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Considera un piede che è a terra dal tempo t =–τ / 2 a t = +τ / 2. Il modello di forza verticale Fvert che esso esercita in questo intervallo di tempo può essere rappresentato con completi la serie di Fourier

dove an e bn sono costanti (Alexander & Jayes, 1980). Non ci sono termini coseno pari o termini seno dispari nella serie, perché la forza deve essere zero negli istanti quando il piede è posato e sollevato, a volte-τ/2 e +τ/2. Nei casi che considereremo, la forza esercitata da un piede in un passo è generalmente abbastanza quasi simmetrica nel tempo, quindi possiamo ignorare i termini sinusoidali, che descrivono l’asimmetria. Non ci occuperemo delle componenti ad alta frequenza (generalmente piccole) della forza, quindi possiamo ignorare i termini con numero elevato nella serie. Per questi motivi, possiamo sostituire Eq. (1) con una serie troncata

(Alexander & Jayes, 1978). Il coefficiente q (=- a3 / a1) è noto come fattore di forma, perché descrive la forma del grafico della forza contro il tempo. Poiché i piedi non possono esercitare forze verticali negative, devono trovarsi nell’intervallo da -0,33 a +1,00. Quando il fattore di forma è zero, come in Fig. 4 (iii, iv), il grafico della forza contro il tempo è un mezzo ciclo di una curva del coseno. All’aumentare del fattore di forma, la curva di forza diventa più piatta e alla fine, per valori superiori a 0,15, a due punte. In Fig. 4 (i, ii) è stato dato il valore 0.4. I fattori di forma negativi descrivono le curve di forza a forma di campana.

Nel camminare umano, il fattore di forma generalmente aumenta da circa 0,2 nel camminare molto lento a circa 0,7 alle velocità di camminata più veloci; e nel correre generalmente si trova tra 0 e -0,2 (Alexander, 1989). Solo pochi record di forza di camminare bipedi da scimpanzé e altri primati non umani sono stati pubblicati (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Nessuno di essi mostra fattori di forma maggiori di 0,3. I fattori di forma più bassi degli scimpanzé bipedi che camminano, rispetto agli esseri umani, possono essere una conseguenza diretta della loro postura a piedi. Uomini e donne i cui fattori di forma avevano valori medi di 0,50 e 0,40, rispettivamente, quando camminavano normalmente a velocità confortevoli, avevano fattori di forma di 0,24 e 0,26 quando camminavano con ginocchia e fianchi piegati, imitando gli scimpanzé (Li et al. 1996).

Come gli umani, i polli esercitano forze verticali a due punte sul terreno quando camminano e forze a un picco quando corrono. Muir et al. (1996) ha pubblicato record di forza composita da cui ho stimato che il fattore di forma era di circa 0,2 e 0,3, rispettivamente, per pulcini di 1-2 giorni e 14 giorni a una velocità adimensionale di 0.38, e 0 (per entrambe le età) ad una velocità adimensionale di 0,9. Record di forza di Cavagna et al. (1977) di tacchini e una corsa rhea mostrano fattori di forma vicini allo zero. Full& Il record di forza di Tu (1991) di uno scarafaggio che corre bipede mostra curve leggermente a forma di campana, implicando piccoli fattori di forma negativi come nella corsa umana.

Le fluttuazioni della forza totale sul terreno (la somma delle forze esercitate dai piedi sinistro e destro) dipendono dal fattore di dovere e dal fattore di forma. La figura 4 illustra le possibilità. In Fig. 4 (i), sia il fattore di dovere che il fattore di forma hanno valori relativamente alti. La forza totale ha massimi quando entrambi i piedi sono a terra, due volte in ogni passo. In Fig. 4 (iv), entrambi i fattori sono più bassi e la forza totale ha massimi quando c’è solo un piede sul terreno, poiché il centro di massa del corpo passa sopra il piede di supporto. Di nuovo ci sono due massimi in ogni passo, ma sono spostati di un quarto di ciclo dalle posizioni dei massimi nel caso (i). Figura 4 (ii, iii) mostra combinazioni di fattore di dovere e fattore di forma che si traducono in quattro massimi di forza in ogni passo. I massimi si verificano in diverse fasi del passo in questi due casi.

Nel moto oscillatorio, le forze sono mezzo ciclo fuori fase con spostamenti. Questo vale sia per i movimenti verticali di camminare e correre che per le oscillazioni di una massa montata a molla. Il centro di massa dell’animale deve essere generalmente più basso quando la forza esercitata dai suoi piedi sul terreno è più alta e più alta quando la forza al suolo è più bassa. La figura 5 (a) mostra come l’altezza del centro di massa fluttua nel corso di un passo, nei quattro casi rappresentati in Fig. 4. Nel caso in cui (i) la forza verticale abbia massimi quando il centro di massa passa sopra il piede di supporto. Nel caso (iv) ha massimi durante le fasi di doppio supporto, quando entrambi i piedi sono a terra. Nei casi (ii) e (iii) ha due massimi, durante la mezza falcata illustrata nel diagramma.

La figura 5(b) mostra il fattore di forma sull’asse verticale e il fattore di dovere sull’asse orizzontale. Le linee separano le regioni del grafico corrispondenti alle quattro possibilità mostrate in Fig. 4. Possibilità (ii) si verifica in due regioni separate del grafico. Si noti che la possibilità (i) è limitata alle andature a piedi, con fattori di dovere superiori a 0,5. Possibilità (iv), tuttavia, si verifica se il fattore di forma è abbastanza basso in tutta la gamma di fattori di dovere. Alexander & Jayes (1978) descrisse le passeggiate di tipo (iv) come passeggiate conformi, perché le gambe si piegano di più mentre il piede è a terra rispetto alle passeggiate di tipo (i) (rigide).

Gli esseri umani praticano la camminata rigida; i punti per la camminata umana si trovano nella zona (i) di Fig. 5 (b), vicino al bordo sinistro della zona. I punti per la corsa umana si trovano nella zona (iv), molto ben separati dai punti per camminare. I dati per la quaglia mostrano anche camminare nella zona (i) e correre nella zona (iv), ma i punti di camminata e corsa sono molto meno nettamente separati (Alexander & Jayes, 1978). Anche i polli camminano nella zona (i) e corrono nella zona (iv) (Muir et al. 1996).

Finora abbiamo considerato solo la componente verticale della forza sul terreno. Anche le componenti longitudinali della forza agiscono, in modo tale da mantenere la forza risultante su un piede umano più o meno in linea con il centro di massa del corpo. Mentre un piede è davanti al corpo, spinge in avanti e verso il basso, decelerando il corpo e sostenendolo. Più tardi nel passo è dietro il corpo e spinge all’indietro e verso il basso, ri-accelerando il corpo. Così la velocità in avanti del centro di massa passa attraverso un minimo mentre passa sopra il piede di supporto. Questo vale sia per camminare che per correre (Margaria, 1976). È così vero per altri bipedi come lo è per gli umani (vedi ad esempio Kimura, 1985, su scimpanzé; Cavagna et al. 1977, su tacchini e rheas; e Muir et al. 1996, sui pulcini).

Se un bipede sta camminando o correndo, il suo corpo si muove sempre più lentamente e ha un’energia cinetica minima, poiché il centro di massa passa sopra il piede di supporto. In questa fase della falcata nelle andature di tipo (iv)anche la sua altezza è minima, conferendole un’energia potenziale gravitazionale minima (Fig. 5). La sua altezza e l’energia potenziale hanno valori massimi in questa fase, tuttavia, nelle andature di tipo (i). Quindi l’energia cinetica e potenziale fluttuano in fase l’una con l’altra nelle andature di tipo (iv) e fuori fase nelle andature di tipo (i). Cavagna et al. (1977) hanno mostrato che fluttuano in fase nella corsa e fuori fase nella camminata, negli esseri umani, nei rheas e nei tacchini. Hanno sottolineato il potenziale di risparmio energetico delle fluttuazioni fuori fase nel camminare; l’energia viene salvata scambiando energia avanti e indietro tra le forme cinetiche e potenziali, sul principio del pendolo. Una volta messo in moto, un pendolo senza attrito in un vuoto perfetto continuerebbe oscillare per sempre, senza alcun nuovo apporto di energia.

L’energia cinetica calcolata da Cavagna et al. (1977) dai loro record di forza è l’energia cinetica esterna, l’energia associata alla velocità del centro di massa. L’energia cinetica interna (dovuta ai movimenti di parti del corpo rispetto al centro di massa) non può essere ottenuta dalle registrazioni delle piastre di forza. Cavagna e colleghi hanno utilizzato i cambiamenti di energia cinetica e potenziale per calcolare il lavoro richiesto per la locomozione. In qualsiasi intervallo di tempo in cui (cinetica più energia potenziale) aumenta, i muscoli dell’animale devono fare (positivo) lavoro per fornire l’energia supplementare. In qualsiasi intervallo in cui diminuisce, i muscoli devono fare un lavoro negativo; vale a dire, devono funzionare come freni, degradando l’energia meccanica al calore. Se l’animale sta camminando o correndo costantemente su un terreno pianeggiante, le sue energie potenziali e cinetiche sono le stesse alla fine di ogni passo come all’inizio, quindi quantità numericamente uguali di lavoro positivo e negativo devono essere fatte durante il passo.

Lasciare che l’energia cinetica esterna di un animale e l’energia potenziale aumentino di δEKext e δEP, rispettivamente, durante un breve incremento di tempo. Durante un passo completo, l’energia cinetica esterna mostra aumenti per un totale di 1/2 Σ| δEKext| e diminuisce anche per un totale di 1/2 Σ|δEKext/. Le linee verticali in questa espressione indicano che si intende il valore assoluto di δEKext (cioè i valori positivi e negativi sono entrambi trattati come positivi). Il segno di somma Σ indica che i valori devono essere sommati su un passo completo. Allo stesso modo l’energia potenziale aumenta e diminuisce di quantità per un totale di 1/2 Σ| δEP |. Il lavoro positivo e negativo richiesto in un passo completo può essere stimato come 1/2 Σ / δEkext + δbEP/. Cavagna et al. (1977) ha valutato l’efficacia del risparmio energetico simile al pendolo calcolando la percentuale di recupero:

Se l’energia cinetica e potenziale esterna fluttuano in fase l’una con l’altra, sia aumentando o sia diminuendo in qualsiasi intervallo di tempo, la percentuale di recupero è zero. Se, al contrario, ogni volta che una di queste energie aumenta l’altra diminuisce di pari importo (come in un pendolo perfetto), la percentuale di recupero è 100.

Cavagna et al. (1976) aveva trovato recuperi percentuali di circa il 60% nella camminata umana a velocità moderate, meno nella camminata più veloce e più lenta e meno del 5% nella corsa. Cavagna et al. (1977) valori simili ottenuti di circa 70% per tacchini e rheas a velocità di camminata normale, 20% o meno per camminare molto velocemente e 0-5% per correre. Muir et al. (1996) ha ottenuto valori fino all ‘ 80% per i polli ambulanti, scendendo a zero nella corsa veloce. Il recupero percentuale nella corsa veloce da parte degli scarafaggi era di circa il 5% (Full & Tu, 1991; chi non mostra quali corse erano quadrupedi e quali bipedi).

Sebbene il principio del pendolo non possa risparmiare energia durante la corsa, i meccanismi elastici possono. Gran parte dell’energia (cinetica più potenziale) persa da un corridore umano, nella prima metà di un passo, viene immagazzinata come energia elastica nei tendini e nei legamenti allungati e restituita dal rinculo elastico nella seconda metà (Ker et al. 1987). Allo stesso modo, nella corsa di struzzi, tacchini e faraone, l’energia viene risparmiata dallo stoccaggio elastico nei tendini flessori digitali (Alexander et al. 1979; Daley& Biewener, 2003). Non sono a conoscenza di alcuna dimostrazione di risparmio energetico da parte di meccanismi elastici nella corsa di lucertole o scarafaggi.

Gli esseri umani adulti e la maggior parte degli uccelli hanno trackways stretti, come abbiamo visto. Le componenti trasversali delle forze che esercitano sul terreno sono molto più piccole delle componenti longitudinali (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Lucertole e scarafaggi hanno ampie piste. Farley& Ko (1997) hanno dimostrato per la locomozione quadrupede di lucertole, e Full et al. (1991) hanno dimostrato per la locomozione esapedale degli scarafaggi, che le forze trasversali sono simili in grandezza alle forze longitudinali. Sembra probabile che lo stesso valga per la corsa bipede, in entrambi i taxa.

Nel camminare e nella maggior parte dei casi anche nella corsa, gli esseri umani colpiscono prima il terreno con il tallone. Il centro di pressione si sposta in avanti dal tallone alla palla del piede, nel corso del passo, e le dita dei piedi sono l’ultima parte del piede a lasciare il terreno (vedi ad esempio Debrunner, 1985). Sia nella locomozione bipede che quadrupede, i bonobo tipicamente si posano simultaneamente sul tallone e sulla parte laterale del piede mediale. Come negli esseri umani, il centro di pressione si muove in avanti lungo la pianta del piede, e le dita dei piedi sono l’ultima parte del piede a lasciare il terreno (Vereecke et al. 2003).