Gli agenti patogeni rispondono all’uso di fungicidi evolvendo la resistenza. Nel campo sono stati identificati diversi meccanismi di resistenza. L’evoluzione della resistenza ai fungicidi può essere graduale o improvvisa. Nella resistenza qualitativa o discreta, una mutazione (normalmente a un singolo gene) produce una razza di un fungo con un alto grado di resistenza. Tali varietà resistenti tendono anche a mostrare stabilità, persistendo dopo che il fungicida è stato rimosso dal mercato. Ad esempio, la macchia di foglie di barbabietola da zucchero rimane resistente agli azoli anni dopo che non sono più stati utilizzati per il controllo della malattia. Questo perché tali mutazioni hanno un’alta pressione di selezione quando viene utilizzato il fungicida, ma c’è una bassa pressione di selezione per rimuoverle in assenza del fungicida.
Nei casi in cui la resistenza si verifica più gradualmente, si può osservare uno spostamento della sensibilità del patogeno al fungicida. Tale resistenza è poligenica – un accumulo di molte mutazioni in geni diversi, ognuno con un piccolo effetto additivo. Questo tipo di resistenza è noto come resistenza quantitativa o continua. In questo tipo di resistenza, la popolazione di agenti patogeni tornerà a uno stato sensibile se il fungicida non viene più applicato.
Poco si sa su come le variazioni nel trattamento fungicida influenzano la pressione di selezione per evolvere la resistenza a quel fungicida. Le prove dimostrano che le dosi che forniscono il maggior controllo della malattia forniscono anche la più grande pressione di selezione per acquisire resistenza e che le dosi più basse diminuiscono la pressione di selezione.
In alcuni casi, quando un agente patogeno evolve resistenza ad un fungicida, ottiene automaticamente resistenza ad altri – un fenomeno noto come resistenza crociata. Questi fungicidi aggiuntivi sono normalmente della stessa famiglia chimica o hanno lo stesso modo di azione, o possono essere disintossicati dallo stesso meccanismo. A volte si verifica una resistenza crociata negativa, in cui la resistenza a una classe chimica di fungicidi porta ad un aumento della sensibilità a una diversa classe chimica di fungicidi. Questo è stato visto con carbendazim e diethofencarb.
Ci sono anche incidenze registrate dell’evoluzione della resistenza multipla ai farmaci da parte di agenti patogeni – resistenza a due fungicidi chimicamente diversi da eventi di mutazione separati. Ad esempio, Botrytis cinerea è resistente sia agli azoli che ai fungicidi dicarbossimidici.
Esistono diversi percorsi attraverso i quali gli agenti patogeni possono evolvere la resistenza ai fungicidi. Il meccanismo più comune sembra essere l’alterazione del sito bersaglio, in particolare come difesa contro i fungicidi a singolo sito d’azione. Per esempio, il Nero di Sigatoka, un agente patogeno economicamente importante di banana, è resistente ai fungicidi QoI, a causa di un singolo nucleotide cambiare con la conseguente sostituzione di un aminoacido (glicina) da un altro (alanina) nella proteina bersaglio dei fungicidi QoI, il citocromo b. Si presume che questo sconvolge l’associazione di fungicida per le proteine, rendendo il fungicida inefficace. L’upregulation dei geni dell’obiettivo può anche rendere il fungicida inefficace. Ciò si osserva nei ceppi resistenti al DMI di Venturia inaequalis.
La resistenza ai fungicidi può anche essere sviluppata mediante efflusso efficiente del fungicida fuori dalla cellula. Septoria tritici ha sviluppato più resistenza ai farmaci utilizzando questo meccanismo. Il patogeno aveva cinque trasportatori di tipo ABC con specificità del substrato sovrapposte che insieme lavorano per pompare sostanze chimiche tossiche fuori dalla cellula.
Oltre ai meccanismi sopra descritti, i funghi possono anche sviluppare vie metaboliche che aggirano la proteina bersaglio o acquisire enzimi che consentono il metabolismo del fungicida in una sostanza innocua.
Gestione della resistenza ai fungicidi
Il Fungicida Resistance Action Committee (FRAC) ha diverse pratiche raccomandate per cercare di evitare lo sviluppo di resistenza ai fungicidi, specialmente nei fungicidi a rischio tra cui le strobilurine come l’azossistrobina. FRAC assegna gruppi di fungicidi in classi in cui è probabile la resistenza crociata, di solito perché i principi attivi condividono un modo comune di azione. FRAC è organizzato da CropLife International.
I prodotti non devono essere sempre utilizzati isolatamente, ma piuttosto come miscela, o spray alternativi, con un altro fungicida con un diverso meccanismo d’azione. La probabilità della resistenza di sviluppo del patogeno notevolmente è diminuita dal fatto che tutti gli isolati resistenti ad un fungicida saranno uccisi dall’altro; cioè, due mutazioni sarebbero richieste piuttosto che appena una. L’efficacia di questa tecnica può essere dimostrata dal Metalaxil, un fungicida fenilammidico. Se usato come unico prodotto in Irlanda per controllare la peronospora della patata (Phytophthora infestans), la resistenza si è sviluppata entro una stagione di crescita. Tuttavia, in paesi come il Regno Unito dove è stato commercializzato solo come miscela, i problemi di resistenza si sono sviluppati più lentamente.
I fungicidi devono essere applicati solo quando assolutamente necessario, specialmente se si trovano in un gruppo a rischio. Abbassando la quantità di fungicida nell’ambiente abbassa la pressione di selezione affinchè la resistenza si sviluppi.
Le dosi dei produttori devono essere sempre seguite. Queste dosi sono normalmente progettate per dare il giusto equilibrio tra il controllo della malattia e la limitazione del rischio di sviluppo di resistenza. Dosi più elevate aumentano la pressione di selezione per mutazioni a sito singolo che conferiscono resistenza, poiché tutti i ceppi tranne quelli che portano la mutazione saranno eliminati e quindi il ceppo resistente si propagherà. Dosi più basse aumentano notevolmente il rischio di resistenza poligenica, poiché i ceppi leggermente meno sensibili al fungicida possono sopravvivere.
È meglio utilizzare un approccio integrativo di gestione dei parassiti per il controllo delle malattie piuttosto che fare affidamento sui fungicidi da soli. Ciò comporta l’uso di varietà resistenti e pratiche igieniche, come la rimozione di pile di scarti di patate e stoppie su cui il patogeno può svernare, riducendo notevolmente il titolo del patogeno e quindi il rischio di sviluppo di resistenza ai fungicidi.