Fino a tempi relativamente recenti, e in particolare l’avvento di trailcams a prezzi accessibili, l’atto di copulazione era stato raramente osservato in natura e ci sono alcuni rapporti contrastanti in letteratura su come la femmina ospita il maschio. Alcuni primi autori anche assunto, comprensibilmente forse, che la femmina rotolò sulla schiena per accoppiarsi. Negli ultimi anni, tuttavia, abbiamo ottenuto un quadro molto più chiaro grazie alle osservazioni sugli animali in cattività e una rete di naturalisti del giardino posteriore con telecamere remote.
The Art of Woo: Courtship
Maurice Burton fu il primo a pubblicare una valutazione inglese del corteggiamento dei porcospini, essendo stata precedentemente documentata solo nella letteratura tedesca, in base all’attività di cui fu avvisato dal suo giardiniere il 18 maggio 1965. Burton scrisse un breve articolo per l’Illustrated London News nel giugno dello stesso anno in cui descrisse:
“La sequenza nei ricci inizia quando il cinghiale si avvicina alla scrofa, sbuffando o annusando rumorosamente. I due si incontrano faccia a faccia, stanno così per un po ‘ e poi il cinghiale può girare e trotterellare via attraverso l’erba. Ma raramente va oltre tre metri di distanza dalla scrofa. Torna ad affrontarla ancora una volta, poi inizia a camminare intorno a lei, lei ruotando in modo che il suo naso sia diretto verso di lui, e per la maggior parte del tempo i due sono quasi naso a naso. Lei può scattare a lui di tanto in tanto, o colpirlo con una zampa anteriore; oppure può arrotolarsi, completamente o parzialmente, nel qual caso il cinghiale può cercare di spingere il muso sotto di lei, come se cercasse di srotolarla.”
Burton ha ritenuto che lo snuffling avesse una funzione definita, con la scrofa quasi ipnotizzata dal tempo. Questo è particolarmente interessante perché, anche se spesso si pensa che lo sbuffare/sbuffare sia uno scambio reciproco, in realtà sembra interamente il prodotto del “sibilo” femminile al maschio; i maschi sembrano fare pochissimo rumore durante il corteggiamento. Gli sbuffi vengono emessi dalla femmina ogni tre secondi circa e molti sono accompagnati da uno scatto del corpo. Può essere difficile dire da chi emana il rumore, ma le mie osservazioni mi fanno pensare che sia esclusivamente, o almeno prevalentemente, l’huffing femminile. In effetti, abbiamo osservato le femmine che sbuffavano in apparente frustrazione o sollecitazione a un maschio che si annoiava (o distratto dal cibo) e vagava. Detto questo, nel suo libro Hedgehog 2018, Pat Morris descrive lo sbuffo proveniente dai maschi e osserva come “entrambi gli animali sbuffano rumorosamente e con insistenza”, quindi può variare individualmente. In alternativa, i maschi spesso annusano rapidamente mentre si muove intorno e questo può essere scambiato per il corteggiamento sbuffando se una femmina è casualmente presente.
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Un corto riccio femminile durante il corteggiamento. Il corteggiamento di Hedgehog coinvolge il maschio che circonda insistentemente la femmina mentre lei si gira per affrontarlo sbuffando ogni secondo o giù di lì. Il giro del maschio e la sbuffata della femmina possono continuare ininterrottamente per un’ora o più. – Credito: Marc Baldwin
Forse la parte più frequentemente osservata del corteggiamento è il maschio che circonda, o tenta di circondare, la scrofa. Come ha notato Burton, tuttavia, in alcuni casi si trovano faccia a faccia. L’ho osservato nel nostro giardino, i due si trovavano (o la femmina si trovava/sedeva e il maschio si accovacciava) l’uno di fronte all’altro, il maschio periodicamente tirava le spine della fronte verso il basso per proteggersi il viso. Per aggiungere al racconto di Burton, ho osservato che il maschio può anche trascorrere del tempo annusando alla parte posteriore della scrofa, che è presumibilmente un tentativo di valutare la sua prontezza ad accoppiarsi. I ricci hanno un organo vomeronasale ben sviluppato nel tetto della bocca e sappiamo che questa struttura sembra essere utilizzata per valutare le informazioni sugli ormoni.
La mia esperienza e quella degli altri è che il corteggiamento può essere un affare implacabile e, a volte, aggressivo. (Data la mancanza di differenziazione sessuale nei ricci, alcuni primi naturalisti scambiarono il corteggiamento per due maschi che combattevano.) Nella maggior parte dei casi, come Burton ha descritto sopra, il maschio circonderà la femmina lentamente e con insistenza, cambiando periodicamente direzione e facendo tentativi di mettersi dietro di lei per cercare di montarla. Per tutto il tempo che sta accadendo, la femmina sta sbuffando e girando per tenersi di fronte al suo corteggiatore. Ho visto le femmine in modo aggressivo mordere e headbutt maschi e alcuni conti suggeriscono che questo è di tanto in tanto fatto con forza sufficiente a battere un maschio alla sprovvista dai suoi piedi. Certamente nel nostro giardino le femmine hanno spinto i cinghiali con forza sufficiente a spingerli a diversi centimetri di distanza. Spesso mentre si avvicina o girando, il maschio abbasserà le spine della fronte, o si inclinerà su un lato esponendo le sue spine per proteggersi dagli attacchi. In alcuni casi, questo dà l ” impressione che il maschio è quasi slinking la sua strada intorno alla femmina.
Non è raro che diversi maschi si contendano le attenzioni di una sola femmina e in alcuni casi la femmina vaga mentre i maschi sono impegnati a combattere per lei! Le femmine sono poligame e maschi poligino, il che significa che ogni sesso si accoppierà con diversi partner, anche se va ricordato che il corteggiamento non sempre porta alla copulazione. In un breve articolo al Journal of Zoology nel 1986, Nigel Reeve e Pat Morris descrissero un totale di 27 maschi che corteggiavano 20 femmine diverse. Una femmina in particolare è stata corteggiata da almeno 10 maschi diversi, otto dei quali hanno corteggiato anche almeno un’altra femmina. Due dei maschi hanno corteggiato almeno otto femmine diverse. Solo cinque (7%) dei corteggiamenti osservati da Reeve e Morris si sono conclusi con l’accoppiamento. Che il 93% dei corteggiamenti non si è concluso con l’accoppiamento ha portato gli autori a suggerire:
“Quindi, anche se potrebbe sembrare che non ci sia alcuna selezione di partner, è ancora possibile che una qualche forma di esclusività possa operare attraverso la selezione sessuale o l’evitamento di consanguineità. Questo può in parte essere la funzione del comportamento di corteggiamento protratto e spesso inconcludente.”
Un corteggiamento prolungato può anche aiutare una donna a giudicare il vigore dei potenziali pretendenti, con individui meno tenaci che rinunciano più facilmente. In Irlanda, Amy Haigh ei suoi colleghi documentato 39 attacchi di corteggiamento tra 16 individui, nessuno dei quali si è conclusa con successo copulazione. L’incontro medio di corteggiamento è durato circa un’ora, anche se un’osservazione è andata avanti per 2 ore e 20 minuti. Nel nostro giardino, il più lungo periodo di corteggiamento che abbiamo osservato è durato per 2 ore e 6 minuti, il maschio si è staccato solo brevemente per combattere con un altro cinghiale, nel luglio 2020. Kondrad Herter, nel suo libro Hedgehogs del 1963, ha notato che spesso ci voleva un cinghiale tutta la notte e talvolta più di una notte per convincere la scrofa ad accettarlo e questa è stata anche la nostra esperienza.
Nei casi di Haigh, il corteggiamento terminava sempre con il maschio che sembrava perdere interesse e allontanarsi per iniziare a foraggiare, mentre i nostri sono stati per lo più questo o la femmina che scappava, a volte mentre il maschio combatteva con un intruso. Anche nei casi in cui la scrofa si è indignata per un cinghiale che ha perso interesse e si è allontanato, non abbiamo mai osservato la femmina inseguire il maschio. Inoltre, nella nostra esperienza, mentre abbiamo osservato sia il corteggiamento che l’accoppiamento nel giardino (molto più del primo che del secondo, incidentalmente), abbiamo assistito ai due in successione diretta solo una volta. È interessante notare che nei dati di Haigh, i ricci si sono trasferiti in habitat di pascolo di qualità inferiore (dove il cibo era meno abbondante) per riprodursi, suggerendo che meno cibo nell’area potrebbe significare meno distrazioni dall’accoppiamento – alla fine della stagione riproduttiva si sono trasferiti di nuovo in habitat vicini ricchi di invertebrati.
Haigh e i suoi collaboratori hanno anche osservato la promiscuità tra i ricci: le femmine sono state trovate con un massimo di sette maschi diversi e maschi con un massimo di tre femmine diverse. Mentre le osservazioni di accoppiamenti rimangono rari, ci sono alcuni dati genetici per sostenere l ” idea che le femmine si accoppiano con diversi partner. Un team del Waterford Institute of Technology in Irlanda, guidato da Siobhan Moran, ha condotto un’analisi genetica su piccola scala su cinque cucciolate di hoglets portate nei centri di soccorso, una cucciolata del Devon e quattro del Jersey; in totale, cinque femmine e 25 hoglets. I loro risultati, pubblicati sul Journal of Zoology nel 2009, hanno mostrato prove di paternità multipla. La cucciolata Devon e una delle cucciolate Jersey ogni prodotto tre alleli paterni, che rappresentano la madre e due maschi diversi.
Nel nostro giardino, ho occasionalmente osservato ricci maschi che mostrano un interessante comportamento di pulizia del mento quando si avvicinano o circondano le femmine. Questo non è un comportamento comune ed è stato osservato anche al di fuori dei contesti di corteggiamento. Il suo scopo, se ne ha uno, rimane poco chiaro a questo punto.
Gli strumenti corretti
Conosciamo una quantità ragionevole sull’anatomia riproduttiva interna dei sessi box dei ricci, entrambi sostanzialmente simili alla costruzione che si trova nella maggior parte dei mammiferi placentari. Le strutture riproduttive del maschio, tuttavia, sono state meno ben studiate. Grazie all’opera ottocentesca di Sir Richard Owen sull’anatomia dei vertebrati, sappiamo che il pene del riccio è quello che i biologi chiamano “bulbospongiosus–type”. In altre parole, ha un muscolo (il bulbospongiosus) che copre la punta che aiuta a sostenere l’erezione e aiuta l’eiaculazione. Nel terzo volume del suo lavoro, pubblicato nel 1868, Owen descrisse come:
“Il pene è lungo e piegato quando è a riposo. Ci sono due “levatores” che sorgono dalle tuberosità ischhiatiche dietro gli “erectores”.”
Quindi, come Reeve conferma nei ricci, l’erezione si ottiene dall’ingorgo di tessuto spugnoso noto come corpo cavernoso e dai muscoli che corrono lungo la lunghezza del pene. Questo è interessante, perché molti mammiferi, e in particolare gli “insettivori”, hanno evoluto un osso del pene chiamato baculum (a volte, il”pene os”). Questo è uno speciale elemento scheletrico che mantiene l’erezione, piuttosto che fare affidamento sui muscoli e sull’idraulica. Diversi siti Internet, tra cui WikiPedia, affermano che i ricci possiedono un baculum ma, per quanto posso accertare, questo non sembra essere il caso.
Nel 2016, un team di ricercatori guidato da Ghasem Akbari presso l’Università di Tabriz ha studiato l’anatomia di sette ricci maschi adulti provenienti dall’Azerbaigian in Iran. I risultati del loro studio, pubblicati su Folia Morphologica, non mostrano alcuna prova di un baculum in nessuno dei loro soggetti. Invece, la loro analisi conferma che l’erezione sembra essere mantenuta dalla pressione sanguigna e dai muscoli. Di particolare nota è stata la presenza di due piccole strutture simili a unghie rivolte verso il basso in cheratina sulla punta del pene, che gli anatomisti suggeriscono possano svolgere un ruolo nell’aiutare ad ancorare il pene durante la penetrazione.
Le cifre per la lunghezza del pene sono più difficili da trovare in letteratura. In Hedgehogs, Nigel Reeve ha detto che non aveva trovato alcuna misura esatta, mentre nel loro riccio naturale, Lenni Sykes e Jane Durrant hanno scritto che il pene si estende dalla metà dell’addome a oltre il naso, il che suggerisce che il pene eretto è lungo diversi centimetri. Durante il loro studio sui maiali iraniani, Akbari ei suoi colleghi hanno scoperto che la lunghezza media del pene era di 7,2 cm (2,8 pollici.). Questa misura si allinea più o meno con le riprese video del nostro giardino e un video trailcam catturato da Paula Felischmann nel 2014 che mostra un riccio in una scatola nido che pulisce il suo pene – il pene intero è oscurato dal materiale della biancheria da letto, ma sembra essere lungo diversi centimetri.
Nella sua dettagliata recensione di hedgehog reproductive anatomy, pubblicata nel 1934, la zoologa del King’s College Marjorie Allanson notò che il peso del pene non sembrava variare in base alla stagione, ma era più pesante negli animali più grandi e più vecchi, che andavano da 2,5 g a poco più di 6 g (0,09-0,2 oz.). A differenza del pene, le ghiandole accessorie variano stagionalmente e, durante il picco del solco, Reeve ha notato che il tratto riproduttivo maschile può rappresentare il 10% del peso corporeo dell’animale e le vescicole seminali da sole possono essere aumentate di dieci volte (a 30g/1 oz.) dal loro stato di ibernazione regredito.
Nella femmina, la vagina è in uno stato regredito durante il letargo, ingrandendosi all’inizio della stagione riproduttiva e diventando dilatata durante l’estro, anche se si attenua un po ‘ durante la pseudo-gravidanza (vedi: Breeding Biology – Oestrous& Gestazione). Situato nella parte posteriore della femmina e vicino al bordo delle spine, l’apertura vaginale è circondata da pelo ruvido e non spine.
Colto in flagrante
La copulazione segue tipicamente un corteggiamento protratto che può continuare e spegnersi per diversi giorni e coinvolge la femmina che si ferma, appiattendo le spine, premendo il suo stomaco a terra e spingendo i suoi piedi indietro dietro di lei. Questa posizione la fa inarcare la schiena e spinge il naso verso l’alto; una postura indicata come lordosi. Allo stesso tempo, questa posizione aiuta a presentare i suoi genitali al maschio che risponde montandola, a volte guadagnando l’acquisto afferrando le spine della spalla della femmina nella sua bocca.
Non è raro che un maschio troppo amoroso tenti di montare una femmina non ricettiva e in questi casi la femmina se ne andrà con il cinghiale cercando di tenere il passo mentre cerca di raggiungere la penetrazione. Nella mia esperienza, questi “supporti ambulanti” finiscono in fallimento e sospetto che lo stesso valga nei casi in cui il cinghiale tenta di montare la femmina mentre si nutre o beve.
L’accoppiamento può comportare che la femmina sia montata per circa un minuto o venti minuti, con tre o sei copulazioni composte da dieci o undici spinte rapide. Una volta che l’accoppiamento ha avuto luogo, il maschio smonta e la coppia si separa; non ci sono registrazioni di guardia del compagno in questa specie, e i maschi non svolgono alcun ruolo nel fornire alla femmina o alla sua prole.
Cinghiali non sembrano lasciare un sphragis (copula o vaginale spine), un materiale gelatinoso escreto dal maschio dopo l’eiaculazione temporaneamente per sigillare la vagina e dare il suo sperma di un vantaggio competitivo, anche se la loro grande accessorio ghiandole fare emanano un gloopy sostanza che può avere una funzione simile, anche se apparentemente molto meno efficace.