Insetto stecco Antenne

Post-pubblicazione attività

Curatore: Volker Dürr

Collaboratori:

0.50 –

Nick Orbeck

0.25 –

Michelle L. Jones

gli Insetti hanno un elaborato senso del tatto. La loro fonte più importante di informazioni tattili è la coppia di antenne sulla testa: le antenne (Fig. 1; singolare: antenna). L’insetto bastone Carausius morosus è uno dei quattro principali organismi di studio per il senso tattile degli insetti. Di conseguenza, l’antenna per insetti a bastone (o antenna), insieme alle antenne dello scarafaggio, del cricket e dell’ape, appartiene alle antenne degli insetti più studiate. Lo scopo del presente articolo è quello di fornire una panoramica sulla rilevanza comportamentale, le proprietà adattive e l’infrastruttura sensoriale delle antenne degli insetti stecco, insieme a una bibliografia completa della stessa. Per un trattamento più generale dell’argomento, si prega di fare riferimento alla recensione di Staudacher et al. (2005).

Figura 1: L’insetto stecco Carausius morosus (de Sinéty, 1901) porta un paio di antenne o antenne lunghe e diritte. Sono i principali organi sensoriali per il tatto e l’olfatto.

Poiché la maggior parte degli insetti stecco sono insetti notturni e senza volo, il rilevamento tattile è di primaria importanza per l’esplorazione dello spazio immediatamente davanti all’animale. Ad esempio, il rilevamento degli ostacoli e la ricerca del percorso nel baldacchino durante la notte sono probabilmente compiti in cui le informazioni tattuali a distanza ravvicinata sono molto preziose per l’animale.

Inoltre, l’insetto stecco è un importante organismo di studio nel controllo motorio degli invertebrati e nella neuroetologia della camminata degli insetti. Quasi un secolo di attività di ricerca ha portato a una serie di informazioni circa la sua camminata comportamento e la gamba di coordinamento (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Brocca, 1990), centrale e sensoriale contributi a motore generazione di pattern (Graham, 1985; Bässler e Büschges, 1998; Büschges e Gruhn, 2007) neuronale e muscolare infrastrutture (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann et al., 1991), e così via. Su questo sfondo, la neuroetologia e la fisiologia il senso tattile a distanza ravvicinata dell’insetto stecco può servire da modello per comprendere il significato dell’antenna artropode nel comportamento a guida sensoriale.

Contenuto

1 Antenne attive vicino-sensori
2 Antenne sono dedicato sensoriale arti
3 Quattro adattamenti migliorare tattile efficienza
- 3.1 Corrispondenti lunghezze di antenne e zampe anteriori
- 3.2 movimento Coordinato delle antenne e le gambe
- 3.3 Non ortogonali e oblique comune assi
- 3.4 Speciale proprietà biomeccaniche
4 Ci sono specializzate sensori per la direzione di puntamento, contattare il sito, la piegatura, la vibrazione, e più
- 4.1 direzione di Puntamento (Capelli campi)
- 4.2 Contatto sito (peli Tattili)
- 4.3 Flessione (Campaniform sensilli)
- 4.4 Vibrazione (Johnston organo)
5 Riferimenti bibliografici
6
7 collegamenti Esterni

Antenne attive vicino-sensori

Filmato 1: insetti stecco sposta continuamente le loro antenne durante la deambulazione. Il video mostra un insetto bastone bendato che cammina verso un blocco di legno. Si noti che il video è stato rallentato di cinque volte. Accanto alla passerella, c’era uno specchio montato con un angolo di 45 gradi, consentendo la registrazione sincrona delle viste superiori e laterali. Se un’antenna tocca un ostacolo, come fa l’antenna destra in questo video, allora questo evento tattile porta ad un’azione appropriata della gamba anteriore sullo stesso lato.

Figura 2: Gli insetti stecco usano le loro antenne per rilevare gli ostacoli durante la locomozione. Quando bendati, gli insetti bastone camminano verso un blocco di legno (in alto a sinistra) possono facilmente salire ostacoli che sono molto più alti dell’altezza massima del piede durante un passo regolare. A seguito del contatto antennale con l’ostacolo, il passo successivo viene sollevato più in alto del normale (in basso a sinistra e in alto a destra: la linea blu indica la traiettoria del piede; i punti blu segnano i siti di contatto; il segmento della linea rossa etichetta il periodo di contatto antennale simultaneo). Il contatto con le antenne durante l’oscillazione iniziale spesso porta a un nuovo targeting (in alto a destra). Il contatto durante l’oscillazione tardiva segue tipicamente un passo di correzione (centro destro). Il contatto antennale durante la posizione porta a un passo più alto rispetto al normale (in basso a destra). Linee rosse e punti mostrano traiettorie e siti di contatto della punta antennale (solo primo contatto). Linee e punti neri mostrano l’asse del corpo e la testa ogni 40 ms. Dopo il contatto antennale, le linee dell’asse del corpo sono disegnate in grigio.

Come molti altri insetti, C. morosus muove continuamente le sue antenne durante la locomozione. In questo modo, aumenta attivamente la probabilità di contatti tattili con ostacoli perché ogni up-down o sweep posteriore-frontale di un’antenna campiona un volume di spazio immediatamente avanti. Di conseguenza, il modello di movimento delle antenne può essere considerato un comportamento di ricerca attivo. Durante questo comportamento di ricerca, il movimento delle antenne è generato dal movimento ritmico di entrambe le articolazioni antennali con la stessa frequenza e uno sfasamento stabile (Krause et al., 2013). Inoltre, è chiaro che questo movimento di ricerca è generato all’interno del cervello, nonostante il fatto che il cervello richieda un’ulteriore attivazione, possibilmente attraverso l’ingresso neurale ascendente dal ganglio suboesofageo (Krause et al., 2013). È stato dimostrato che i movimenti di ricerca delle antenne si adattano in base al contesto comportamentale, ad esempio quando l’insetto attraversa un bordo e cerca il punto d’appoggio (Dürr, 2001). Allo stesso modo, il campo di battitura (o volume cercato) delle antenne viene spostato nella direzione di marcia durante la rotazione (Dürr e Ebeling, 2005).

Gli esperimenti hanno dimostrato che il modello di movimento delle antenne è ritmico e può essere coordinato con il modello di passo delle gambe (Dürr et al., 2001). Questo può essere visto nel film 1, mostrando un insetto bastone bendato che cammina verso un blocco di legno. Durante l’avvicinamento dell’ostacolo, la vista dall’alto mostra come entrambe le antenne vengono spostate ritmicamente da un lato all’altro. Subito dopo un breve contatto dell’antenna destra, l’insetto solleva la gamba ipsilaterale più in alto del normale e sale sulla parte superiore del blocco (stessa prova di Fig. 2, in alto a destra).

Esempi come questo mostrano che gli insetti bastoncelli rispondono al contatto tattile delle antenne con un adeguato adattamento del loro modello di passo e dei movimenti delle gambe. A seconda della tempistica del contatto antennale rispetto al ciclo step della gamba ipsilaterale, si distinguono facilmente tre tipi di risposte comportamentali:

Il primo tipo è quello mostrato nel filmato video 1. Se il contatto antennale si verifica durante l’oscillazione iniziale, la traiettoria del piede rivela spesso un nodo distinto verso l’alto, indicando il re-targeting di un movimento di oscillazione in corso (Fig. 2, in alto a destra). In sostanza, ciò significa che le informazioni sul tocco delle antenne possono interferire con l’esecuzione ciclica del normale modello di passo delle zampe anteriori, in modo tale da innescare il re-targeting di un movimento di oscillazione in corso.
Il secondo tipo si verifica quando il contatto antennale avviene durante l’oscillazione tardiva. In questo caso, il tempo di reazione sembra essere troppo breve per il re-targeting e il piede colpisce l’ostacolo, solo per essere sollevato in un secondo passaggio di correzione (Fig.2, in mezzo a destra).
Infine, nel terzo tipo di risposta, il contatto antennale si verifica durante la posizione. Quindi, il movimento di posizione è completato e il seguente movimento di oscillazione è superiore a un passo normale (Fig. 2, in basso a destra).

L’analisi del comportamento motorio adattivo in risposta al tocco delle antenne può essere semplificata se l’ostacolo toccato è quasi unidimensionale, ad esempio un’asta verticale (Schütz e Dürr, 2011). In questo caso, si può dimostrare che le informazioni sul tocco dell’antenna non vengono utilizzate solo per un rapido adattamento dei movimenti delle gambe diretti all’obiettivo, ma innescano anche cambiamenti distinti del modello di campionamento tattile dell’antenna, tra cui un aumento della frequenza del ciclo e un interruttore nell’accoppiamento inter-articolare. Pertanto, il comportamento di campionamento tattile è chiaramente distinto dal comportamento di ricerca.

Il campionamento tattile di altri ostacoli, ad esempio scale di diversa altezza, ha caratteristiche molto simili (Krause e Dürr, 2012). Durante l’attraversamento di grandi spazi vuoti, è stato dimostrato che i contatti antennali della specie Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) “informano” l’animale della presenza di un oggetto a portata di mano (Bläsing e Cruse, 2004a; Bläsing e Cruse, 2004b, anche se i movimenti delle antenne non sono stati analizzati in dettaglio in questo animale. Sia in Carausius che in Aretaon, le informazioni di contatto delle antenne determinano un cambiamento nel movimento delle gambe, se necessario durante l’arrampicata. Un simile comportamento di arrampicata mediato tatticamente è stato descritto nello scarafaggio.

In sintesi, le informazioni tattili dall’antenna inducono una regolazione dei movimenti delle gambe in modo dipendente dal contesto. Inoltre induce cambiamenti nel movimento antennale stesso.

Le antenne sono arti sensoriali dedicati

Figura 3: Gli insetti bastoncelli possono rigenerare una gamba al posto di un’antenna. L’immagine in alto mostra la testa e la prima metà delle antenne di un insetto stecco femmina adulta. Ogni antenna ha tre segmenti funzionali: scape, pedicello e flagello. Le larve degli insetti bastoncelli sembrano molto simili all’adulto, tranne che sono più piccole. Se un’antenna di una larva viene tagliata a livello del pedicello prossimale (linea tratteggiata), l’animale spesso rigenera una gamba invece di un’antenna durante la muta successiva. L’immagine in basso mostra la testa e antennapedia rigenera di un insetto bastone le cui antenne sono state tagliate nel terzo o quarto instar (stessa scala come sopra).

L’antenna degli Artropodi (crostacei, millepiedi e insetti portano antenne, aracnidi no) è considerata un vero arto che si è evoluto da un arto locomotore standard in un arto sensoriale dedicato. Varie linee di evidenza suggeriscono che la struttura del corpo segmentato degli artropodi una volta trasportava appendici motorie simili a gambe su ciascun segmento. Poiché alcuni segmenti del corpo hanno adottato funzioni specializzate nel corso dell’evoluzione, le loro appendici motorie hanno cambiato la loro funzione di conseguenza. Ad esempio, si pensa che la testa dell’insetto si sia evoluta dalla fusione dei sei segmenti più frontali del corpo, con tre paia di arti che si sono trasformati in bocche specializzate per l’alimentazione, due coppie che sono state perse e una coppia che si è trasformata in organi sensoriali dedicati e multimodali – le antenne. Questa teoria comune è supportata da prove paleontologiche, morfologiche, genetiche e dello sviluppo.

Ad esempio, un semplice esperimento sugli insetti bastoncelli illustra la stretta relazione tra le gambe che camminano e le antenne: se un giovane insetto larva perde un’antenna, spesso rigenera una gamba che cammina invece di un’antenna (Schmidt-Jensen, 1914). Questa rigenerazione ” difettosa “è chiamata rigenerazione antennapedia (letteralmente:” piedi antennali”) Avviene durante la muta successiva e diventa più pronunciata ad ogni muta successiva. Antennapedia rigenera può essere indotto sperimentalmente tagliando un’antenna di una larva insetto bastone (ad esempio, 3 ° instar) al secondo segmento, il pedicello (Fig. 3). Il sito del taglio determina l’esito della rigenerazione: i tagli distali portano a una rigenerazione dell’antenna “corretta”, i tagli prossimali portano al completo fallimento della rigenerazione. Solo i tagli attraverso una stretta regione del pedicello inducono in modo affidabile un rigenerato antennapedia (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Si noti che esiste anche un gene Drosophila chiamato Antennapedia.

La somiglianza morfologica tra gambe e antenne a piedi riguarda la struttura delle articolazioni, la muscolatura, l’innervazione e la maggior parte dei tipi di meccanorecettori e chemorecettori di contatto (Staudacher et al., 2005). Le differenze riguardano il numero di segmenti funzionali (cinque nelle gambe, tre nelle antenne), le proprietà della cuticola (vedi sotto) e l’infrastruttura sensoriale (ad esempio, solo i recettori olfattivi sulle antenne).

L’antenna ha tre segmenti funzionali: sono chiamati scape, pedicello e flagello, dalla base alla punta. Nell’insetto stecco, solo lo scapo contiene muscoli (Dürr et al., 2001). Questo è lo stesso in tutti gli insetti superiori (gli Ectognatha; vedi Imms, 1939). In altre parole, le vere articolazioni che sono in grado di movimento attivo e guidato dai muscoli si verificano solo tra testa e scape (HS-joint) e tra scape e pedicello (SP-joint). L’articolazione HS viene spostata da tre muscoli all’interno della capsula della testa (i cosiddetti muscoli estrinseci, perché sono al di fuori dell’antenna), l’articolazione SP viene spostata da due muscoli all’interno dello scape (i cosiddetti muscoli intrinseci, perché si trovano all’interno dell’antenna).

Quattro adattamenti migliorare tattile efficienza

Figura 4: La lunghezza relativa del corpo, le antenne e le zampe anteriori rimangono quasi la stessa in tutti e sette stadi di sviluppo (stadi larvali L1 a L6, e imago). Top: Una gamba anteriore è leggermente più lunga di un’antenna. Tuttavia, poiché il sito di attacco della gamba anteriore è più posteriore di quello dell’antenna, la punta dell’antenna raggiunge leggermente oltre i tarsi della gamba anteriore (piedi). La distanza coxa-to-scape (tra i siti di attacco) è circa uguale alla lunghezza del tarso. Tutte e quattro le misure aumentano linearmente con la lunghezza del corpo (vedi linee tratteggiate e pendenze per la lunghezza dell’antenna e coxa-to-scape). I valori provengono da almeno 6 femmine per fase di sviluppo. In basso: rapporti di lunghezza per i valori assoluti sopra. Per il rapporto antenna / gamba, l’offset coxa-to-scape è stato sottratto dalla lunghezza della gamba, al fine di mettere in relazione gli spazi di lavoro della punta dell’antenna e della punta del tarso. Le linee tratteggiate verticali separano le fasi di sviluppo.

Diverse proprietà morfologiche, biomeccaniche e fisiologiche dell’antenna dell’insetto stecco sono benefiche per la sua funzione nel comportamento guidato tatticamente. Quattro di tali adattamenti sono:

Corrispondenti lunghezze di antenne e zampe anteriori (in tutte le fasi di sviluppo)
coordinato movimento delle antenne e le gambe
Non ortogonale, inclinato comune assi
Speciali proprietà biomeccaniche, come smorzamento

Corrispondenti lunghezze di antenne e zampe anteriori

Come attivo i sensori tattili sono particolarmente adatti per l’esplorazione del vicino intervallo ambiente, è ragionevole supporre che il loro raggio di azione ci dice qualcosa a proposito degli animali, le loro esigenze comportamentali di reagire vicino gamma di informazioni. Poiché gli insetti stecco sono generalmente animali notturni, è probabile che le loro antenne siano il loro principale “senso di guardare avanti” (piuttosto che gli occhi). Inoltre, poiché molte specie di insetti del bastone sono camminatori obbligatori, l’esplorazione tattile è probabile che serva al rilevamento e all’orientamento degli ostacoli durante la locomozione terrestre. In C. morosus, la lunghezza dell’antenna corrisponde a quella di una gamba anteriore in modo tale che i raggi d’azione della punta dell’antenna e dell’estremità del piede siano quasi gli stessi (Vedi Fig. 4). Quindi, potenzialmente, tutto ciò che l’antenna tocca si trova alla portata della gamba anteriore. Come Fig. 4 spettacoli, questo è il caso in tutto lo sviluppo. A causa di questa partita, l’insetto stecco è in grado di adattare il suo comportamento locomotore ad un evento di tocco entro la distanza di azione di una lunghezza di una gamba, e con un tempo di guardare avanti fino a un periodo di ciclo passo. Infatti, i tempi di reazione di una gamba anteriore che reagisce a un evento di tocco antennale sono nell’intervallo di 40 ms (Schütz e Dürr, 2011), e sono state descritte diverse classi di interneuroni discendenti che trasmettono informazioni meccanosensoriali antennali dall’antenna ai centri motori della gamba anteriore (Ache e Dürr, 2013). Alcuni di questi interneuroni discendenti sono stati caratterizzati individualmente per alcuni dettagli. Ad esempio, un insieme di tre interneuroni discendenti sensibili al movimento codifica le informazioni sulla velocità del movimento delle antenne in modo complementare: due di essi rispondono con aumenti della velocità di picco, il terzo risponde con una diminuzione della velocità di picco (Ache et al., 2015). Poiché questi cambiamenti indotti dal movimento nel tasso di picco si verificano con latenza molto breve (ca. 15 ms all’ingresso del ganglio protoracico) sono candidati adatti per mediare la reazione rapida, tatticamente indotta da reach-to-grasp descritta sopra.

Si noti che la lunghezza delle antenne non corrisponde alla lunghezza delle zampe anteriori in tutte le specie di insetti steccati. In alcune specie, come Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), le antenne sono molto più corte delle zampe anteriori, indicando che le loro antenne non sono adatte per la ricerca tattile a distanza ravvicinata (perché i piedi della gamba anteriore porteranno quasi sempre le punte delle antenne). Nel caso di M. extradentata (=Cuniculina impigra), è stato dimostrato che le zampe anteriori eseguono movimenti di oscillazione molto alti durante la camminata e l’arrampicata (Theunissen et al., 2015). Pertanto, in questi animali le zampe anteriori sembrano assumere la funzione di ricerca tattile a distanza ravvicinata.

Movimento coordinato di antenne e gambe

Figura 5: Durante la deambulazione, i movimenti delle antenne sono spesso coordinati con i movimenti di passo delle gambe. Sinistra: Coordinazione temporale delle fasi di adduzione/protrazione delle antenne (segmenti di linea rossa) e fasi di posizione/retrazione delle gambe (segmenti di linea blu). Le frecce grigio chiaro indicano un’onda da dietro a davanti che descrive il modello di coordinazione degli arti sinistro (in alto) e destro (in basso). A destra: traiettorie spaziali delle punte delle antenne (rosse) e dei tarsi anteriori della gamba (blu) durante una sequenza di quattro passi. Vista laterale (in alto) e vista dall’alto (in basso) di sinistra (linee spezzate) e destra (linee continue) arti. Le linee grigie in grassetto collegano i punti coincidenti. Nota come queste linee si curvano sempre nella stessa direzione. Pertanto, le punte delle antenne tendono a guidare il movimento del tarso

Le antenne e le zampe anteriori non solo corrispondono in lunghezza, ma anche il loro movimento può essere coordinato nello spazio e nel tempo (Dürr et al., 2001). Coordinamento temporale è rivelato dal modello di andatura di un insetto bastone da passeggio dritto in Fig. 5 (a sinistra), dove le fasi ritmiche di protrazione dell’antenna (rosso) sono spostate rispetto alle fasi ritmiche di retrazione delle gambe (blu). Il modello è lo stesso per gli arti sinistro e destro. In entrambi i casi, la coordinazione è ben descritta da un’onda posteriore-anteriore che viaggia lungo l’asse del corpo (indicata da frecce grigie). Come se attivato da una tale onda, le gambe centrali seguono il ritmo della gamba posteriore, le zampe anteriori seguono le gambe centrali e le antenne seguono le zampe anteriori. Si noti che questo modello dipende dalle condizioni di deambulazione e dal contesto comportamentale.

Anche le antenne e le zampe anteriori sono coordinate spazialmente (Fig. 5, a destra) in modo che la punta dell’antenna conduca il piede dello stesso lato del corpo (nel grafico della vista dall’alto, le linee grigie collegano punti coincidenti). Inoltre, i punti di svolta laterali della traiettoria della punta dell’antenna sono sempre molto vicini alla posizione più laterale del piede durante il passaggio successivo. Sia la coordinazione temporale che spaziale supportano l’ipotesi che l’antenna esplori attivamente lo spazio a distanza ravvicinata per oggetti che richiedono alla gamba ipsilaterale di adattare il suo movimento. Infatti, è stato dimostrato che la probabilità dell’antenna di rilevare un ostacolo prima che la gamba ci arrivi, vale a dire., in tempo per la gamba di reagire, aumenta con l’altezza dell’ostacolo, e diventa molto grande per gli ostacoli che sono così alti che la loro scalata richiede un adattamento dei movimenti delle gambe (Dürr et al., 2001).

Assi articolari inclinati non ortogonali

Figura 6: Entrambi i giunti antennali dell’insetto stecco sono semplici giunti rotanti (giunti a cerniera). A sinistra: Un giunto si trova tra la testa (H) e lo scapo (S), l’altro tra lo scapo e il pedicello (P). Medio: Quando un’articolazione è immobilizzata, il movimento dell’altra articolazione fa muovere la punta dell’antenna lungo una linea circolare, cioè una sezione trasversale di una sfera. L’asse perpendicolare a questa sezione trasversale è l’asse del giunto. Negli insetti bastoncelli, gli assi articolari non sono ortogonali e inclinati rispetto al telaio delle coordinate del corpo. A destra: L’orientamento dell’asse non ortogonale risulta in zone fuori portata. Assumendo una rotazione sfrenata attorno a entrambi gli assi articolari, l’area di lavoro antennale e le sue zone fuori portata possono essere visualizzate come un toro con fori. Teoricamente, una maggiore precisione di posizionamento può essere scambiata da zone sempre più grandi fuori portata.

Come accennato in precedenza, tutti gli insetti superiori hanno solo due vere articolazioni per antenna (Imms, 1939), il che significa che solo due articolazioni sono attivamente mosse dai muscoli. Negli insetti stecco, entrambi questi giunti sono giunti revolute (giunti a cerniera) con un singolo asse di rotazione fisso. A causa degli assi articolari fissi, un singolo angolo di articolazione descrive accuratamente il movimento di ciascun giunto (hanno un singolo grado di libertà, DOF). Pertanto, i due DOF associati alle due articolazioni revolute di un’antenna insetto bastone, descrivono pienamente la sua postura.

La disposizione spaziale dei due assi congiunti determina il raggio d’azione dell’antenna (Krause e Dürr, 2004). Ad esempio, se entrambi gli assi articolari fossero ortogonali tra loro e se la lunghezza dello scapo fosse zero, le articolazioni antennali funzionerebbero come un giunto universale (o giunto cardanico): il flagello potrebbe puntare in qualsiasi direzione. Poiché lo scape è breve rispetto alla lunghezza totale dell’antenna, la sua lunghezza non ha praticamente alcun effetto sul raggio d’azione dell’antenna. Tuttavia, gli assi articolari delle antenne degli insetti malati non sono ortogonali tra loro (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), che ha l’effetto che l’antenna non può puntare in tutte le direzioni (Fig. 6). Invece, c’è una zona fuori portata, la cui dimensione dipende direttamente dall’angolo tra gli assi articolari (Krause e Dürr, 2004).

Questo è diverso rispetto ad altri gruppi di insetti, ad esempio grilli, locuste e scarafaggi. Mujagic et al. (2007) ha sostenuto che questa disposizione non ortogonale degli assi articolari potrebbe essere un adattamento all’esplorazione tattile efficiente. Il loro argomento va come segue: Per un dato cambiamento minimo nell’angolo di articolazione, il cambiamento risultante nella direzione di puntamento sarà più piccolo in un accordo con zone fuori portata che in un accordo senza (Dürr e Krause, 2001). Essenzialmente, questo perché la superficie dell’area che può essere raggiunta dalla punta dell’antenna diminuisce (a causa della zona fuori portata), ma il numero di possibili combinazioni di angoli articolari rimane lo stesso. Pertanto, teoricamente, un accordo con zone fuori portata ha migliorato la precisione di posizionamento. Dal momento che l’ordine degli insetti bastone (Phasmatodea) si pensa si sia evoluto come un gruppo principalmente senza ali di insetti (Whiting et al., 2003), e poiché tutti i Phasmatodea sono notturni, ci si deve aspettare che l’esplorazione tattile sia la loro prima fonte di informazioni spaziali. La scoperta che gli assi articolari inclinati e non ortogonali sono un’autapomorfia del Phasmatodea suggerisce che questo ordine di insetti ha evoluto una morfologia antennale efficiente per il rilevamento tattile a distanza ravvicinata (Mujagic et al. 2007; rigorosamente, è stato dimostrato per la cosiddetta Euphasmatodea, solo).

Proprietà biomeccaniche speciali

Figura 7: Sezione longitudinale schematica attraverso il flagello dell’antenna dell’insetto stecco (Carausius morosus). In alto: Il flagello ha una cuticola a due strati, l’esocuticolo esterno (arancione) e l’endocuticolo interno (blu). Man mano che il diametro del flagello si assottiglia, l’endocuticola morbida diventa sempre più sottile. Di conseguenza, la frazione di area della sezione trasversale riempita dall’endocuticola diventa meno dalla base alla punta, proprio come le proprietà di smorzamento cambiano da fortemente sovrastampate alla base a leggermente underdamped vicino alla punta. Si noti che il diametro è ingrandito di 10 volte rispetto alla lunghezza. In basso: Vere proporzioni del flagello. TS: Posizione del sensore di temperatura.

Ultimo ma non meno importante, ci sono particolari caratteristiche biomeccaniche che supportano la funzione sensoriale dell’antenna. In particolare, ciò riguarda la funzione del flagello delicato, lungo e sottile che porta migliaia di peli sensoriali. In Carausius morosus, il flagello è circa 100 volte più lungo del suo diametro alla base. Se questa struttura fosse totalmente rigida, si romperebbe molto facilmente. All’altro estremo, se fosse troppo flessibile, sarebbe molto inappropriato per il campionamento spaziale, semplicemente perché la sua forma cambierebbe continuamente. Di conseguenza, gran parte delle risorse sensoriali dovrebbero andare a monitorare la propria curvatura, almeno se le posizioni di contatto nello spazio dovessero essere codificate. In C. morosus, le proprietà scheletriche dell’antenna sono tali che il flagello rimane rigido durante il movimento auto-generato (ad esempio, durante la ricerca) ma è molto conforme quando è in contatto con ostacoli (ad esempio, durante il campionamento tattile). Ad esempio, il flagello si piega spesso molto mentre l’insetto stecco campiona un ostacolo durante l’arrampicata.

La struttura della cuticola, cioè il materiale stratificato dello scheletro esterno, suggerisce che questa combinazione di caratteristiche è causata dalla funzione bilanciata di un cono esterno rigido (di esocuticolo) che è rivestito da un cuneo interno morbido (di endocuticolo, vedi Fig. 6). A causa delle diverse proprietà del materiale degli strati cuticole interne ed esterne, l’endocuticola interna ricca di acqua presumibilmente agisce come un sistema di smorzamento che impedisce oscillazioni che sarebbero causate dal solo materiale rigido. Di conseguenza, un’antenna piegata può rientrare nella sua postura di riposo senza sparare troppo, un segno di smorzamento troppo critico. Infatti, l’essiccamento sperimentale del flagello (un metodo noto per ridurre il contenuto di acqua e, quindi, lo smorzamento dell’endocuticola) cambia fortemente il regime di smorzamento dell’antenna, a smorzamento sotto-critico (Dirks e Dürr, 2011).

Esistono sensori specializzati per la direzione di puntamento, il sito di contatto, la flessione, le vibrazioni e altro ancora

L’antenna è l’organo sensoriale più complesso di un insetto (Staudacher et al., 2005). Porta migliaia di peli sensoriali, la sensilla, che sostituiscono le modalità dell’olfatto (olfatto: Tichy e Loftus, 1983), il gusto (gustazione), temperatura (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy e Loftus, 1987; Tichy, 2007), umidità (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy e Loftus, 1990), gravità (graviception: Wendler, 1965; Bässler, 1971), e il tatto.

Per quanto riguarda il tatto, ci sono almeno quattro sottomodalità meccanosensoriali che contribuiscono alla percezione del tatto negli insetti. Ognuno di essi è codificato da diversi tipi di peli sensoriali (sensilla) o modifiche degli stessi (per la revisione, vedi Staudacher et al., 2005). Almeno una di queste strutture sensoriali, i campi dei capelli, devono essere considerati propriocettori, in quanto codificano la postura antennale (controllata attivamente). D’altra parte, ci sono anche vere strutture sensoriali esterocettive, i peli tattili, che codificano la posizione tattile lungo l’antenna. Ancora, ci sono anche strutture sensoriali che trasmettono informazioni sia propriocettive che esterocettive: si pensa che la sensilla campaniforme e un organo cordotonale codifichino la flessione e la vibrazione del flagello e, quindi, i cambiamenti posturali. L’energia necessaria per determinare il cambiamento posturale può essere di causa esterna (ad esempio, vento) o auto-generata durante la locomozione e/o la ricerca attiva (ad esempio, il contatto autoindotto con un ostacolo). Di conseguenza, la distinzione tra esterocezione e propriocezione svanisce per queste strutture sensoriali finché non ci sono ulteriori informazioni sul fatto che il flagello sia stato spostato o spostato dal movimento auto-generato.

Direzione di puntamento (campi capelli)

Figura 8: I campi capelli vicino alle articolazioni antennali fungono da propriocettori esterni. Negli insetti bastoncelli, ci sono sette campi di capelli, quattro sullo scape (HS-joint) e tre sul pedicello (SP-joint angle). Il disegno in basso a sinistra mostra la posizione di questi campi di capelli sulle superfici ventrale (antenna destra) e dorsale (antenna sinistra). Acronimi codice per scape (s) o pedicello (p), piastra capelli (HP) o fila di capelli (HR), e dorsale (d), ventrale (v), mediale (m) o laterale (l). Ad esempio, pHRvl è la fila di capelli ventrolaterali del pedicello. Le barre di scala sono 100 micron.

I campi dei capelli sono chiazze di peli sensoriali che si trovano vicino alle articolazioni. Essenzialmente, servono come sensori di angolo comune in cui i singoli peli vengono deviati se viene premuto contro la membrana articolare o il segmento di giustapposizione. Il numero di peli deviati e il grado di deflessione causano attività meccanosensoriale che codifica l’angolo articolare e, possibilmente, la velocità dell’angolo articolare. Le proprietà di codifica dei campi dei capelli antennali sono state ben dimostrate per l’antenna scarafaggio.

I campi dei capelli alle articolazioni antennali sono talvolta indicati come setole di Böhm o organo di Böhm. Questo è un relitto di un tempo in cui gli organi sensoriali prendevano il nome dalla persona che li ha descritti per la prima volta. In questo caso, Böhm (1911) descrisse i peli tattili sull’antenna della falena Macroglossum stellatarum, sebbene non tutti questi peli appartengano a quello che oggi chiamiamo campo dei capelli.

I campi dei capelli sono di due tipi: le piastre per capelli sono patch e le file di capelli sono file di peli. Non è noto se questi sottotipi differiscano funzionalmente. Nell’insetto stecco C. morosus ci sono sette campi di peli antennali (Fig. 8), tre sullo scape (monitoraggio del giunto HS) e quattro sul pedicello (monitoraggio del giunto SP). Per una descrizione dettagliata e revisione vedi Urvoy et al. (1984) e Krause et al. (2013). L’ablazione di tutti i campi di peli delle antenne compromette gravemente la coordinazione inter-articolare del movimento delle antenne e porta ad un allargamento del campo di lavoro. In particolare, la piastra dei capelli sul lato dorsale dello scapo sembra essere coinvolta nel controllo del punto di svolta superiore del movimento antennale (Krause et al., 2013).

Le proprietà delle afferenze del campo dei capelli sono sconosciute per l’antenna degli insetti a bastone, ma non è improbabile che le loro proprietà di codifica siano simili a quelle delle afferenze della piastra dei capelli degli scarafaggi (Okada e Toh, 2001). Ciò è supportato da una recente caratterizzazione di interneuroni discendenti, in cui alcuni gruppi hanno dimostrato di trasmettere informazioni meccanorecettive antenne che ricordano ciò che è stato descritto per le piastre di capelli degli scarafaggi (Ache e Dürr, 2013). Infatti, i terminali degli afferenti del campo dei capelli arborizzano in prossimità dei dendriti di due interneuroni discendenti sensibili al movimento nel ganglio subesofageo (Ache et al., 2015). Supponendo che le afferenze del campo dei capelli guidino almeno una parte dell’attività osservata negli interneuroni discendenti negli insetti bastoncelli, possono fornire un importante input al trasferimento di coordinate necessario per i movimenti di raggiungimento tatticamente indotti come osservato da Schütz e Dürr (2011). Per eseguire tali movimenti mirati delle gambe, i centri motori nel torace che controllano il movimento delle gambe devono essere informati sulle coordinate spaziali del sito di contatto dell’antenna e la direzione di puntamento dell’antenna codificata dagli interneuroni discendenti può essere parte di questo.

Sito di contatto (peli tattili)

Figura 9: Sviluppo della meccanoricezione del contatto antennale. A sinistra: Cambiamento della dimensione delle antenne e del numero dell’anulus tra i sette stadi di sviluppo di Carausius morosus. Mezzo: Cambiamento del numero di sensilla durante lo sviluppo. A destra: Variazione della densità sensilla durante lo sviluppo.

Il flagello di un insetto stecco adulto trasporta migliaia di sensilla o peli sensoriali (Weide, 1960) e sono stati descritti diversi tipi di sensilla (Slifer, 1966), alcuni dei quali possono essere distinti solo elettronmicroscopicamente. Secondo (Monteforti et al. (2002), il flagello porta sette tipi di sensilla a forma di capelli. Due tipi sono innervati da un neurone meccanosensoriale, gli altri cinque sono sensilla puramente chemorecettivi. Di conseguenza, ci sono due tipi di peli tattili meccanorecettivi sul flagello che possono codificare la posizione del tocco. Supponendo che il verificarsi di picchi in un dato afferente meccanorecettore codificherebbe per una certa distanza lungo il flagello, l’identità degli afferenti attivi codificherebbe la dimensione, la posizione e, potenzialmente, la struttura della superficie contattata. Finora, nessuno ha registrato l’attività afferente di una popolazione di recettori tattili antennali per verificare questa idea.

Ciò che è noto è che la densità di sensilla (indipendentemente dal loro tipo morfologico) aumenta verso la punta. Inoltre, la densità di sensilla diminuisce durante lo sviluppo, perché il numero di sensilla aumenta meno della superficie del flagello (Weide, 1960 ;per una presentazione grafica dei suoi dati, vedi Fig. 9).

Bending (Campaniform sensilla)

Figura 10: Tre tipi di meccanorecettori sono coinvolti nel rilevamento tattile. Contatto sensilla codifica posizione del contatto, campaniforme sensilla codifica flessione del flagello e un organo cordotonale codifica vibrazione del flagello. In alto a sinistra: Il flagello porta molti sensilla, alcuni dei quali sono innervati da un meccanorecettore (barre di scala: sinistra 300 micron; destra 100 micron ). In alto a destra: Alla giunzione pedicello-flagello, la base del flagello ‘siede’ in un albero formato dal pedicello distale, tale che le loro cuticole si sovrappongono. Il pedicello distale contiene un certo numero di sensilla campaniforme, meccanorecettori di forma ovale che sono incorporati nella cuticola (barre di scala: sinistra 100 micron; allargamento 10 micron). In basso: Il pedicello contiene un organo cordotonale che viene spesso indicato come organo di Johnston (JO). Nell’insetto stecco, si attacca ad una singola ammaccatura cuticolare sul lato ventrale della giunzione pedicello-flagello (etichettato dalla punta di freccia nell’immagine in alto a destra).

Campaniform sensilla sono strutture a forma di chicco di caffè che sono incorporati all’interno della cuticola. Essenzialmente, servono come sensori di deformazione. A seconda della loro posizione nell’esoscheletro possono codificare diversi tipi di informazioni. Molto spesso, si trovano alla base di un segmento di corpo lungo, una posizione ideale per rilevare le forze di taglio indotte dalla flessione del segmento: Se la punta del segmento viene deviata, il segmento lungo agisce come una leva che aumenta la coppia agendo sulla base della struttura. Sull’antenna degli insetti, un sito prominente per la sensilla campaniforme è il pedicello distale. Dato il lungo flagello che viene “trattenuto” dal pedicello, la flessione del flagello esercita una coppia alla giunzione pedicello-flagello che può essere captata dai sensori di deformazione incorporati nella cuticola del pedicello distale (ricorda che questa giunzione non è una vera articolazione in quanto non è azionata e ha poco allentamento.

L’anello della sensilla campaniforme al pedicello distale è talvolta chiamato organo di Hicks, un relitto simile a quello menzionato sopra per i campi dei capelli: Hicks descrisse questa struttura per l’antenna delle locuste (Hicks, 1857). Più di un secolo dopo, Heinzel e Gewecke, (1979) registrarono l’attività degli afferenti dell’organo di Hicks nell’antenna della locusta Locusta migratoria. Hanno trovato una forte selettività direzionale della sensilla, a seconda della loro posizione all’interno dell’anello attorno al pedicello. Questa proprietà rende l’organo di Hicks molto adatto per codificare la direzione di piegatura del flagello. Nelle locuste questo è pensato per essere importante per misurare la direzione del flusso d’aria e la velocità durante il volo.

Negli insetti bastoncelli, la sensilla campaniforme può essere trovata anche sul pedicello distale (vedi ingrandimento in Fig. 10, in alto a destra), ma lì sono molto meno pronunciati che nella locusta. Inoltre, i campaniformi sensilla sono scarsamente distribuiti lungo il flagello di C. morosus (Urvoy et al., 1984).

Vibrazione (organo di Johnston)

Infine, c’è almeno un organo cordotonale nel pedicello di un’antenna per insetti. Come nei casi sopra menzionati, un relitto storico determina la denominazione di questo organo fino ad oggi: l’organo di Johnston originariamente si riferiva a un cospicuo gonfiore alla base dell’antenna della zanzara (Johnston, 1855) che fu poi descritto in modo più dettagliato da Child (1894). Eggers (1924) quindi posizionò correttamente l’organo di Johnston nel gruppo di organi sensoriali contenenti i cosiddetti scolopidi, piccole strutture simili a bastoncelli che sono caratteristiche di tutti gli organi cordotonali.

In diverse specie di insetti, soprattutto in zanzare, moscerini della frutta e api, l’organo di Johnston è noto per essere un organo uditivo in grado di captare le vibrazioni generate dal battito delle ali (in zanzare e mosche) o dai movimenti di tutto il corpo (nelle api) di un conspecifico Staudacher et al. (2005). Pertanto, servono la comunicazione intraspecifica per mezzo del suono.

Nell’insetto stecco C. morosus, c’è un grande organo cordotonale nella parte ventrale del pedicello. A parte il “classico” organo della zanzara di Johnston, non si attacca all’intero anello della giunzione pedicello-flagello. Invece, tutte le cellule scolopidiali sembrano attaccarsi ad una singola rientranza cuticolare. Questa ammaccatura è formata dalla cuticola ventrale sclerotizzata del pedicello. Può essere visto dall’esterno, come sul SEM della giunzione pedicello-flagello in Fig. 10, in alto a destra (lì, il lato ventrale è rivolto verso l’alto). La cuticola flagellare forma due strutture sclerotizzate simili a brace che circondano l’ammaccatura. Sia l’ammaccatura che il tutore sono incorporati in endocuticle morbido. La funzione di questa struttura è sconosciuta, ma l’attacco focale dell’organo cordotonale in un singolo punto (vedi schema in Fig. 10, in basso) indica che non è altrettanto sensibile in tutte le direzioni.

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Vedi anche

Antenne per scarafaggi

Neuroetologia della camminata degli insetti

Peli tattili di un ragno

Meccanorecettori e risonanza stocastica

Il laboratorio di Volker Dürr all’Università di Bielefeld, Germania