MOTORENHETER
Bilde tegnet Av BYU-i student Nate Shoemaker Våren 2016
motorneuronene som innerverer skjelettmuskulaturfibre kalles alfa-motorneuroner. Som alfa motor neuron går inn i en muskel, det deler seg i flere grener, hver innervating en muskel fiber (merk dette i bildet ovenfor). En alfa motor neuron sammen med alle muskelfibrene det innerverer er en motorenhet . Størrelsen på motorenheten korrelerer med muskelfunksjonen. I muskler involvert med fin, koordinert kontroll er motorenhetene svært små med 3-5 muskelfibre per motorneuron. Muskler som styrer øyebevegelser og muskler i våre hender har relativt små motorenheter. På den annen side i muskler involvert med kraftigere, men mindre koordinerte handlinger, som muskler i bena og ryggen, er motorenhetene store med 1000s muskelfibre per motorneuron.
MUSKELTREKKING
når et handlingspotensial beveger seg ned i motorneuronet, vil det resultere i en sammentrekning av alle muskelfibrene forbundet med det motorneuronet. Sammentrekningen generert av et enkelt handlingspotensial kalles en muskeltrekning. En enkelt muskeltrekning har tre komponenter. Den latente perioden, eller lagfasen, sammentrekningsfasen og avslapningsfasen. Den latente perioden er en kort forsinkelse (1-2 msek) fra det tidspunkt handlingspotensialet når muskelen til spenningen kan observeres i muskelen. Dette er tiden som kreves for kalsium å diffundere ut AV SR, binde seg til troponin, bevegelsen av tropomyosin av de aktive stedene, dannelse av kryssbroer og ta opp slakk som kan være i muskelen. Sammentrekningsfasen er når muskelen genererer spenning og er forbundet med sykling av kryssbroene, og avslapningsfasen er tiden for muskelen å gå tilbake til sin normale lengde. Lengden på trekningen varierer mellom forskjellige muskeltyper og kan være så kort som 10 ms (millisekunder) eller så lenge som 100 ms (mer om dette senere).Hvis en muskeltrekning bare er en enkelt rask sammentrekning etterfulgt av avslapning, hvordan forklarer vi den glatte fortsatte bevegelsen av musklene våre når de trekker seg sammen og beveger bein gjennom et stort spekter av bevegelser? Svaret ligger i bestilling av avfyring av motorenhetene. Hvis alle motorenhetene sparket samtidig, ville hele muskelen raskt trekke seg sammen og slappe av, noe som ga en veldig rykkete bevegelse. I stedet, når en muskel kontrakter, motor enheter brann asynkront, det vil si en kontrakter og deretter en brøkdel av et sekund senere en annen kontrakter før den første har tid til å slappe av og deretter en annen branner og så videre. Så, i stedet for en rask, rykkete bevegelse er hele muskelkontraksjonen veldig jevn og kontrollert. Selv når en muskel er i ro, er det tilfeldig avfyring av motorenheter. Denne tilfeldige avfyring er ansvarlig for det som kalles muskel tone. Så, en muskel er aldri» helt » avslappet, selv når du sover. Men hvis nevronet til en muskel er kuttet, blir det ingen «muskelton», og dette kalles slap lammelse. Det er flere fordeler med muskeltonen: Først tar det opp «slakk» i muskelen, slik at når det blir bedt om å kontrakt, kan det umiddelbart begynne å generere spenning og bevege lemmen. Hvis du noen gang har tauet en bil, vet du hva som skjer hvis du ikke tar slakk ut av tauet før du begynner å trekke. Den andre tingen muskel tone gjør er avskrekke muskelatrofi.
TYPER MUSKELKONTRAKSJON
Muskelkontraksjoner er beskrevet basert på to variabler: kraft (spenning) og lengde (forkorting). Når spenningen i en muskel øker uten en tilsvarende lengdeendring, kalles sammentrekningen en isometrisk sammentrekning(iso = samme, metrisk = lengde). Isometriske sammentrekninger er viktige for å opprettholde stillingen eller stabilisere en ledd. På den annen side, hvis muskellengden endres mens muskelspenningen forblir relativt konstant, kalles sammentrekningen en isotonisk sammentrekning(tonic = spenning). Videre kan isotoniske sammentrekninger klassifiseres basert på hvordan lengden endres. Hvis muskelen genererer spenning og hele muskelen forkorter enn det er en konsentrisk sammentrekning. Et eksempel ville være å krølle en vekt fra midjen til skulderen; bicep-muskelen som brukes til denne bevegelsen, vil gjennomgå en konsentrisk sammentrekning. I kontrast, når du senker vekten fra skulderen til midjen, vil bicepen også generere kraft, men muskelen vil forlenge, dette er en eksentrisk sammentrekning. Eksentriske sammentrekninger arbeider for å bremse bevegelsen i leddet. I tillegg kan eksentriske sammentrekninger generere mer kraft enn konsentriske sammentrekninger. Tenk på den store boksen du tar ned fra øverste hylle av skapet ditt. Du kan senke den under total kontroll ved hjelp av eksentriske sammentrekninger, men når du prøver å returnere den til hyllen ved hjelp av konsentriske sammentrekninger, kan du ikke generere nok kraft til å løfte den opp igjen. Styrketrening, som involverer både konsentriske og eksentriske sammentrekninger, ser ut til å øke muskelstyrken mer enn bare konsentriske sammentrekninger alene. Men eksentriske sammentrekninger forårsake mer skade (rive) til muskelen som resulterer i større stølhet. Hvis du noen gang har kjørt nedoverbakke i et langt løp og deretter opplevd ømhet i quadriceps musklene neste dag, vet du hva vi snakker om.
Muskelstørrelsen bestemmes av antall og størrelse av myofibrillene, som igjen bestemmes av mengden myofilamentproteiner. Dermed vil motstandstrening indusere en kaskade av hendelser som resulterer i produksjon av flere proteiner. Ofte er dette initiert av små, mikro-tårer i og rundt muskelfibrene. Hvis tåre oppstår på myofibril nivå muskelen vil reagere ved å øke mengden av proteiner, og dermed styrke og forstørre muskelen, et fenomen som kalles hypertrofi. Dette rive er tenkt å ta hensyn til stølhet vi opplever etter en treningsøkt. Som nevnt ovenfor resulterer reparasjonen av disse små tårene i utvidelse av muskelfibrene, men det resulterer også i en økning i mengden bindevev i muskelen. Når en person «bulker opp» fra vekt trening, er en betydelig prosent av økningen i muskelstørrelsen på grunn av økning i mengden bindevev. Det bør påpekes at utholdenhetstrening ikke resulterer i en betydelig økning i muskelstørrelse, men øker sin evne til å produsere ATP aerobisk.
FAKTORER SOM PÅVIRKER KRAFTEN AV MUSKELKONTRAKSJON
Åpenbart våre muskler er i Stand til å generere ulike nivåer av kraft under hele muskelkontraksjon. Noen handlinger krever mye mer kraftgenerering enn andre; tenk på å plukke opp en blyant i forhold til å plukke opp en bøtte med vann. Spørsmålet blir, hvordan kan ulike nivåer av kraft genereres?summering Eller rekruttering Av flere motorenheter: det ble tidligere nevnt at alle motorenhetene i en muskel vanligvis ikke brenner samtidig. En måte å øke mengden av kraft som genereres er å øke antall motorenheter som skyter på et gitt tidspunkt. Vi sier at flere motorenheter blir rekruttert. Jo større belastning vi prøver å flytte flere motorenheter som er aktivert. Men selv når vi genererer maksimal kraft, kan vi bare bruke ca 1/3 av våre totale motorenheter på en gang. Normalt vil de brann asynkront i et forsøk på å generere maksimal kraft og hindre musklene fra å bli utmattet. Som fibre begynner å trette, erstattes de av andre for å opprettholde kraften. Det er tider, men når under ekstreme omstendigheter vi er i stand til å rekruttere enda flere motorenheter. Du har hørt historier om mødre løfte biler ut av sine barn, dette kan ikke være helt fiksjon. Se følgende klipp for å se hvor fantastisk menneskekroppen kan være. Muskel rekruttering. (Video Transkripsjon Tilgjengelig)
Wave summation: Husk at en muskeltrekning kan vare opptil 100 ms og at et handlingspotensial varer bare 1-2 ms. Også med muskeltrakten er det ikke refraktær periode, slik at den kan stimuleres når som helst. Hvis du skulle stimulere en enkelt motorenhet med gradvis høyere frekvenser av handlingspotensialer, ville du observere en gradvis økning i kraften som genereres av den muskelen. Dette fenomenet kalles bølgesumasjon. Til slutt vil frekvensen av handlingspotensialer være så høy at det ikke ville være tid for muskelen å slappe av mellom de påfølgende stimuli, og det ville forbli helt kontrahert, en tilstand som kalles tetanus. I hovedsak, med høy frekvens av handlingspotensialer er det ikke tid til å fjerne kalsium fra cytosol. Maksimal kraft genereres da med maksimal rekruttering og en aksjonspotensialfrekvens som er tilstrekkelig til å resultere i tetanus.
Innledende Sarcomere Lengde: Det har blitt demonstrert eksperimentelt at startlengden til sarkomeren påvirker mengden kraft muskelen kan generere. Denne observasjonen har å gjøre med overlappingen av tykke og tynne filamenter. Hvis start sarcomere lengden er svært kort, vil de tykke filamentene allerede skyve opp Mot Z-platen, og det er ingen mulighet for ytterligere sarcomere forkortelse, og muskelen vil ikke kunne generere så mye kraft. På den annen side, hvis muskelen strekkes til det punktet hvor myosinhodene ikke lenger kan kontakte aktin, så igjen, vil mindre kraft bli generert. Maksimal kraft genereres når muskelen strekkes til det punktet som gjør at hvert myosinhode kan kontakte aktin og sarkomeren har maksimal avstand for å forkorte. Med andre ord er de tykke filamentene i enden av de tynne filamentene. Disse dataene ble generert eksperimentelt ved hjelp av froskemuskler som ble dissekert ut og strukket mellom to stenger. Intakte muskler i kroppen vår er normalt ikke strukket veldig langt utover sin optimale lengde på grunn av ordningen av muskel vedlegg og ledd.du kan imidlertid gjøre et lite eksperiment som vil hjelpe deg med å se hvordan kraft går tapt når en muskel er i en veldig kort eller veldig strukket stilling. Dette eksperimentet vil bruke musklene som hjelper deg å klemme puten av tommelen til pads av fingrene. Disse musklene er nær maksimal strekk når du strekker armen og også strekker håndleddet. Som håndleddet er spent tilbake i maksimal forlengelse, prøv å klemme tommelen til fingrene. Ser du hvor svak den er? Nå, bøy håndleddet gradvis tilbake til en rett eller nøytral stilling. Du bør føle at klemmen din blir sterkere. Bøy albuen og håndleddet. Med håndleddet i maksimal bøyning er musklene du bruker til å klemme med, nær deres mest forkortede posisjon. Prøv å knipe igjen. Det burde føles svakt. Men igjen, når du strekker håndleddet tilbake til nøytral, bør du føle at klemmen din blir sterkere.
ENERGIKILDE FOR MUSKELKONTRAKSJON
DEN ultimate energikilden for muskelkontraksjon er ATP. Husk at hver syklus av et myosinhode krever ET ATP-molekyl. Multipliser det med alle myosinhodene i en muskel og antall sykluser hvert hode fullfører hver trekning, og du kan begynne å se hvor MYE ATP er nødvendig for muskelfunksjon. Det anslås at vi brenner omtrent hele kroppsvekten i ATP hver dag, så det blir tydelig at vi må hele tiden fylle opp denne viktige energikilden. For muskelkontraksjon er det fire måter at musklene våre får ATP som kreves for sammentrekning.Cytosolisk ATP: Denne ATP representerer» flytende » pool AV ATP, eller det som er tilstede og tilgjengelig i cytoplasma. DENNE ATP krever ikke oksygen (anaerob) for å gjøre det (fordi det allerede er der) og er umiddelbart tilgjengelig, men det er kortvarig. Det gir nok energi til noen få sekunder med maksimal aktivitet i muskelen-ikke den beste kilden for langsiktig sammentrekning. Likevel, for musklene i øynene som stadig kontraherer raskt, men i korte perioder, er dette en god kilde.Kreatinfosfat: Når CYTOSOLISKE LAGRE AV ATP er utarmet, kaller cellen på en annen rask energikilde, Kreatinfosfat. Kreatinfosfat er en høy energiforbindelse som raskt kan overføre fosfatet til ET molekyl AV ADP for raskt å fylle ATP uten bruk av oksygen. Denne overføringen krever enzymet kreatinkinase, et enzym som ligger På sarkomerens m-linje. Kreatinfosfat kan fylle ATP-bassenget flere ganger, nok til å forlenge muskelkontraksjon opp til ca 10 sekunder. Kreatinfosfat er det mest brukte supplementet av vektløftere. Selv om noen fordeler har blitt demonstrert, er de fleste svært små og begrenset til svært selektive aktiviteter.
TRETTHET
NÅR vi tenker på skjelettmuskler som blir slitne, bruker vi ofte ordet tretthet, men de fysiologiske årsakene til tretthet varierer betydelig. På det enkleste nivået brukes tretthet til å beskrive en tilstand der muskelen ikke lenger er i stand til å kontrakt optimalt. For å gjøre diskusjonen enklere, vil vi dele tretthet i to brede kategorier: Sentral tretthet og perifer tretthet. Central fatigue beskriver de ubehagelige følelsene som kommer fra å være sliten, det kalles ofte » psykologisk tretthet.»Det har blitt foreslått at sentral tretthet oppstår fra faktorer som frigjøres av muskelen under trening som signaliserer hjernen til å «føle seg» sliten. Psykologisk tretthet går foran perifer tretthet og oppstår godt før muskelfiberen ikke lenger kan kontrakt. Et av resultatene av trening er å lære å overvinne psykologisk tretthet. Når vi trener, lærer vi at disse følelsene ikke er så dårlige, og at vi kan fortsette å utføre selv når det føles ubehagelig. Av denne grunn ansetter elitutøvere trenere som presser dem og tvinger dem til å bevege seg forbi den psykologiske trettheten.
Perifer tretthet kan forekomme hvor som helst mellom det nevromuskulære krysset og muskelens kontraktile elementer. Den kan deles inn i to underkategorier, lavfrekvent (maratonløp) og høyfrekvent (kretstrening) tretthet. Høyfrekvent tretthet skyldes nedsatt membran excitability som følge av ubalanser av ioner. Potensielle årsaker er utilstrekkelig Funksjon Av na+ / K+ pumpen, påfølgende inaktivering Av Na + kanaler og svekkelse Av Ca2 + kanaler. Muskler kan komme seg raskt, vanligvis innen 30 minutter eller mindre, etter høyfrekvent tretthet. Lavfrekvent tretthet er korrelert med nedsatt Ca2 + – frigjøring, sannsynligvis på grunn av problemer med eksitasjonskobling. Det er mye vanskeligere å gjenopprette fra lavfrekvent tretthet, og tar fra 24 timer til 72 timer.
i tillegg er det mange andre potensielle tretthet bidragsytere, disse inkluderer: akkumulering av uorganiske fosfater, hydrogenionakkumulering og påfølgende pH-endring, glykogenutarming og ubalanser I K+. Vær oppmerksom på at faktorer som ikke er PÅ listen er ATP og melkesyre, som begge ikke bidrar til tretthet. Virkeligheten er at vi fortsatt ikke vet nøyaktig hva som forårsaker tretthet, og mye forskning er for tiden viet til dette emnet.
SKJELETTMUSKELFIBERTYPER
Klassisk kan skjelettmuskelfibre kategoriseres i henhold til deres sammentrekningshastighet og deres motstand mot tretthet. Disse klassifiseringene er i ferd med å bli revidert, men de grunnleggende typene inkluderer: Slow twitch oxidative (type I) muskelfibre,
| Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
| Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
| Size (diameter) | small | medium | large |
| Duration of contraction | long | short | short |
| SERCA pump activity | slow | fast | fast |
| Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
| Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
| capillary density | high | medium | low |
| mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
| Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from muskel til muskel. For eksempel gastrocnemius muskelen i kalven inneholder omtrent halvparten treg og halv rask type fiber, mens dypere leggmuskelen, soleus, er overveiende langsom rykk. På den annen side er øyemuskulaturen overveiende rask rykk. Som et resultat brukes gastrocnemius muskelen i sprinting mens soleus muskelen er viktig for stående. I tillegg synes kvinner å ha et høyere forhold mellom slow twitch til fast twitch sammenlignet med menn. Den» foretrukne » fibertypen for sprintutøvere er den raske glykolytiske, som er veldig rask, men de fleste mennesker har en svært lav prosentandel av disse fibrene, < 1%. Muskelbiopsier av en verdensklasse sprinter avslørte 72% raske trekningsfibre og utrolig 20% var type iix. Den Hellige Gral av muskelforskning er å bestemme hvordan man endrer skjelettmuskelfibre fra en type til en annen. Det ser ut til at muskelfibertyper bestemmes embryologisk av typen neuron som innerverer muskelfiberen. Standard muskel ser ut til å være treg, type i fibre. Hvis en muskel er innervert av en liten nevron at muskel fiber vil forbli treg, mens store mylenated fibre indusere rask isoformer. I tillegg endrer frekvensen av avfyringshastigheter for nevronen også muskelfibertypen. Forskning tyder på at mennesker har undertyper av fibre, som utgjør om <5% av muskelen, som er dually innervert og tillater bytte mellom sakte og rask å skje. Vanligvis ser det ut til at genetikk bestemmer hvilken type innervering som oppstår og påfølgende muskelfibertyper, og at trening kan være i stand til å endre forholdene litt på grunn av de dually innerverte musklene. Men siden < 5% har dobbel innervering, vil genetikk spille en mye større rolle i fibertypene enn treningen din.
**du kan bruke knappene nedenfor for å gå til neste eller forrige lesing i Denne Modulen**
