Forces et énergie mécanique
Les forces que les pieds d’un animal exercent sur le sol doivent équilibrer son poids, mais ces forces ne sont jamais constantes dans la locomotion. La composante verticale de la force au sol fluctue toujours autour d’une valeur moyenne égale au poids corporel. La figure 4 montre certaines des possibilités. Chacun de ces graphiques schématiques montre la force verticale tracée en fonction du temps. Les lignes continues montrent les forces exercées par les pieds gauche et droit, et les lignes brisées montrent la force verticale totale lorsque les deux pieds sont au sol simultanément. Dans les cas (i) et (ii), la force exercée par un pied montre deux maxima à chaque pas, comme dans la marche humaine. Dans les cas (iii) et (iv), cependant, il y a un maximum unique pour chaque pied, à chaque pas.
Graphes schématiques de la force verticale F exercée sur le sol, contre le temps t, pour des exemples de quatre types de marche. Chaque graphique montre les forces exercées individuellement par les pieds gauche et droit en plusieurs pas successifs et, par une ligne brisée, la force totale lorsque les deux pieds sont au sol. Les facteurs de forme sont de 0,4 en (i) et (ii), 0 en (iii) et (iv). Les facteurs de droits sont de 0,75 en (i) et (iii), 0,55 en (ii) et (iv). D’Alexander &Jayes (1978), avec permission.
Considérons un pied qui est au sol du temps t =–τ/2 à t =+ τ/2. Le modèle de force verticale Fvert qu’il exerce dans cet intervalle peut être représenté avec une généralité complète par la série de Fourier
où an et bn sont constantes (Alexander &Jayes, 1980). Il n’y a pas de termes cosinus pairs ou de termes sinus impairs dans la série, car la force doit être nulle aux instants où le pied est posé et levé, aux moments – τ / 2 et +τ / 2. Dans les cas que nous allons considérer, la force exercée par un pied dans un pas est généralement assez presque symétrique dans le temps, de sorte que nous pouvons ignorer les termes sinus, qui décrivent l’asymétrie. Nous ne nous préoccuperons pas des composantes à haute fréquence (généralement petites) de la force, nous pouvons donc ignorer les termes numérotés élevés de la série. Pour ces raisons, nous pouvons remplacer Eq. (1) avec une série tronquée
(Alexander &Jayes, 1978). Le coefficient q (=-a3 / a1) est connu sous le nom de facteur de forme, car il décrit la forme du graphe de force contre le temps. Comme les pieds ne peuvent pas exercer de forces verticales négatives, ils doivent se situer entre -0,33 et +1,00. Lorsque le facteur de forme est nul, comme sur la Fig. 4 (iii, iv), le graphe de la force contre le temps est un demi-cycle d’une courbe cosinus. À mesure que le facteur de forme augmente, la courbe de force devient plus plate et, éventuellement, pour des valeurs supérieures à 0,15, deux pics. Sur la Fig. 4 (i, ii) on lui a donné la valeur 0,4. Les facteurs de forme négatifs décrivent les courbes de force en forme de cloche.
En marche humaine, le facteur de forme passe généralement d’environ 0,2 en marche très lente à environ 0,7 aux vitesses de marche les plus rapides; et en course, il se situe généralement entre 0 et -0,2 (Alexander, 1989). Seuls quelques enregistrements de force de marche bipède par des chimpanzés et d’autres primates non humains ont été publiés (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Aucun d’entre eux ne montre de facteurs de forme supérieurs à 0,3. Les facteurs de forme inférieurs des chimpanzés à marche bipède, par rapport aux humains, peuvent être une conséquence directe de leur posture de marche. Les hommes et les femmes dont les facteurs de forme avaient des valeurs moyennes de 0,50 et 0,40, respectivement, lorsqu’ils marchaient normalement à des vitesses confortables, avaient des facteurs de forme de 0,24 et 0,26 lorsqu’ils marchaient avec les genoux et les hanches pliés, imitant les chimpanzés (Li et al. 1996).
Comme les humains, les poulets exercent des forces verticales à deux pointes sur le sol lorsqu’ils marchent et des forces à un sommet lorsqu’ils courent. Muir et coll. (1996) ont publié des enregistrements de force composites à partir desquels j’estime que le facteur de forme était d’environ 0,2 et 0,3, respectivement, pour les poussins de 1 à 2 jours et de 14 jours à une vitesse sans dimension de 0.38, et 0 (pour les deux âges) à une vitesse sans dimension de 0,9. Enregistrements de force par Cavagna et coll. (1977) des dindes et une course de rhea montrent des facteurs de forme proches de zéro. L’enregistrement de force complet & de Tu (1991) d’un cafard courant bipède montre des courbes légèrement en forme de cloche, impliquant de petits facteurs de forme négatifs comme dans la course humaine.
Les fluctuations de la force totale au sol (la somme des forces exercées par les pieds gauche et droit) dépendent du facteur de service et du facteur de forme. La figure 4 illustre les possibilités. Sur la Fig. 4(i), le facteur de service et le facteur de forme ont des valeurs relativement élevées. La force totale a des maxima lorsque les deux pieds sont au sol, deux fois dans chaque foulée. Sur la Fig. 4(iv), les deux facteurs sont plus faibles et la force totale a des maxima lorsqu’il n’y a qu’un seul pied au sol, car le centre de masse du corps passe au-dessus du pied d’appui. Encore une fois, il y a deux maxima dans chaque foulée, mais ils sont décalés d’un quart de cycle par rapport aux positions des maxima dans le cas (i). La figure 4 (ii, iii) montre des combinaisons de facteur de service et de facteur de forme qui se traduisent par quatre maxima de force à chaque foulée. Les maxima se produisent à différents stades de la foulée dans ces deux cas.
En mouvement oscillatoire, les forces sont un demi-cycle déphasées avec les déplacements. C’est aussi vrai pour les mouvements verticaux de la marche et de la course que pour les oscillations d’une masse montée sur ressort. Le centre de masse de l’animal doit généralement être le plus bas lorsque la force exercée par ses pieds sur le sol est la plus élevée, et le plus élevé lorsque la force au sol est la plus faible. La figure 5(a) montre comment la hauteur du centre de masse fluctue au cours d’une foulée, dans les quatre cas représentés à la Fig. 4. Dans le cas (i), la force verticale a des maxima lorsque le centre de masse passe au-dessus du pied d’appui. Dans le cas (iv), il présente des maxima pendant les phases de double appui, lorsque les deux pieds sont au sol. Dans les cas (ii) et (iii), il présente deux maxima, pendant la demi-foulée illustrée sur le diagramme.
(a) Graphes schématiques de la hauteur y du centre de masse par rapport au temps t pour les quatre schémas de force illustrés à la fig. 4. (b) Un graphique du facteur de forme q par rapport au facteur de service β divisé en zones donnant naissance à chacun des quatre styles de locomotion. D’Alexander &Jayes (1978), avec permission.
La figure 5 (b) montre le facteur de forme sur l’axe vertical et le facteur de service sur l’axe horizontal. Des lignes séparent les régions du graphique correspondent aux quatre possibilités représentées à la Fig. 4. La possibilité (ii) se produit dans deux régions distinctes du graphique. Notez que la possibilité (i) est limitée aux allures de marche, avec des facteurs de service supérieurs à 0,5. La possibilité (iv) se produit cependant si le facteur de forme est suffisamment bas dans toute la gamme des facteurs de service. Alexander & Jayes (1978) a décrit les promenades de type (iv) comme des promenades conformes, car les jambes se plient plus lorsque le pied est au sol que dans les promenades de type (i) (raides).
Les humains pratiquent la marche raide; les points de marche humaine se situeraient dans la zone (i) de la Fig. 5(b), près du bord gauche de la zone. Les points pour la course humaine se trouvent dans la zone (iv), très bien séparés des points pour la marche. Les données pour la caille montrent également la marche dans la zone (i) et la course dans la zone (iv), mais les points de marche et de course sont beaucoup moins nettement séparés (Alexander & Jayes, 1978). Les poulets marchent également dans la zone (i) et courent dans la zone (iv) (Muir et al. 1996).
Jusqu’à présent, nous n’avons considéré que la composante verticale de la force au sol. Les composantes longitudinales de la force agissent également de manière à maintenir la force résultante sur un pied humain plus ou moins en ligne avec le centre de masse du corps. Lorsqu’un pied est devant le corps, il pousse vers l’avant et vers le bas, ce qui ralentit le corps et le soutient. Plus tard dans l’étape, il est derrière le corps et pousse vers l’arrière et vers le bas, ré-accélérant le corps. Ainsi, la vitesse vers l’avant du centre de masse passe par un minimum lorsqu’il passe au-dessus du pied d’appui. C’est vrai à la fois de la marche et de la course (Margaria, 1976). C’est aussi vrai pour les autres bipèdes que pour les humains (voir par exemple Kimura, 1985, sur les chimpanzés; Cavagna et al. 1977, sur les dindes et les rhées; et Muir et al. 1996, sur les poussins).
Qu’un bipède marche ou court, son corps se déplace toujours le plus lentement et a une énergie cinétique minimale, lorsque le centre de masse passe au-dessus du pied d’appui. À ce stade de la foulée dans les allures de type (iv), sa hauteur est également minimale, ce qui lui donne une énergie potentielle gravitationnelle minimale (Fig. 5). Sa hauteur et son énergie potentielle ont cependant des valeurs maximales à ce stade, dans les allures de type (i). Ainsi, l’énergie cinétique et l’énergie potentielle fluctuent en phase l’une avec l’autre dans les allures de type (iv), et déphasées dans les allures de type (i). Cavagna et coll. (1977) ont montré qu’ils fluctuent en phase dans la course et en déphasage dans la marche, chez l’homme, les rheas et les dindes. Ils ont souligné le potentiel d’économie d’énergie des fluctuations déphasées de la marche; l’énergie est économisée en échangeant de l’énergie entre les formes cinétique et potentielle, sur le principe du pendule. Une fois mis en mouvement, un pendule sans friction dans un vide parfait continuerait à se balancer pour toujours, sans aucun apport d’énergie.
L’énergie cinétique calculée par Cavagna et al. (1977) de leurs enregistrements de force est l’énergie cinétique externe, l’énergie associée à la vitesse du centre de masse. L’énergie cinétique interne (due aux mouvements de parties du corps par rapport au centre de masse) ne peut pas être obtenue à partir des enregistrements de la plaque de force. Cavagna et ses collègues ont utilisé les changements cinétiques et d’énergie potentielle pour calculer le travail nécessaire à la locomotion. Dans n’importe quel intervalle de temps dans lequel (l’énergie cinétique plus l’énergie potentielle) augmente, les muscles de l’animal doivent faire un travail (positif) pour fournir l’énergie supplémentaire. Dans tout intervalle où il diminue, les muscles doivent faire un travail négatif; c’est-à-dire qu’ils doivent fonctionner comme des freins, dégradant l’énergie mécanique en chaleur. Si l’animal marche ou court régulièrement sur un sol plat, son potentiel et ses énergies cinétiques sont les mêmes à la fin de chaque foulée qu’au début, de sorte que des quantités numériquement égales de travail positif et négatif doivent être effectuées pendant la foulée.
Laissez l’énergie cinétique externe et l’énergie potentielle d’un animal augmenter de δEKext et δEP, respectivement, pendant un court laps de temps. Lors d’une foulée complète, l’énergie cinétique externe présente des augmentations totalisant 1/2 Σ|δEKext| et diminue également totalisant 1/2 Σ|δEKext|. Les lignes verticales de cette expression indiquent que la valeur absolue de δEKext est signifiée (c’est-à-dire que les valeurs positives et négatives sont toutes deux traitées comme positives). Le signe de sommation Σ indique que les valeurs doivent être additionnées sur une foulée complète. De même, l’énergie potentielle augmente et diminue de quantités totalisant 1/2 Σ/δEP/. Le travail positif et le travail négatif requis dans une foulée complète peuvent chacun être estimés à 1/2 Σ/δEkext + δbEP/. Cavagna et coll. (1977) ont évalué l’efficacité des économies d’énergie de type pendulaire en calculant le pourcentage de récupération:
Si l’énergie cinétique externe et l’énergie potentielle fluctuent en phase l’une avec l’autre, augmentant ou diminuant toutes les deux dans n’importe quel intervalle de temps, le pourcentage de récupération est nul. Si, au contraire, chaque fois que l’une de ces énergies augmente, l’autre diminue d’une quantité égale (comme dans un pendule parfait), le pourcentage de récupération est de 100.
Cavagna et coll. (1976) avaient constaté un pourcentage de récupération d’environ 60% chez les humains marchant à des vitesses modérées, moins dans les marches plus rapides et plus lentes et moins de 5% dans la course à pied. Cavagna et coll. (1977) ont également obtenu des valeurs d’environ 70% pour les dindes et les rhésus à des vitesses de marche normales, de 20% ou moins pour la marche très rapide et de 0 à 5% pour la course à pied. Muir et coll. (1996) ont obtenu des valeurs allant jusqu’à 80% pour les poulets en marche, tombant à zéro en course rapide. Le pourcentage de récupération en course rapide par les cafards était d’environ 5% (Full&Tu, 1991; qui ne montre pas quelles courses étaient quadrupèdes et quelles bipèdes).
Bien que le principe du pendule ne puisse pas économiser de l’énergie en fonctionnement, les mécanismes élastiques le peuvent. Une grande partie de l’énergie (cinétique et potentielle) perdue par un coureur humain, dans la première moitié d’une étape, est stockée sous forme d’énergie de contrainte élastique dans des tendons et des ligaments étirés, et renvoyée par recul élastique dans la seconde moitié (Ker et al. 1987). De même, chez les autruches, les dindes et les pintades en cours d’exécution, l’énergie est économisée par un stockage élastique dans les tendons fléchisseurs numériques (Alexander et al. 1979; Daley &Biewener, 2003). Je ne suis au courant d’aucune démonstration d’économie d’énergie par des mécanismes élastiques chez les lézards ou les cafards en cours d’exécution.
Les humains adultes et la plupart des oiseaux ont des voies étroites, comme nous l’avons vu. Les composantes transversales des forces qu’elles exercent sur le sol sont beaucoup plus petites que les composantes longitudinales (Clark &Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Les lézards et les cafards ont de larges voies. Farley &Ko (1997) ont montré la locomotion quadrupède des lézards, et Full et al. (1991) ont montré, pour la locomotion hexapédale des blattes, que les forces transversales sont d’ampleur similaire aux forces longitudinales. Il semble probable qu’il en soit de même pour la course bipède, dans les deux taxons.
En marchant et dans la majorité des cas également en courant, les humains frappent le sol en premier avec le talon. Le centre de pression avance du talon à la boule du pied, au cours du pas, et les orteils sont la dernière partie du pied à quitter le sol (voir par exemple Debrunner, 1985). Tant dans la locomotion bipède que dans la locomotion quadrupède, les bonobos déposent généralement simultanément le talon et la partie latérale du médio-pied. Comme chez l’homme, le centre de pression avance le long de la plante du pied, et les orteils sont la dernière partie du pied à quitter le sol (Vereecke et al. 2003).