks Og Dü, 2011).

det er spesialiserte sensorer for pekeretning, kontaktsted, bøyning, vibrasjon og mer

antennen er det mest komplekse sensoriske organet til et insekt (Staudacher et al., 2005). Den bærer tusenvis av sensoriske hår, sensilla, som subserve modaliteter av lukt (olfaction: Tichy og Loftus, 1983), smak (gustation), temperatur (termoreception: Cappe De Baillon, 1936; Tichy og Loftus, 1987; Tichy, 2007), fuktighet (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy og Loftus, 1990), gravity (Graviception: Wendler, 1965; Bä, 1971) og touch.

med hensyn til berøring er det minst fire mekanosensoriske submodaliteter som bidrar til berøringsoppfattelse i insekter. Hver av dem er kodet av forskjellige typer sensoriske hår (sensilla) eller modifikasjoner derav (for gjennomgang, se Staudacher et al., 2005). Minst en av disse sensoriske strukturer, hårfeltene, må betraktes som proprioceptorer, da de koder for (aktivt kontrollert) antennestilling. På den annen side er det også ekte exteroceptive sensoriske strukturer, de taktile hårene, som koder for berøringssted langs antennen. Som ennå, det er også sensoriske strukturer som formidler både proprioceptive og exteroceptive informasjon: Campaniform sensilla og en chordotonal organ antas å kode bøying og vibrasjon av flagellen og, derfor, postural endringer. Energien som kreves for å skape postural endring kan være av ekstern årsak (f. eks vind) eller selvgenerert under bevegelse og / eller aktiv søking(f. eks. selvindusert kontakt med et hinder). Som en konsekvens forsvinner skillet mellom eksteroception og proprioception for disse sensoriske strukturer så lenge det ikke er ytterligere informasjon om flagellumet hadde blitt flyttet eller flyttet av selvgenerert bevegelse.

Peker retning (Hår felt)

Figur 8: hår felt nær antennal leddene tjene som eksterne proprioceptorer. I pinneinsekter er det syv hårfelt, fire på scape (HS-joint) og tre på pedicel (SP-joint vinkel). Den nedre venstre tegningen viser plasseringen av disse hårfeltene på ventral (høyre antenne) og dorsal (venstre antenne) overflater. Akronymer kode for scape (s) eller pedicel (p), hår plate (HP) eller hår rad (HR), og dorsal (d), ventral (v), medial (m) eller lateral (l). For eksempel er pHRvl den ventrolaterale hårraden av pedicel. Skala barer er 100 mikron.

hårfelt er flekker av sensoriske hår som ligger i nærheten av leddene. I hovedsak tjener de som leddvinkelsensorer der individuelle hår blir avbøyet hvis det presses mot den sammenstillende fellesmembranen eller segmentet. Antall avbøyde hår og graden av avbøyning forårsaker mekanosensorisk aktivitet som koder for fellesvinkelen og muligens felles vinkelhastighet. Kodingsegenskapene til antennehårfelt har blitt pent demonstrert for kakerlakkantennen.

hårfelt på antenneleddene blir noen ganger referert Til Som bö bust eller bö organ. Dette er en relikt fra en tid da sensoriske organer ble oppkalt etter personen som først beskrev dem. I dette tilfellet beskrev Bö (1911) taktile hår på antennen Til møllen Macroglossum stellatarum, selv om ikke alle disse hårene tilhører det vi kaller hårfelt i dag.

hår felt kommer i to typer: hår plater er flekker og hår rader er rader med hår. Det er ikke kjent om disse subtypene er forskjellige funksjonelt. I pinneinsektet c. morosus er det syv antennehårfelt (Fig. 8), tre på scape (overvåking AV HS-leddet) og fire på pedicel(overvåking AV SP-leddet). For en detaljert beskrivelse og revisjon se Urvoy et al. (1984) Og Krause et al. (2013). Ablation av alle antennehårfelt forringer sterkt inter-joint koordinering av antennebevegelse og fører til en utvidelse av arbeidsområdet. Spesielt synes hårplaten på dorsalsiden av scape å være involvert i kontrollen av det øvre vendepunktet for antennebevegelse (Krause et al., 2013).

egenskapene til hårfeltafferenter er ukjente for pinninsektantennen, men det er ikke usannsynlig at deres kodingsegenskaper ligner på kakerlakkhårplateferenter(Okada og Toh, 2001). Dette støttes av en nylig karakterisering av synkende interneuroner, hvor noen grupper ble vist å formidle antennisk mekanoreceptiv informasjon som minner om det som er beskrevet for kakerlakkhårplatene (Ache og Dü, 2013). Faktisk arboriserer terminaler av hårfelt afferenter i nærheten av dendrittene av to bevegelsessensitive nedstigende interneuroner i suboesophageal ganglion (Ache et al., 2015). Forutsatt at hårfelt afferenter driver minst en del av den observerte aktiviteten i nedadgående interneuroner i pinneinsekter, kan de gi en viktig inngang til koordinatoverføringen som er nødvendig for taktmessig induserte nåbevegelser som observert Av Schü og Dü (2011). For å utføre slike målrettede beinbevegelser, må motorsentrene i thoraxen som styrer beinbevegelsen, informeres om antennekontaktens romlige koordinater, og antennepekningsretning kodet av nedadgående interneuroner kan være en del av det.

kontakt nettstedet (Taktile hår)

Figur 9: Utvikling av antennal kontakt mechanoreception. Venstre: endring av antennestørrelse og ringromnummer mellom De syv utviklingsstadiene Av Carausius morosus. Midt: Endring av sensilla nummer under utvikling. Høyre: Endring av sensilla tetthet under utvikling. flagellumet til et voksent pinneinsekt bærer tusenvis av sensilla eller sensoriske hår (Weide, 1960), og flere forskjellige sensillatyper har blitt beskrevet (Slifer, 1966), hvorav noen kun kan skilles elektronmikroskopisk. Ifølge (Monteforti et al. (2002), flagellumet bærer syv typer hårformet sensilla. To typer er innervert av en mekanosensorisk nevron, de andre fem er rent kjemoreceptiv sensilla. Som en konsekvens, er det to typer mechanoreceptive taktile hår på flagellen som kan kode touch plassering. Forutsatt at forekomsten av pigger i en gitt mekanoreceptor afferent ville kode for en viss avstand langs flagellumet, ville identiteten til aktive afferenter kode størrelsen, plasseringen og potensielt strukturen til den kontaktede overflaten. Hittil har ingen registrert den afferente aktiviteten til en populasjon av antennale berøringsreseptorer for å verifisere denne ideen.

det som er kjent er at sensilla tetthet (uavhengig av deres morfologiske type) øker mot spissen. Dess, sensilla tetthet avtar under utvikling, fordi sensilla antall øker mindre enn arealet av flagellen (Weide, 1960; for en grafisk presentasjon av hans data, Se Fig. 9).

Bøying (Campaniform sensilla)

Figur 10: Tre typer mekanoreceptorer er involvert i taktil sensing. Kontakt sensilla kode kontakt plassering, campaniform sensilla kode bøying av flagellen og en chordotonal organ koder vibrasjon av flagellen. Øverst til venstre: Flagellumet bærer mange sensilla, hvorav noen er innervert av en mekanoreceptor (Skala barer: venstre 300 mikron; høyre 100 mikron ). Øverst til høyre: ved pedicel-flagellum-krysset sitter basen av flagellumet i en aksel dannet av den distale pedicel, slik at deres nagler overlapper. Den distale pedicel inneholder en rekke campaniform sensilla, ovalformede mekanoreceptorer som er innebygd i kutikula( skala barer: venstre 100 mikron; utvidelse 10 mikron). Pedicel inneholder et akkordotonalt organ som ofte refereres Til Som Johnstons organ (JO). I pinneinsektet festes den på en enkelt kutikulær pute på ventralsiden av pedicel-flagellum-krysset (merket av pilhodet i øverste høyre bilde).Campaniform sensilla Er kaffebønneformede strukturer som er innebygd i kutikula. I hovedsak fungerer de som belastningssensorer. Avhengig av deres plassering i exoskeleton de kan kode annen type informasjon. Ganske ofte, de er funnet ved foten av en lang kropp segment, et ideelt sted for sensing skjærkrefter indusert av bøying av segmentet: Hvis spissen av segmentet avbøyes, virker det lange segmentet som en spak som øker dreiemomentet som virker på undersiden av strukturen. På insektantennen er et fremtredende sted for campaniform sensilla den distale pedicel. Gitt det lange flagellumet som» holdes » av pedicel, utøver bøyning av flagellum et dreiemoment ved pedicel-flagellum-krysset som kan plukkes opp av spenningssensorene innebygd i kutikula av distal pedicel (husk at dette krysset ikke er en ekte ledd som den ikke aktiveres og har liten slakk.ringen av campaniform sensilla ved den distale pedicel kalles noen ganger hicks ‘ organ, en lignende relikvie som nevnt ovenfor for hårfeltene: Hicks beskrev denne strukturen for gresshoppeantennen (Hicks, 1857). Mer enn et århundre senere registrerte Heinzel Og Gewecke (1979) Aktiviteten Til hicks ‘ organafferenter i antennen til locust Locusta migratoria. De fant en sterk retningsselektivitet av sensilla, avhengig av deres plassering i ringen rundt pedicel. Denne egenskapen gjør hicks ‘ organ svært egnet for koding bøying retning av flagellen. I gresshopper antas dette å være viktig for å måle luftstrømningsretning og hastighet under flyturen.

i pinneinsekter kan campaniform sensilla også finnes på distal pedicel (se utvidelse I Fig . 10, øverst til høyre), men der er de mye mindre uttalt enn i johannesbrødet. Dess, campaniform sensilla er tynt fordelt langs flagellen Av C. morosus (Urvoy et al., 1984).

Vibrasjon (Johnstons organ)

Endelig er det minst ett akkordotonalt organ i pedicel av en insektantenne. Som i de tilfellene som er nevnt ovenfor, bestemmer en historisk relikvie navnet på dette organet frem til i dag: Johnstons organ refererte opprinnelig til en iøynefallende hevelse ved foten av myggantennen (Johnston, 1855) som Senere ble beskrevet mer detaljert Av Child (1894). Eggers (1924) plasserte Da Johnstons organ riktig i gruppen av sensoriske organer som inneholder såkalt scolopidia, små stavlignende strukturer som er karakteristiske for alle akkordonale organer.I flere insektarter, viktigst i mygg, fruktfluer og bier, Er Johnstons organ kjent for å være et auditivt organ som kan plukke opp vibrasjoner generert av vingeslaget (i mygg og fluer) eller helkroppsbevegelser (i bier) av en spesifikk Staudacher et al. (2005). Derfor tjener de intraspesifikk kommunikasjon ved hjelp av lyd.

i pinneinsektet c. morosus er det et stort akkordotonalt organ i den ventrale delen av pedikelen. Annet enn Det’ klassiske ‘ Johnstons myggorgan, festes det ikke til hele ringen av pedicel-flagellum-krysset. I stedet, alle scolopidial celler synes å feste på en enkelt cuticular innrykk. Denne buken er dannet av den sklerotiserte ventrale kutikula av pedicel. Det kan ses fra utsiden, som PÅ SEM av pedicel-flagellum veikryss I Fig. 10, øverst til høyre (der peker den ventrale siden oppover). Flagellar cuticle danner to sclerotised brace-lignende strukturer som omgir buken. Både bulk og brace er innebygd i myk endocuticle. Funksjonen til denne strukturen er ukjent, men fokal vedlegg av chordotonal organ på et enkelt punkt (se skjematisk I Fig. 10, bunn) indikerer at det ikke er like følsomt i alle retninger.

Ache, J M og Dü, V (2013). Koding av nær rekkevidde romlig informasjon ved synkende interneurons i pinnen insekt antennal mechanosensory pathway. Tidsskrift For Nevrofysiologi 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

Ache, J M; Haupt, S S og Dü, V (2015). En direkte nedadgående vei som informerer lokomotoriske nettverk om taktil sensorbevegelse. Journal Of Neuroscience 35: 4081-4091. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3350-14.2015.

Bä, U (1971). Antennens betydning for oppfatningen av tyngdekraften i staven locust Carausius morosus. Kybernetikk 9:31-34. doi:10.1007.

Bä, U (1983). Neural Grunnlag For Elementær Oppførsel I Pinneinsekter. New York: Springer (Engelsk). doi:10.1007 / 978-3-642-68813-3.

Bö, L (1911). Antennale sansorganer av lepidoptera. Arbeid på Zoologischen Institut Der Universitetä Wien og Zoologischen Stasjon I Triest 19: 219-246.

Bä, U og Bü, A (1998). Mønster generasjon for pinne insekt gangbevegelser-Multisensorisk kontroll av et lokomotorisk program. Hjerneforskning Vurderinger 27: 65-88. doi:10.1016 / s0165-0173 (98)00006-x.

Blä, B og Kruse, H (2004a). Mekanismer for stick insect locomotion i et gap krysset paradigme. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

B Og Cruse, H (2004b). Stick insekt locomotion i et komplekst miljø: Klatring over store hull. Tidsskriftet For Eksperimentell Biologi 207: 1273-1286. doi: 10.1242 / jeb.00888.

Borchardt, E (1927). Bidrag til heteromorf regenerering I Dixippus morosus. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi:10.1007.

Knuser, L (1924). Betingelsene For feeler føtter I Dixippus morosus. Arch Mikrostruktur Design 102: 549-572. doi:10.1007.

Bü, A og Gruhn, M (2007). Mekanosensorisk tilbakemelding i gang: fra felles kontroll til lokomotoriske mønstre. Fremskritt I Insektfysiologi 34: 193-230. doi:10.1016 / s0065-2806 (07)34004-6.

Cappe De Baillon, S. (1936). L ‘ organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique De La France et De La Belgique 70: 1-35.

Barn, C M (1894). Et antennesensorisk organ av insekter som har fått liten oppmerksomhet så langt, med spesiell oppmerksomhet mot culicids og chironomids. Tidsskrift For Vitenskapelig Zoologi 58: 475-528. (1990) [Rediger/rediger kilde] Hvilke mekanismer koordinerer beinbevegelse i å gå leddyr? Trender i Nevrovitenskap 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

Cué, L (1921). Regenerering av ben i stedet for avskårne antenner i En Fasme. Proceedings Av Vitenskapsakademiet 172: 949-952.

Dirks, J-H og Dü, V (2011). Biomekanikk av stikkinsektantennen: Dempningsegenskaper og strukturelle korrelater av kutikula. Journal Of Mekanisk Oppførsel Av Biomedisinske Materialer 4: 2031-2042. doi: 10.1016 / d. jmbbm.2011.07.002.

Dü, V (2001). Stereotype bein søker-bevegelser i pinnen insekt: Kinematisk analyse, atferdskontekst og simulering. Tidsskriftet For Eksperimentell Biologi 204: 1589-1604.

Dü, V Og Ebeling, W (2005). Adferdsovergangen fra rett til kurvevandring: Kinetikk av benbevegelsesparametere og initiering av sving. Tidsskriftet For Eksperimentell Biologi 208: 2237-2252. doi: 10.1242 / jeb.01637.

Dü, V; Kö, Y Og Kittmann, R (2001). Antennemotorsystemet Til stavinsektet Carausius morosus: Anatomi og antennebevegelsesmønster under gangavstand. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

D ④rr, V og Krause, A F (2001). Stick insektantenne som en biologisk paragon for en aktivt flyttet taktil sonde for hindringsdeteksjon. I: K Berns og R Dillmann (Red.), Klatring Og Walking Roboter – Fra Biologi Til Industrielle Applikasjoner. Proceedings of The 4th International Conference on Climbing And Walking Robots (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (pp 87-96). Bury St. Edmunds, London: Profesjonell Ingeniørutgivelse.

Eggers, F (1924). For å Få tilgang til den antennale stiftf ④renden Sinnesorgan Der Insekten. Z Morph Ö 2: 259-349. doi:10.1007.

Graham, D (1985). Mønster og kontroll av å gå i insekter. Fremskritt I Insektfysiologi 18: 31-140. doi:10.1016 / s0065-2806 (08)60039-9.Heinzel, H-G og Gewecke, M (1979). Retningsbestemt følsomhet av antennen campaniform sensilla i gresshopper. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi:10.1007.

Hicks, J. B. (1857). På et nytt organ i insekter. Tidsskrift for Den Norske legeforening 1: 136-140. doi:10.1111/j.1096-3642. 1856.tb00965.x.

Imms, A D (1939). På antennemuskulaturen i insekter og andre leddyr. Kvartalsvis Tidsskrift For Mikroskopisk Vitenskap 81: 273-320.

Johnston, C (1855). Auditiv apparat Av Culex mygg. Kvartalsvis Tidsskrift For Mikroskopisk Vitenskap 3: 97-102. Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift fü wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815. Kittmann, R; Dean, J Og Schmitz, J (1991). En atlas av thoracic ganglia i staven insekt, Carausius morosus. Filosofiske Transaksjoner Av Royal Society Of London B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

Krause, A F og Dü, V (2004). Taktil effektivitet av insektantenner med to hengselfuger. Biologisk Kybernetikk 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

Krause, A F og Dü, V (2012). Aktiv taktil prøvetaking av et insekt i et klatreparadigme. Grenser i Behavioral Neuroscience 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

Krause, A F; Winkler, a og Dü, V (2013). Sentral kjøring og proprioceptiv kontroll av antennebevegelser i stokkinsektet. Tidsskrift For Fysiologi Paris 107: 116-129. doi:10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

Marquardt, F (1939). Bidrag til anatomien i muskulaturen og perifere nerver Av Carausius (Dixippus) morosus. Zoologische Jahrbü Institutt For Anatomi og Ontogeni Av Dyr 66: 63-128.

Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R og Minnocci, A (2002). Ultralyd karakterisering av antenne sensilla og immunocytokjemisk lokalisering av et kjemosensorisk protein I Carausius morosus Brunner(Phasmida: Phasmatidae). Leddyr Struktur& Utvikling 30: 195-205. doi:10.1016/s1467-8039 (01) 00036-6.

Mujagic, S; Krause, A F og Dü, V (2007). Skrå leddakser av pinninsektantennen: en tilpasning til taktil skarphet. Naturwiss 94: 313-318. doi: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

Okada, J og Toh, Y (2001). Perifer representasjon av antennal orientering av scapal hårplate av kakerlakk Periplaneta americana. Tidsskriftet For Eksperimentell Biologi 204: 4301-4309.

Schmidt-Jensen, H O (1914). Homoetisk regenerering av antennene i en phasmid eller stokk. Smithsonian Rapport 1914: 523-536. Schmitz, J; Dean, J Og Kittmann, R (1991). Sentrale projeksjoner av benfølelsesorganer I Carausius morosus(Insecta, Phasmida). Zoomorfologi 111: 19-33. doi:10.1007.

Schü, C og Dü, V (2011). Aktiv taktil utforskning for adaptiv bevegelse i stavinsektet. Filosofiske Transaksjoner Av Royal Society Of London B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.(1966) [Rediger / rediger kilde ] Sansorganer på antennal flagellum av en walkingstick Carausius morosus Brunner (Phasmida). Tidsskrift for Morfologi 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

Staudacher, E; Gebhardt, Mj og Dü, V (2005). Antennebevegelser og mekanoreception: Nevrobiologi av aktive taktile sensorer. Fremskritt I Insektfysiologi 32: 49-205. doi:10.1016 / s0065-2806 (05)32002-9.

Theunissen, L M; Bekemeier, H H og Dü, V (2015). Sammenlignende helkroppskinematikk av nært beslektede insektarter med forskjellig kroppsmorfologi. Journal Of Experimental Biology 218: 340-352. doi: 10.1242 / jeb.114173.

Tichy, H (1979). Hygro-og termoreceptiv triade i antennal sensillum av stavinsektet, Carausius morosus. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 132: 149-152. doi:10.1007.

Tichy, H (1987). Hygroreceptor identifikasjon og responskarakteristika I stikk insektet Carausius morosus. Tidsskrift for Komparativ Fysiologi a 160: 43-53. doi:10.1007.(2007). Fuktighetsavhengige kaldceller på antennen til pinninsektet. Journal of Neurophysiology 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / joh.00097.2007.

Tichy, H og Loftus, R (1983). Relativ spenning av antennale olfaktoriske reseptorer i stavinsektet, Carausius morosus L.: på jakt etter en enkel, konsentrasjonsuavhengig luktkodende parameter. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 152: 459-473. doi:10.1007.

Tichy, H og Loftus, R (1987). Responskarakteristikker av en kald reseptor i staven insekt Carausius morosus. Tidsskrift for Komparativ Fysiologi a 160: 33-42. doi:10.1007.

Tichy, H og Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

Weide, W (1960). Noen bemerkninger på antennens sensilla og på antennens vekst av staven locust Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.-Naturlig. IX/2: 247-250. Wendler, G (1964). Turgåing og stående av staven johannesbrød: sensoriske børster i beinleddene som lenker til kontrollkretser. Tidsskrift for Komparativ Fysiologi 48: 198-250. doi:10.1007.Wendler, G (1965). Om antennens andel i den tunge mottakelsen av staven locust Carausius morosus Br. Zeitschrift fü Vergleichende Fysiologi 51: 60-66. I 2003 ble Han født i London. Tap og gjenoppretting av vinger i pinneinsekter. Natur 421: 264-267. doi:10.1038 / nature01313.

Se også

Kakerlakkantenner

Nevroetologi av insektvandring

en edderkopps taktile hår

Mekanoreceptorer og stokastisk resonans

Volker Dü laboratorium Ved Bielefeld Universitet, Tyskland