La photophosphorylation

L’ATP est réalisée par une enzyme appelée ATP synthase. La structure de cette enzyme et son gène sous-jacent sont remarquablement similaires dans toutes les formes de vie connues. Le cycle de Calvin est l’une des parties les plus importantes de la photosynthèse.

L’ATP synthase est alimentée par un gradient de potentiel électrochimique transmembranaire, généralement sous la forme d’un gradient de protons. La fonction de la chaîne de transport d’électrons est de produire ce gradient. Dans tous les organismes vivants, une série de réactions redox est utilisée pour produire un gradient de potentiel électrochimique transmembranaire, ou une force motrice dite du proton (pmf).

Les réactions redox sont des réactions chimiques dans lesquelles des électrons sont transférés d’une molécule donneuse à une molécule acceptrice. La force sous-jacente à l’origine de ces réactions est l’énergie libre de Gibbs des réactifs et des produits. L’énergie libre de Gibbs est l’énergie disponible (”libre ») pour effectuer un travail. Toute réaction qui diminue l’énergie libre globale de Gibbs d’un système se produira spontanément (étant donné que le système est isobare et également adiabatique), bien que la réaction puisse se dérouler lentement si elle est inhibée cinétiquement.

Le transfert d’électrons d’une molécule de haute énergie (le donneur) à une molécule de basse énergie (l’accepteur) peut être séparé spatialement en une série de réactions redox intermédiaires. C’est une chaîne de transport d’électrons.

Le fait qu’une réaction soit thermodynamiquement possible ne signifie pas qu’elle se produira réellement. Un mélange d’hydrogène gazeux et d’oxygène gazeux ne s’enflamme pas spontanément. Il est nécessaire soit de fournir une énergie d’activation, soit de diminuer l’énergie d’activation intrinsèque du système, afin que la plupart des réactions biochimiques se déroulent à un rythme utile. Les systèmes vivants utilisent des structures macromoléculaires complexes pour abaisser les énergies d’activation des réactions biochimiques.

Il est possible de coupler une réaction thermodynamiquement favorable (passage d’un état de haute énergie à un état de basse énergie) à une réaction thermodynamiquement défavorable (telle qu’une séparation de charges, ou la création d’un gradient osmotique), de telle sorte que l’énergie libre globale du système diminue (ce qui la rend thermodynamiquement possible), tout en effectuant un travail utile en même temps. Le principe selon lequel les macromolécules biologiques catalysent une réaction thermodynamiquement défavorable si et seulement si une réaction thermodynamiquement favorable se produit simultanément, sous-tend toutes les formes de vie connues.

Les chaînes de transport d’électrons (plus connues sous le nom de ETC) produisent de l’énergie sous la forme d’un gradient de potentiel électrochimique transmembranaire. Cette énergie est utilisée pour faire un travail utile. Le gradient peut être utilisé pour transporter des molécules à travers les membranes. Il peut être utilisé pour effectuer des travaux mécaniques, tels que la rotation des flagelles bactériens. Il peut être utilisé pour produire de l’ATP et du NADPH, des molécules à haute énergie nécessaires à la croissance.

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