MUSCOLO SCHELETRICO: FISIOLOGIA MUSCOLARE INTERA

UNITÀ MOTORIE

Immagine disegnata dallo studente BYU-I Nate Shoemaker Spring 2016

I motoneuroni che innervano le fibre muscolari scheletriche sono chiamati motoneuroni alfa. Quando il motoneurone alfa entra in un muscolo, si divide in diversi rami, ciascuno innervando una fibra muscolare (nota questo nell’immagine sopra). Un motoneurone alfa insieme a tutte le fibre muscolari che innerva è un’unità motoria . La dimensione dell’unità motoria è correlata alla funzione del muscolo. Nei muscoli coinvolti con controllo fine e coordinato, le unità motorie sono molto piccole con 3-5 fibre muscolari per motoneurone. I muscoli che controllano il movimento degli occhi e i muscoli nelle nostre mani hanno unità motorie relativamente piccole. D’altra parte nei muscoli coinvolti con azioni più potenti ma meno coordinate, come i muscoli delle gambe e della schiena, le unità motorie sono grandi con 1000s di fibre muscolari per motoneurone.

CONTRAZIONE MUSCOLARE

Quando un potenziale d’azione viaggia lungo il motoneurone, si tradurrà in una contrazione di tutte le fibre muscolari associate a quel motoneurone. La contrazione generata da un singolo potenziale d’azione è chiamata contrazione muscolare. Una singola contrazione muscolare ha tre componenti. Il periodo di latenza, o fase di ritardo, la fase di contrazione, e la fase di rilassamento. Il periodo di latenza è un breve ritardo (1-2 msec) dal momento in cui il potenziale d’azione raggiunge il muscolo fino a quando la tensione può essere osservata nel muscolo. Questo è il tempo necessario perché il calcio si diffonda dalla SR, si leghi alla troponina, al movimento della tropomiosina dai siti attivi, alla formazione di ponti incrociati e all’assunzione di qualsiasi allentamento che possa essere nel muscolo. La fase di contrazione è quando il muscolo sta generando tensione ed è associato con il ciclismo dei ponti trasversali, e la fase di rilassamento è il momento per il muscolo di tornare alla sua lunghezza normale. La lunghezza della contrazione varia tra diversi tipi di muscoli e potrebbe essere breve come 10 ms (millisecondi) o fino a 100 ms (più su questo più tardi).

Se una contrazione muscolare è solo una singola contrazione rapida seguita immediatamente dal rilassamento, come spieghiamo il movimento continuo e regolare dei nostri muscoli quando si contraggono e muovono le ossa attraverso una vasta gamma di movimenti? La risposta sta nell’ordinamento della cottura delle unità motore. Se tutte le unità motorie sparassero simultaneamente, l’intero muscolo si contrarrebbe rapidamente e si rilasserebbe, producendo un movimento molto a scatti. Invece, quando un muscolo si contrae, le unità motorie sparano in modo asincrono, cioè uno si contrae e poi una frazione di secondo dopo un altro si contrae prima che il primo abbia il tempo di rilassarsi e poi un altro incendi e così via. Quindi, invece di un movimento rapido e a scatti, l’intera contrazione muscolare è molto liscia e controllata. Anche quando un muscolo è a riposo, c’è un tiro casuale di unità motorie. Questo tiro casuale è responsabile di ciò che è noto come tono muscolare. Quindi, un muscolo non è mai” completamente ” rilassato, anche quando dorme. Tuttavia, se il neurone a un muscolo viene tagliato, non ci sarà “tono muscolare” e questo è chiamato paralisi flaccida. Ci sono diversi vantaggi del tono muscolare: in primo luogo occupa il “gioco” nel muscolo in modo che quando viene chiesto di contrarsi, può immediatamente iniziare a generare tensione e spostare l’arto. Se avete mai trainato una macchina si sa cosa succede se non si prende il gioco dalla fune di traino prima di iniziare a tirare. La seconda cosa che fa il tono muscolare è scoraggiare l’atrofia muscolare.

TIPI DI CONTRAZIONE MUSCOLARE

Le contrazioni muscolari sono descritte in base a due variabili: forza (tensione) e lunghezza (accorciamento). Quando la tensione in un muscolo aumenta senza un corrispondente cambiamento di lunghezza, la contrazione è chiamata contrazione isometrica (iso = same, metric=length). Le contrazioni isometriche sono importanti per mantenere la postura o stabilizzare un’articolazione. D’altra parte, se la lunghezza muscolare cambia mentre la tensione muscolare rimane relativamente costante, allora la contrazione è chiamata contrazione isotonica (tonico = tensione). Inoltre, le contrazioni isotoniche possono essere classificate in base a come cambia la lunghezza. Se il muscolo genera tensione e l’intero muscolo si accorcia, è una contrazione concentrica. Un esempio potrebbe essere arricciare un peso dalla vita alla spalla; il muscolo bicipite utilizzato per questo movimento subirebbe una contrazione concentrica. Al contrario, quando si abbassa il peso dalla spalla alla vita il bicipite genererebbe anche forza ma il muscolo si allungherebbe, questa è una contrazione eccentrica. Le contrazioni eccentriche lavorano per rallentare il movimento nell’articolazione. Inoltre, le contrazioni eccentriche possono generare più forza delle contrazioni concentriche. Pensate alla grande scatola si prende giù forma il ripiano superiore del vostro armadio. È possibile abbassarlo sotto controllo totale utilizzando contrazioni eccentriche, ma quando si tenta di restituirlo allo scaffale utilizzando contrazioni concentriche non è possibile generare abbastanza forza per sollevarlo di nuovo. L’allenamento della forza, che coinvolge sia contrazioni concentriche che eccentriche, sembra aumentare la forza muscolare più delle sole contrazioni concentriche. Tuttavia, le contrazioni eccentriche causano più danni (strappo) al muscolo con conseguente maggiore dolore muscolare. Se hai mai corso in discesa in una lunga gara e poi hai sperimentato il dolore nei muscoli quadricipiti il giorno dopo, sai di cosa stiamo parlando.

La dimensione del muscolo è determinata dal numero e dalla dimensione delle miofibrille, che a sua volta è determinata dalla quantità di proteine del miofilamento. Pertanto, l’allenamento di resistenza indurrà una cascata di eventi che si tradurranno nella produzione di più proteine. Spesso questo è iniziato da piccole micro-lacrime dentro e intorno alle fibre muscolari. Se lo strappo si verifica a livello di miofibrile il muscolo risponderà aumentando la quantità di proteine, rafforzando e allargando così il muscolo, un fenomeno chiamato ipertrofia. Questo strappo è pensato per spiegare il dolore muscolare che sperimentiamo dopo un allenamento. Come accennato in precedenza, la riparazione di queste piccole lacrime provoca l’allargamento delle fibre muscolari, ma si traduce anche in un aumento della quantità di tessuto connettivo nel muscolo. Quando una persona “si ammassa” dall’allenamento con i pesi, una percentuale significativa dell’aumento delle dimensioni del muscolo è dovuta all’aumento della quantità di tessuto connettivo. Va sottolineato che l’allenamento di resistenza non comporta un aumento significativo delle dimensioni muscolari, ma aumenta la sua capacità di produrre ATP aerobicamente.

FATTORI CHE INFLUENZANO LA FORZA DI CONTRAZIONE MUSCOLARE

Ovviamente i nostri muscoli sono in grado di generare diversi livelli di forza durante tutta la contrazione muscolare. Alcune azioni richiedono molta più generazione di forza di altre; pensa a prendere una matita rispetto a raccogliere un secchio d’acqua. La domanda diventa, come possono essere generati diversi livelli di forza?

Somma o reclutamento di unità motorie multiple: È stato menzionato in precedenza che tutte le unità motorie in un muscolo di solito non sparano contemporaneamente. Un modo per aumentare la quantità di forza generata è aumentare il numero di unità motore che sparano in un dato momento. Diciamo che vengono reclutate più unità motorie. Maggiore è il carico che stiamo cercando di spostare più unità motorie che vengono attivate. Tuttavia, anche quando si genera la massima forza possibile, siamo in grado di utilizzare solo circa 1/3 delle nostre unità motore totali in una sola volta. Normalmente spareranno in modo asincrono nel tentativo di generare la massima forza e impedire che i muscoli si affatichino. Man mano che le fibre iniziano a stancarsi, vengono sostituite da altre per mantenere la forza. Ci sono momenti, tuttavia, in cui in circostanze estreme siamo in grado di reclutare ancora più unità motorie. Hai sentito storie di madri che sollevano auto dai loro figli, questo potrebbe non essere totalmente finzione. Guarda la seguente clip per vedere quanto può essere sorprendente il corpo umano. Reclutamento muscolare. (Trascrizione video disponibile)

Sommatoria d’onda: Ricordiamo che una contrazione muscolare può durare fino a 100 ms e che un potenziale d’azione dura solo 1-2 ms. Inoltre, con la contrazione muscolare, non c’è periodo refrattario quindi può essere ri-stimolata in qualsiasi momento. Se si dovesse stimolare una singola unità motoria con frequenze progressivamente più elevate di potenziali d’azione si osserverebbe un graduale aumento della forza generata da quel muscolo. Questo fenomeno è chiamato sommatoria delle onde. Alla fine la frequenza dei potenziali d’azione sarebbe così alta che non ci sarebbe tempo per il muscolo di rilassarsi tra gli stimoli successivi e rimarrebbe totalmente contratto, una condizione chiamata tetano. Essenzialmente, con l’alta frequenza dei potenziali d’azione non c’è tempo per rimuovere il calcio dal cytosol. La forza massima, quindi, viene generata con il massimo reclutamento e una frequenza potenziale d’azione sufficiente a provocare il tetano.

Lunghezza iniziale del sarcomero: È stato dimostrato sperimentalmente che la lunghezza iniziale del sarcomero influenza la quantità di forza che il muscolo può generare. Questa osservazione ha a che fare con la sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili. Se la lunghezza iniziale del sarcomero è molto breve, i filamenti spessi si spingeranno già contro il disco Z e non vi è alcuna possibilità di ulteriore accorciamento del sarcomero e il muscolo non sarà in grado di generare tanta forza. D’altra parte, se il muscolo è allungato fino al punto in cui le teste di miosina non possono più contattare l’actina, allora di nuovo, verrà generata meno forza. La forza massima viene generata quando il muscolo viene allungato fino al punto che consente a ogni testa di miosina di contattare l’actina e il sarcomero ha la distanza massima da accorciare. In altre parole, i filamenti spessi sono alle estremità dei filamenti sottili. Questi dati sono stati generati sperimentalmente usando muscoli di rana che sono stati sezionati e allungati tra due aste. I muscoli intatti nei nostri corpi non sono normalmente allungati molto oltre la loro lunghezza ottimale a causa della disposizione degli attaccamenti muscolari e delle articolazioni.

Tuttavia, puoi fare un piccolo esperimento che ti aiuterà a vedere come si perde la forza quando un muscolo si trova in una posizione molto corta o molto tesa. Questo esperimento utilizzerà i muscoli che ti aiutano a pizzicare il pad del pollice ai pad delle dita. Questi muscoli sono quasi allungamento massimo quando si estende il braccio e anche estendere il polso. Come il polso è armato di nuovo in massima estensione, cercare di pizzicare il pollice alle dita. Vedi quanto ci si sente deboli? Ora, flettere gradualmente il polso in una posizione diritta o neutra. Dovresti sentire il tuo pizzico diventare più forte. Ora fletti il gomito e il polso. Con il polso in flessione massima, i muscoli che usi per pizzicare sono vicini alla loro posizione più accorciata. Prova a pizzicare di nuovo. Dovrebbe sentirsi debole. Ma, ancora una volta, come si estende il polso torna a neutro si dovrebbe sentire il vostro pizzico ottenere più forte.

FONTE DI ENERGIA PER LA CONTRAZIONE MUSCOLARE

L’ultima fonte di energia per la contrazione muscolare è l’ATP. Ricordiamo che ogni ciclo di una testa di miosina richiede una molecola di ATP. Moltiplicalo per tutte le teste di miosina in un muscolo e il numero di cicli che ogni testa completa ogni contrazione e puoi iniziare a vedere quanto ATP è necessario per la funzione muscolare. Si stima che bruciamo circa tutto il nostro peso corporeo in ATP ogni giorno, quindi diventa evidente che abbiamo bisogno di ricostituire costantemente questa importante fonte di energia. Per la contrazione muscolare, ci sono quattro modi in cui i nostri muscoli ottengono l’ATP richiesto per la contrazione.

1. ATP citosolico: Questo ATP rappresenta il pool “fluttuante” di ATP, o quello che è presente e disponibile nel citoplasma. Questo ATP non richiede ossigeno (anaerobico) per farlo (perché è già lì) ed è immediatamente disponibile ma è di breve durata. Fornisce abbastanza energia per alcuni secondi di massima attività nel muscolo-non la migliore fonte per la contrazione a lungo termine. Tuttavia, per i muscoli degli occhi che si contraggono costantemente rapidamente ma per brevi periodi di tempo, questa è una grande fonte.
2. Creatina fosfato: una volta esaurite le riserve citosoliche di ATP, la cellula invoca un’altra fonte di energia rapida, la creatina fosfato. Il fosfato di creatina è un composto ad alta energia che può trasferire rapidamente il suo fosfato in una molecola di ADP per ricostituire rapidamente l’ATP senza l’uso di ossigeno. Questo trasferimento richiede l’enzima creatina chinasi, un enzima che si trova sulla linea M del sarcomero. La creatina fosfato può ricostituire la piscina ATP più volte, abbastanza per estendere la contrazione muscolare fino a circa 10 secondi. Il fosfato della creatina è il supplemento più ampiamente usato dai sollevatori di pesi. Sebbene alcuni benefici siano stati dimostrati, la maggior parte sono molto piccoli e limitati ad attività altamente selettive.
3. Glicolisi: La glicolisi, come suggerisce il nome, è la rottura del glucosio. La fonte primaria di glucosio per questo processo proviene dal glicogeno immagazzinato nel muscolo. La glicolisi può funzionare in assenza di ossigeno e, come tale, è la principale fonte di produzione di ATP durante l’attività anaerobica. Questa serie di reazioni chimiche sarà un focus importante nella prossima unità. Sebbene la glicolisi sia molto rapida e possa fornire energia per un’intensa attività muscolare, può essere sostenuta solo per circa un minuto prima che i muscoli inizino ad affaticare.
4. Respirazione aerobica o ossidativa: I meccanismi sopra elencati possono fornire ATP per forse poco più di un minuto prima che la fatica si stabilisca. Ovviamente, ci impegniamo in un’attività muscolare che dura molto più di un minuto (cose come camminare o fare jogging o andare in bicicletta). Queste attività richiedono una fornitura costante di ATP. Quando sono richieste forniture continue di ATP, le cellule impiegano meccanismi metabolici alloggiati nei mitocondri che utilizzano l’ossigeno. Normalmente ci riferiamo a questi processi come metabolismo aerobico o metabolismo ossidativo. Usando questi processi aerobici, i mitocondri possono fornire ATP sufficiente per alimentare le cellule muscolari per ore. Il lato negativo del metabolismo aerobico è che è più lento dei meccanismi anaerobici e non è abbastanza veloce per un’attività intensa. Tuttavia, per livelli moderati di attività, funziona alla grande. Sebbene il glucosio possa anche essere utilizzato nel metabolismo aerobico, il nutriente di scelta sono gli acidi grassi. Come descritto di seguito, le fibre ossidative a contrazione lenta e a contrazione rapida sono in grado di utilizzare il metabolismo aerobico

FATICA

Quando pensiamo ai muscoli scheletrici che si stancano, usiamo spesso la parola fatica, tuttavia le cause fisiologiche dell’affaticamento variano considerevolmente. Al livello più semplice, la fatica viene utilizzata per descrivere una condizione in cui il muscolo non è più in grado di contrarsi in modo ottimale. Per facilitare la discussione, divideremo la fatica in due grandi categorie: affaticamento centrale e affaticamento periferico. La fatica centrale descrive i sentimenti scomodi che derivano dall’essere stanchi, viene spesso chiamata “stanchezza psicologica.”È stato suggerito che l’affaticamento centrale deriva da fattori rilasciati dal muscolo durante l’esercizio fisico che segnalano al cervello di “sentirsi” stanco. L’affaticamento psicologico precede l’affaticamento periferico e si verifica ben prima che la fibra muscolare non possa più contrarsi. Uno dei risultati dell’allenamento è imparare come superare l’affaticamento psicologico. Mentre ci alleniamo impariamo che quei sentimenti non sono così male e che possiamo continuare a svolgere anche quando ci si sente a disagio. Per questo motivo, gli atleti d’élite assumono allenatori che li spingono e li costringono a superare la fatica psicologica.

L’affaticamento periferico può verificarsi ovunque tra la giunzione neuromuscolare e gli elementi contrattili del muscolo. Può essere diviso in due sottocategorie, a bassa frequenza (maratona) e ad alta frequenza (circuit training) fatica. L’affaticamento ad alta frequenza deriva da una compromissione dell’eccitabilità della membrana a causa di squilibri di ioni. Le cause potenziali sono il funzionamento inadeguato della pompa Na + / K+, la successiva inattivazione dei canali Na+ e la compromissione dei canali Ca2+. I muscoli possono recuperare rapidamente, di solito entro 30 minuti o meno, dopo l’affaticamento ad alta frequenza. L’affaticamento a bassa frequenza è correlato con il rilascio alterato di Ca2+, probabilmente a causa di problemi di contrazione dell’accoppiamento di eccitazione. È molto più difficile recuperare dall’affaticamento a bassa frequenza, impiegando da 24 ore a 72 ore.

Inoltre, ci sono molti altri potenziali contributori alla fatica, questi includono: accumulo di fosfati inorganici, accumulo di ioni idrogeno e successiva variazione del pH, deplezione di glicogeno e squilibri in K+. Si prega di notare che i fattori che non sono nella lista sono ATP e acido lattico, entrambi non contribuiscono alla fatica. La realtà è che ancora non sappiamo esattamente cosa causa la fatica e molte ricerche sono attualmente dedicate a questo argomento.

TIPI DI FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE

Classicamente, le fibre muscolari scheletriche possono essere classificate in base alla loro velocità di contrazione e alla loro resistenza alla fatica. Queste classificazioni sono in fase di revisione, ma i tipi di base includono:

1. Fibre muscolari ossidative a contrazione lenta (tipo I),
2. Fibre muscolari ossidative-glicolitiche a contrazione rapida (tipo IIA) e
3. Fibre glicolitiche a contrazione rapida (tipo IIX).

Le fibre a contrazione rapida (tipo II) sviluppano la tensione da due a tre volte più velocemente delle fibre a contrazione lenta (tipo I). Quanto velocemente una fibra può contrarsi è legato a quanto tempo ci vuole per il completamento del ciclo cross-bridge. Questa variabilità è dovuta a diverse varietà di molecole di miosina e alla rapidità con cui possono idrolizzare l’ATP. Ricorda che è la testa di miosina che divide l’ATP. Le fibre a contrazione rapida hanno un’abilità ATPasi più rapida (scissione di ATP in ADP + Pi). Le fibre a contrazione rapida pompano anche gli ioni Ca2 + nel reticolo sarcoplasmatico molto rapidamente, quindi queste cellule hanno contrazioni molto più veloci rispetto alla varietà più lenta. Pertanto, le fibre a contrazione rapida possono completare contrazioni multiple molto più rapidamente delle fibre a contrazione lenta. Per un elenco completo di come le fibre muscolari differiscono nella loro capacità di resistere alla fatica vedi la tabella seguente:

	Slow Twitch Oxidative (Type I)	Fast-twitch Oxidative (Type IIA)	Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX)
Myosin ATPase activity	slow	fast	fast
Size (diameter)	small	medium	large
Duration of contraction	long	short	short
SERCA pump activity	slow	fast	fast
Fatigue	resistant	resistant	easily fatigued
Energy utilization	aerobic/oxidative	both	anerobic/glycolytic
capillary density	high	medium	low
mitochondria	high numbers	medium numbers	low numbers
Color	red (contain myoglobin)	red (contain myoglobin)	white (no myoglobin)

In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from muscolo a muscolo. Ad esempio il muscolo gastrocnemio del polpaccio contiene circa la metà delle fibre di tipo lento e mezzo veloce, mentre il muscolo del polpaccio più profondo, il soleo, è prevalentemente a contrazione lenta. D’altra parte i muscoli oculari sono prevalentemente contrazione veloce. Di conseguenza, il muscolo gastrocnemio viene utilizzato nello sprint mentre il muscolo soleo è importante per stare in piedi. Inoltre, le donne sembrano avere un rapporto più elevato di contrazione lenta a contrazione veloce rispetto agli uomini. Il tipo di fibra “preferito” per gli atleti sprint è il glicolitico a contrazione rapida, che è molto veloce, tuttavia, la maggior parte degli esseri umani ha una percentuale molto bassa di queste fibre, < 1%. Le biopsie muscolari di uno sprinter di classe mondiale hanno rivelato il 72% di fibre a contrazione rapida e sorprendentemente il 20% erano di tipo IIX. Il Santo Graal della ricerca muscolare è determinare come cambiare le fibre muscolari scheletriche da un tipo all’altro. Sembra che i tipi di fibre muscolari siano determinati embriologicamente dal tipo di neurone che innerva la fibra muscolare. Il muscolo predefinito sembra essere lento, fibre di tipo I. Se un muscolo è innervato da un piccolo neurone che la fibra muscolare rimarrà lenta, mentre le grandi fibre mylenated inducono le isoforme veloci. Inoltre, la frequenza dei tassi di cottura del neurone altera anche il tipo di fibra muscolare. La ricerca suggerisce che gli esseri umani hanno sottotipi di fibre, che costituiscono circa <5% del muscolo, che sono dualmente innervati e consentono il passaggio tra lento e veloce a verificarsi. In generale, sembrerebbe che la genetica determini il tipo di innervazione che si verifica e i successivi tipi di fibre muscolari e che l’allenamento possa essere in grado di alterare leggermente i rapporti a causa dei muscoli dualmente innervati. Tuttavia, poiché < il 5% ha una doppia innervazione, la genetica giocherà un ruolo molto maggiore nei tipi di fibre rispetto all’allenamento.

**È possibile utilizzare i pulsanti in basso per passare alla successiva o alla precedente lettura di questo Modulo,**

Stampa questa pagina