UNITÉS MOTRICES
Image dessinée par Nate Shoemaker, étudiant au BYU-I Printemps 2016
Les motoneurones qui innervent les fibres musculaires squelettiques sont appelés motoneurones alpha. Lorsque le motoneurone alpha pénètre dans un muscle, il se divise en plusieurs branches, chacune innervant une fibre musculaire (notez ceci dans l’image ci-dessus). Un motoneurone alpha avec toutes les fibres musculaires qu’il innerve est une unité motrice. La taille de l’unité motrice est en corrélation avec la fonction du muscle. Dans les muscles impliqués dans un contrôle fin et coordonné, les unités motrices sont très petites avec 3 à 5 fibres musculaires par motoneurone. Les muscles qui contrôlent le mouvement des yeux et les muscles de nos mains ont des unités motrices relativement petites. D’autre part, dans les muscles impliqués dans des actions plus puissantes mais moins coordonnées, comme les muscles des jambes et du dos, les unités motrices sont grandes avec 1000s de fibres musculaires par motoneurone.
CONTRACTION MUSCULAIRE
Lorsqu’un potentiel d’action descend le motoneurone, il se traduira par une contraction de toutes les fibres musculaires associées à ce motoneurone. La contraction générée par un potentiel d’action unique est appelée contraction musculaire. Une contraction musculaire unique a trois composants. La période de latence, ou phase de retard, la phase de contraction et la phase de relaxation. La période de latence est un court délai (1-2 msec) à partir du moment où le potentiel d’action atteint le muscle jusqu’à ce que la tension puisse être observée dans le muscle. C’est le temps nécessaire pour que le calcium se diffuse hors du SR, se lie à la troponine, le mouvement de la tropomyosine hors des sites actifs, la formation de ponts croisés et la prise de tout relâchement pouvant se trouver dans le muscle. La phase de contraction est lorsque le muscle génère de la tension et est associée au cycle des ponts croisés, et la phase de relaxation est le moment où le muscle revient à sa longueur normale. La longueur de la contraction varie entre les différents types de muscles et peut être aussi courte que 10 ms (millisecondes) ou aussi longue que 100 ms (plus à ce sujet plus tard).
Si une contraction musculaire n’est qu’une simple contraction rapide suivie immédiatement d’une relaxation, comment expliquons-nous le mouvement continu et fluide de nos muscles lorsqu’ils se contractent et déplacent les os dans une large gamme de mouvements? La réponse réside dans l’ordre de mise à feu des unités motrices. Si toutes les unités motrices tiraient simultanément, tout le muscle se contracterait et se détendrait rapidement, produisant un mouvement très saccadé. Au lieu de cela, lorsqu’un muscle se contracte, les unités motrices se déclenchent de manière asynchrone, c’est-à-dire qu’une se contracte, puis une fraction de seconde plus tard, une autre se contracte avant que la première n’ait le temps de se détendre, puis une autre se déclenche et ainsi de suite. Ainsi, au lieu d’un mouvement rapide et saccadé, toute la contraction musculaire est très lisse et contrôlée. Même lorsqu’un muscle est au repos, il y a un tir aléatoire des unités motrices. Ce tir aléatoire est responsable de ce que l’on appelle le tonus musculaire. Ainsi, un muscle n’est jamais « complètement » détendu, même endormi. Cependant, si le neurone d’un muscle est coupé, il n’y aura pas de « tonus musculaire », ce qu’on appelle une paralysie flasque. Il y a plusieurs avantages du tonus musculaire: D’abord, il prend le « mou » dans le muscle de sorte que lorsqu’on lui demande de se contracter, il peut immédiatement commencer à générer de la tension et à déplacer le membre. Si vous avez déjà remorqué une voiture, vous savez ce qui se passe si vous ne retirez pas le mou de la corde de remorquage avant de commencer à tirer. La deuxième chose que le tonus musculaire fait est de dissuader l’atrophie musculaire.
LES TYPES DE CONTRACTION MUSCULAIRE
Les contractions musculaires sont décrites en fonction de deux variables: force (tension) et longueur (raccourcissement). Lorsque la tension dans un muscle augmente sans changement de longueur correspondant, la contraction est appelée contraction isométrique (iso = identique, métrique = longueur). Les contractions isométriques sont importantes pour maintenir la posture ou stabiliser une articulation. En revanche, si la longueur musculaire change alors que la tension musculaire reste relativement constante, la contraction est appelée contraction isotonique (tonique = tension). De plus, les contractions isotoniques peuvent être classées en fonction de la façon dont la longueur change. Si le muscle génère de la tension et que tout le muscle se raccourcit, il s’agit d’une contraction concentrique. Un exemple serait de boucler un poids de votre taille à votre épaule; le muscle biceps utilisé pour ce mouvement subirait une contraction concentrique. En revanche, lors de l’abaissement du poids de l’épaule à la taille, le biceps générerait également de la force mais le muscle s’allongerait, il s’agit d’une contraction excentrique. Les contractions excentriques ralentissent le mouvement au niveau de l’articulation. De plus, les contractions excentriques peuvent générer plus de force que les contractions concentriques. Pensez à la grande boîte que vous retirez de l’étagère supérieure de votre placard. Vous pouvez l’abaisser sous contrôle total à l’aide de contractions excentriques, mais lorsque vous essayez de le ramener sur l’étagère à l’aide de contractions concentriques, vous ne pouvez pas générer suffisamment de force pour le remonter. L’entraînement en force, impliquant des contractions concentriques et excentriques, semble augmenter la force musculaire plus que de simples contractions concentriques seules. Cependant, les contractions excentriques causent plus de dommages (déchirure) au muscle, ce qui entraîne une plus grande douleur musculaire. Si vous avez déjà couru en descente dans une longue course et que vous avez ressenti une douleur dans vos muscles du quadriceps le lendemain, vous savez de quoi nous parlons.
La taille musculaire est déterminée par le nombre et la taille des myofibrilles, qui à leur tour sont déterminées par la quantité de protéines de myofilaments. Ainsi, l’entraînement en résistance induira une cascade d’événements qui se traduiront par la production de plus de protéines. Souvent, cela est initié par de petites micro-déchirures dans et autour des fibres musculaires. Si la déchirure se produit au niveau de la myofibrille, le muscle répondra en augmentant la quantité de protéines, renforçant et agrandissant ainsi le muscle, un phénomène appelé hypertrophie. On pense que cette déchirure explique la douleur musculaire que nous ressentons après une séance d’entraînement. Comme mentionné ci-dessus, la réparation de ces petites déchirures entraîne un élargissement des fibres musculaires mais elle entraîne également une augmentation de la quantité de tissu conjonctif dans le muscle. Lorsqu’une personne « se gonfle » de la musculation, un pourcentage important de l’augmentation de la taille du muscle est dû à une augmentation de la quantité de tissu conjonctif. Il convient de souligner que l’entraînement en endurance n’entraîne pas une augmentation significative de la taille musculaire mais augmente sa capacité à produire de l’ATP de manière aérobie.
FACTEURS QUI INFLUENCENT LA FORCE DE CONTRACTION MUSCULAIRE
De toute évidence, nos muscles sont capables de générer différents niveaux de force pendant la contraction musculaire entière. Certaines actions nécessitent beaucoup plus de génération de force que d’autres; pensez à ramasser un crayon par rapport à ramasser un seau d’eau. La question devient: comment peut-on générer différents niveaux de force?
Sommation ou recrutement d’unités motrices multiples: Il a été mentionné précédemment que toutes les unités motrices d’un muscle ne se déclenchent généralement pas en même temps. Une façon d’augmenter la quantité de force générée consiste à augmenter le nombre d’unités motrices qui tirent à un moment donné. Nous disons que plus d’unités motrices sont recrutées. Plus la charge que nous essayons de déplacer est grande, plus les unités motrices sont activées. Cependant, même en générant la force maximale possible, nous ne pouvons utiliser qu’environ 1/3 de nos unités motrices totales à la fois. Normalement, ils tireront de manière asynchrone dans le but de générer une force maximale et d’empêcher les muscles de se fatiguer. Lorsque les fibres commencent à se fatiguer, elles sont remplacées par d’autres afin de maintenir la force. Il arrive cependant que, dans des circonstances extrêmes, nous puissions recruter encore plus d’unités motrices. Vous avez entendu des histoires de mères soulevant des voitures de leurs enfants, ce n’est peut-être pas totalement de la fiction. Regardez le clip suivant pour voir à quel point le corps humain peut être incroyable. Recrutement musculaire. (Transcription vidéo Disponible)
Sommation des ondes: Rappelons qu’une contraction musculaire peut durer jusqu’à 100 ms et qu’un potentiel d’action ne dure que 1-2 ms. De plus, avec la contraction musculaire, il n’y a pas de période réfractaire donc elle peut être re-stimulée à tout moment. Si vous deviez stimuler une seule unité motrice avec des fréquences de potentiel d’action progressivement plus élevées, vous observeriez une augmentation progressive de la force générée par ce muscle. Ce phénomène est appelé sommation des ondes. Finalement, la fréquence des potentiels d’action serait si élevée qu’il n’y aurait pas de temps pour que le muscle se détende entre les stimuli successifs et qu’il resterait totalement contracté, une condition appelée tétanos. Essentiellement, avec la fréquence élevée des potentiels d’action, il n’y a pas de temps pour éliminer le calcium du cytosol. La force maximale est alors générée avec un recrutement maximal et une fréquence de potentiel d’action suffisante pour entraîner le tétanos.
Longueur initiale du Sarcomère: Il a été démontré expérimentalement que la longueur de départ du sarcomère influence la quantité de force que le muscle peut générer. Cette observation concerne le chevauchement des filaments épais et minces. Si la longueur du sarcomère de départ est très courte, les filaments épais pousseront déjà contre le disque Z et il n’y a aucune possibilité de raccourcir davantage le sarcomère, et le muscle sera incapable de générer autant de force. D’un autre côté, si le muscle est étiré au point où les têtes de myosine ne peuvent plus entrer en contact avec l’actine, alors encore une fois, moins de force sera générée. Une force maximale est générée lorsque le muscle est étiré au point qui permet à chaque tête de myosine de contacter l’actine et que le sarcomère a la distance maximale à raccourcir. En d’autres termes, les filaments épais sont aux extrémités des filaments minces. Ces données ont été générées expérimentalement à l’aide de muscles de grenouilles disséqués et étirés entre deux bâtonnets. Les muscles intacts de notre corps ne sont normalement pas étirés très au-delà de leur longueur optimale en raison de la disposition des attachements musculaires et des articulations.
Cependant, vous pouvez faire une petite expérience qui vous aidera à voir comment la force est perdue lorsqu’un muscle est dans une position très courte ou très étirée. Cette expérience utilisera les muscles qui vous aideront à pincer le coussinet de votre pouce aux coussinets de vos doigts. Ces muscles sont presque étirés au maximum lorsque vous étendez votre bras et que vous étendez également votre poignet. Lorsque votre poignet est replié en extension maximale, essayez de pincer votre pouce à vos doigts. Vous voyez à quel point il est faible? Maintenant, fléchissez progressivement votre poignet vers une position droite ou neutre. Vous devriez sentir votre pincement devenir plus fort. Maintenant, fléchissez votre coude et votre poignet. Avec votre poignet en flexion maximale, les muscles avec lesquels vous pincez sont près de leur position la plus raccourcie. Essayez de pincer à nouveau. Il devrait se sentir faible. Mais, encore une fois, lorsque vous allongez votre poignet au neutre, vous devriez sentir votre pincement devenir plus fort.
SOURCE D’ÉNERGIE POUR LA CONTRACTION MUSCULAIRE
La source d’énergie ultime pour la contraction musculaire est l’ATP. Rappelons que chaque cycle d’une tête de myosine nécessite une molécule d’ATP. Multipliez cela par toutes les têtes de myosine dans un muscle et le nombre de cycles que chaque tête termine chaque contraction et vous pouvez commencer à voir combien d’ATP est nécessaire pour la fonction musculaire. On estime que nous brûlons environ tout notre poids corporel en ATP chaque jour, il devient donc évident que nous devons constamment reconstituer cette importante source d’énergie. Pour la contraction musculaire, il existe quatre façons dont nos muscles obtiennent l’ATP nécessaire à la contraction.
- ATP cytosolique : Cet ATP représente le pool « flottant » d’ATP, ou celui qui est présent et disponible dans le cytoplasme. Cet ATP ne nécessite aucun oxygène (anaérobie) pour le fabriquer (car il est déjà là) et est immédiatement disponible mais il est de courte durée. Il fournit suffisamment d’énergie pour quelques secondes d’activité maximale dans le muscle – pas la meilleure source de contraction à long terme. Néanmoins, pour les muscles des yeux qui se contractent constamment rapidement mais pendant de courtes périodes, c’est une excellente source.
- Phosphate de créatine: Une fois les réserves cytosoliques d’ATP épuisées, la cellule fait appel à une autre source d’énergie rapide, le phosphate de créatine. Le phosphate de créatine est un composé à haute énergie qui peut rapidement transférer son phosphate à une molécule d’ADP pour reconstituer rapidement l’ATP sans utiliser d’oxygène. Ce transfert nécessite l’enzyme créatine kinase, une enzyme située sur la ligne M du sarcomère. Le phosphate de créatine peut reconstituer le pool d’ATP plusieurs fois, suffisamment pour prolonger la contraction musculaire jusqu’à environ 10 secondes. Le phosphate de créatine est le supplément le plus utilisé par les haltérophiles. Bien que certains avantages aient été démontrés, la plupart sont très faibles et se limitent à des activités très sélectives.
- Glycolyse: La glycolyse, comme son nom l’indique, est la dégradation du glucose. La principale source de glucose pour ce processus provient du glycogène stocké dans le muscle. La glycolyse peut fonctionner en l’absence d’oxygène et, en tant que telle, est la principale source de production d’ATP pendant l’activité anaérobie. Cette série de réactions chimiques sera un objectif majeur dans la prochaine unité. Bien que la glycolyse soit très rapide et puisse fournir de l’énergie pour une activité musculaire intensive, elle ne peut être soutenue que pendant environ une minute avant que les muscles ne commencent à se fatiguer.
- Respiration Aérobie ou Oxydative: Les mécanismes énumérés ci-dessus peuvent fournir de l’ATP pendant peut-être un peu plus d’une minute avant que la fatigue ne s’installe. De toute évidence, nous pratiquons une activité musculaire qui dure beaucoup plus d’une minute (des choses comme marcher ou faire du jogging ou du vélo). Ces activités nécessitent un approvisionnement constant en ATP. Lorsque des réserves continues d’ATP sont nécessaires, les cellules utilisent des mécanismes métaboliques logés dans les mitochondries qui utilisent l’oxygène. Nous appelons normalement ces processus le métabolisme aérobie ou le métabolisme oxydatif. En utilisant ces processus aérobies, les mitochondries peuvent fournir suffisamment d’ATP pour alimenter les cellules musculaires pendant des heures. L’inconvénient du métabolisme aérobie est qu’il est plus lent que les mécanismes anaérobies et qu’il n’est pas assez rapide pour une activité intense. Cependant, pour des niveaux d’activité modérés, cela fonctionne très bien. Bien que le glucose puisse également être utilisé dans le métabolisme aérobie, le nutriment de choix est les acides gras. Comme décrit ci-dessous, les fibres oxydantes à contraction lente et à contraction rapide sont capables d’utiliser le métabolisme aérobie
FATIGUE
Lorsque nous pensons à la fatigue des muscles squelettiques, nous utilisons souvent le mot fatigue, cependant, les causes physiologiques de la fatigue varient considérablement. Au niveau le plus simple, la fatigue est utilisée pour décrire une condition dans laquelle le muscle n’est plus capable de se contracter de manière optimale. Pour faciliter la discussion, nous diviserons la fatigue en deux grandes catégories: la fatigue centrale et la fatigue périphérique. La fatigue centrale décrit les sentiments inconfortables qui découlent de la fatigue, on l’appelle souvent « fatigue psychologique. »Il a été suggéré que la fatigue centrale provient de facteurs libérés par le muscle pendant l’exercice qui signalent au cerveau de « se sentir » fatigué. La fatigue psychologique précède la fatigue périphérique et survient bien avant que la fibre musculaire ne puisse plus se contracter. L’un des résultats de la formation est d’apprendre à surmonter la fatigue psychologique. Au fur et à mesure que nous nous entraînons, nous apprenons que ces sentiments ne sont pas si mauvais et que nous pouvons continuer à performer même lorsque cela se sent mal à l’aise. Pour cette raison, les athlètes d’élite embauchent des entraîneurs qui les poussent et les forcent à dépasser la fatigue psychologique.
La fatigue périphérique peut survenir n’importe où entre la jonction neuromusculaire et les éléments contractiles du muscle. Il peut être divisé en deux sous-catégories, la fatigue à basse fréquence (course marathon) et à haute fréquence (entraînement sur circuit). La fatigue à haute fréquence résulte d’une excitabilité membranaire altérée à la suite de déséquilibres d’ions. Les causes potentielles sont un fonctionnement inadéquat de la pompe Na + / K +, une inactivation ultérieure des canaux Na + et une altération des canaux Ca2 +. Les muscles peuvent récupérer rapidement, généralement dans les 30 minutes ou moins, après une fatigue à haute fréquence. La fatigue à basse fréquence est corrélée à une libération altérée de Ca2+, probablement due à des problèmes de contraction du couplage d’excitation. Il est beaucoup plus difficile de récupérer de la fatigue à basse fréquence, en prenant de 24 heures à 72 heures.
En outre, il existe de nombreux autres contributeurs potentiels à la fatigue, notamment: accumulation de phosphates inorganiques, accumulation d’ions hydrogène et changement de pH subséquent, épuisement du glycogène et déséquilibres en K +. Veuillez noter que les facteurs qui ne figurent pas sur la liste sont l’ATP et l’acide lactique, qui ne contribuent pas à la fatigue. La réalité est que nous ne savons toujours pas exactement ce qui cause la fatigue et de nombreuses recherches sont actuellement consacrées à ce sujet.
TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES
Classiquement, les fibres musculaires squelettiques peuvent être classées en fonction de leur vitesse de contraction et de leur résistance à la fatigue. Ces classifications sont en cours de révision, mais les types de base comprennent:
- Fibres musculaires oxydantes à contraction lente (type I),
- Fibres musculaires oxydantes-glycolytiques à contraction rapide (Type IIA) et
- Fibres glycolytiques à contraction rapide (Type IIX).
Les fibres à contraction rapide (type II) développent une tension deux à trois fois plus rapide que les fibres à contraction lente (type I). La vitesse à laquelle une fibre peut se contracter est liée au temps nécessaire à l’achèvement du cycle de pont transversal. Cette variabilité est due à différentes variétés de molécules de myosine et à la rapidité avec laquelle elles peuvent hydrolyser l’ATP. Rappelons que c’est la tête de myosine qui divise l’ATP. Les fibres à contraction rapide ont une capacité ATPase plus rapide (division de l’ATP en ADP + Pi). Les fibres à contraction rapide pompent également très rapidement les ions Ca2 + dans le réticulum sarcoplasmique, de sorte que ces cellules ont des contractions beaucoup plus rapides que la variété plus lente. Ainsi, les fibres à contraction rapide peuvent compléter plusieurs contractions beaucoup plus rapidement que les fibres à contraction lente. Pour une liste complète des différences entre les fibres musculaires dans leur capacité à résister à la fatigue, voir le tableau ci-dessous:
| Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
| Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
| Size (diameter) | small | medium | large |
| Duration of contraction | long | short | short |
| SERCA pump activity | slow | fast | fast |
| Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
| Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
| capillary density | high | medium | low |
| mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
| Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from muscle à muscle. Par exemple, le muscle gastrocnémien du mollet contient environ des fibres de type à moitié lentes et à moitié rapides, tandis que le muscle du mollet plus profond, le soleus, est principalement à contraction lente. D’autre part, les muscles oculaires sont principalement des contractions rapides. En conséquence, le muscle gastrocnémien est utilisé dans le sprint tandis que le muscle soléaire est important pour se tenir debout. De plus, les femmes semblent avoir un rapport plus élevé de contraction lente à contraction rapide par rapport aux hommes. Le type de fibre « préféré » pour les athlètes de sprint est le glycolytique à contraction rapide, qui est très rapide, cependant, la plupart des humains ont un très faible pourcentage de ces fibres, < 1%. Les biopsies musculaires d’un sprinter de classe mondiale ont révélé 72% de fibres de contraction rapide et étonnamment 20% étaient de type IIX. Le Saint Graal de la recherche musculaire est de déterminer comment changer les fibres musculaires squelettiques d’un type à un autre. Il semble que les types de fibres musculaires soient déterminés embryologiquement par le type de neurone qui innerve la fibre musculaire. Le muscle par défaut semble être des fibres lentes de type I. Si un muscle est innervé par un petit neurone, cette fibre musculaire restera lente, alors que les grosses fibres mylénées induisent les isoformes rapides. De plus, la fréquence des vitesses de tir du neurone modifie également le type de fibre musculaire. La recherche suggère que les humains ont des sous-types de fibres, représentant environ < 5% du muscle, qui sont doublement innervés et permettent de basculer entre lent et rapide. En général, il semblerait que la génétique détermine le type d’innervation qui se produit et les types de fibres musculaires ultérieurs et que l’entraînement puisse modifier légèrement les rapports dus aux muscles doublement innervés. Cependant, comme < 5% ont une double innervation, la génétique va jouer un rôle beaucoup plus important dans vos types de fibres que votre entraînement.
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