Classification

Traditionnellement, l’ordre des Primates était divisé en Prosimii (les primates primitifs : lémuriens, loris et tarsiers) et Anthropoidea (les singes et les singes à gros cerveau, y compris les humains). On sait maintenant que l’un des ”prosimiens », le tarsier, est en fait plus étroitement apparenté aux ”anthropoïdes », de sorte que la classification des primates a dû être révisée. Les deux sous-ordres reconnus aujourd’hui sont les Strepsirrhini (lémuriens et loris) et les Haplorrhini (tarsiers, singes et singes, y compris les humains). La classification actuelle a été adoptée au début des années 1970, lorsque la logique de la systématique phylogénétique commençait à être appréciée, et la taxonomie de l’ordre des Primates a été réorganisée de manière à rendre les taxons équivalents, dans la mesure du possible, aux clades. Dans cette classification, l’ordre est divisé en sous-ordres Strepsirrhini et Haplorrhini, qui sont à leur tour divisés en infra-ordres.

Les deux sous-ordres diffèrent par des caractéristiques telles que le nez, les yeux et le placenta. Le museau des strepsirrhines est humide et nu, comme celui d’un chien; les haplorrhines ont un nez couvert de poils duveteux. Les strepsirrhines ont une couche réfléchissante, le tapetum lucidum, derrière la rétine, ce qui augmente la quantité de lumière pour la vision nocturne, tandis que les haplorrhines n’ont pas de tapetum mais une zone de vision améliorée, la fovéa. Cette différence est constante, même si toutes les strepsirrhines ne sont pas nocturnes ou toutes les haplorrhines diurnes. Enfin, la paroi utérine des haplorrhines est élaborée et vascularisée chaque mois en vue d’une éventuelle grossesse, formant un placenta hémochorial (avec contact intime entre les flux sanguins maternels et fœtaux) en cas de grossesse et nécessitant qu’il soit versé, pendant la menstruation, s’il n’y a pas de fécondation. Les strepsirrhines n’ont pas de préparation utérine, pas de menstruation et un placenta épithéliochorial beaucoup moins intime. Tout indique que ces deux sous-ordres se sont séparés très tôt, peut-être il y a 60 millions d’années. Les Strepsirrhini se divisent davantage en sous—ordres de Lémuriformes (lémuriformes) et de Lorisiformes (loris), tandis que les Haplorrhini se divisent en Tarsiiformes (tarsiers) et Simiiformes (« anthropoïdes” – c’est-à-dire singes, singes et humains). Les Simiiformes se divisent à leur tour en Platyrrhini (singes du Nouveau Monde) et Catarrhini (singes de l’Ancien Monde et hominoïdes). Un groupe de mammifères fossiles appelés les Paromomyiformes, connus principalement depuis le Paléocène, ont généralement été classés comme primates, mais l’éminent spécialiste des primates Robert D. Martin a longtemps soutenu que leur lien avec les primates authentifiés est pour le moins ténu, et, dans les années 1990, le paléontologue K.C. Beard a découvert des os de la main et d’autres matériaux qui suggèrent fortement que certains de ces fossiles pourraient en fait appartenir non pas à des Primates mais à l’ordre des Dermoptères.

Il y a eu beaucoup de discussions sur les relations des primates avec d’autres mammifères. Dans les années 1930, il a été proposé que les musaraignes arborescentes (petits mammifères d’Asie du Sud—Est, famille des Tupaiidae), jusqu’alors classées dans l’ordre des Insectivora, appartiennent à l’ordre des Primates – ou du moins qu’elles sont étroitement apparentées. Cela s’est avéré faux; Martin a montré en détail en quoi ils diffèrent des primates et comment l’erreur est survenue. Les musaraignes arborescentes sont aujourd’hui placées dans leur propre ordre, Scandentia. Dans les années 1980, le mammalogiste Jack Pettigrew a découvert que les Mégachiroptères, le sous-ordre des chauves-souris (ordre des Chiroptera) qui contient les chauves-souris fruitières ou « renards volants” (famille des Pteropodidae), partagent des aspects du système visuel avec les primates, et il a proposé qu’ils soient en fait des primates volants, ayant évolué des ailes indépendamment des autres chauves-souris (sous-ordre des Microchiroptères, les chauves-souris écholocatrices, principalement insectivores). Plus tard, il a découvert que les colugos, soi-disant « lémuriens volants” (seuls représentants vivants de l’ordre des dermoptères) des forêts tropicales d’Asie du Sud-Est, partagent les mêmes caractéristiques. Les données moléculaires confirment cependant que, alors que les primates et les colugos sont vraiment étroitement liés, les chauves-souris forment un groupe monophylétique. Par conséquent, soit les primates, les colugos et toutes les chauves-souris partageaient un ancêtre commun avec ces spécialisations du système visuel, que les Microchiroptères ont ensuite perdues, soit ces caractéristiques ont été développées indépendamment par (1) les primates et les colugos et (2) les Mégachiroptères. Les données moléculaires sont équivoques quant à savoir si les chauves-souris sont le groupe frère des primates et des colugos, de sorte que ces deux hypothèses concurrentes ne peuvent pas encore être testées.

Comme toute classification, la présente disposition est essentiellement une hypothèse de relations entre les superfamilles, les familles et les genres, et elle est continuellement testée par la découverte de nouveaux fossiles, la réanalyse de données provenant de sources conventionnelles et l’analyse de nouvelles données telles que des séquences d’ADN. Une nouvelle source d’information a été l’horloge moléculaire; Morris Goodman, un biologiste moléculaire qui dès 1963 (avant la révolution cladistique) insistait déjà pour que la taxonomie reflète la phylogénie, a récemment proposé de tenter de donner le même rang taxonomique à des groupes de profondeur de temps équivalente (réduisant ainsi la subjectivité des catégories supérieures), et son idée a commencé à s’imposer dans certains milieux. Conformément aux arguments d’autorités telles que R.D. Martin et K.C. Beard, les Plésiadapiformes (ou Paromomyiformes) (à prédominance paléocène) ne sont pas, ici, considérés comme des Primates.

• Ordre des primates Environ 300 espèces que l’on trouve principalement dans les régions tropicales, en particulier les forêts. Paléocène supérieur à présent.
  • Sous-ordre Strepsirrhini 3 infra-ordres de 6 familles. Les 4 familles fossiles incluses ici sont les premiers primates reconnus connus de la famille fossile Petrolemuridae, des familles Éocènes Adapidae et Notharctidae, et de la famille Éocène à Miocène moyen Sivaladapidae.
  • Infra-ordre des Chiromyiformes 1 famille.
    • Famille Daubentoniidae (aye-ayes) 1 genre, 2 espèces dont une récemment éteinte, peut-être les 500 dernières années, de Madagascar. Holocène.
  • Infra-ordre des lémuriformes (lémuriens)
    • Famille des Cheirogaleidae (lémuriens nains, souris et à couronne fourchue) 5 genres, 25 espèces ou plus de Madagascar. Le nombre d’espèces ne peut pas être donné avec précision, car de nouvelles espèces continuent d’être découvertes. Holocène.
      • Sous-Famille Cheirogaleinae (lémuriens nains et souris)
      • Sous-Famille Phanerinae (lémuriens à couronne fourchue)
    • Famille Lemuridae (lémuriens « vrais”) 5 genres, environ 18 espèces de Madagascar. 1 Genre fossile holocène.
    • Famille des Megaladapidae (lémuriens sportifs et koalas) 1 genre, au moins 10 espèces de Madagascar. 1 Genre fossile holocène.
    • Famille des Indridae (indris, sifakas et avahis) 3 genres et environ 14 espèces de Madagascar. Holocène.
    • Famille des Palaeopropithecidae (lémuriens paresseux) 4 genres et 5 espèces de Madagascar, tous éteints au cours des 2000 dernières années. Holocène.
    • Famille des Archaeolemuridae (lémuriens babouins) 2 genres récemment éteints et 3 espèces de Madagascar, tous éteints au cours des 2000 dernières années. Holocène.
  • Infra-ordre des Lorisiformes 2 familles.
    • Famille Lorisidae 4 genres ou plus, 11 espèces ou plus d’Afrique et d’Asie. 1 genre fossile. Miocène.
      • Sous-famille Lorisinae (loris) 2 genres, environ 8 espèces d’Asie du Sud-Est.
      • Sous-famille des Perodicticinae (pottos et angwantibos) 2 genres ou plus, 3 espèces ou plus d’Afrique.
    • Famille des Galagidae (bébés de brousse, ou galagos) 4 genres d’environ 20 espèces africaines. 3 genres fossiles. Miocène à Holocène.
• Sous-ordre des Haplorrhini 2 infra-ordres de 9 familles vivantes contenant 41 genres vivants ; 8 familles fossiles contiennent environ 50 genres fossiles datant de l’Éocène.
  • Infra-ordre des Tarsiiformes 1 famille vivante ; on trouve ici les familles des Anaptomorphidae et des Omomyidae de l’Éocène au Miocène inférieur.
    • Famille des Tarsiidae (tarsiers) 1 genre, environ 7 espèces asiatiques. 2 espèces fossiles de l’Éocène moyen à l’Holocène.
  • Infra-ordre des Simiiformes 8 familles vivantes et 6 familles fossiles datant du Miocène inférieur.
    • Platyrrhini (singes du Nouveau Monde) 5 familles vivantes avec plus de 93 espèces. 1 famille fossile de 7 genres de l’Oligocène supérieur au Miocène inférieur (8 espèces) ne peut être attribuée à aucune de ces familles.
      • Famille des Callitrichidae (ouistitis) 4 genres, 27 espèces ou plus d’Amérique du Sud et centrale. 3 espèces fossiles dans 3 genres éteints datant du Miocène inférieur à l’Holocène.
      • Famille des Cebidae (capucins et singes écureuils) 2 genres, environ 10 espèces. Amérique du Sud et centrale.
      • Famille des Aotidae (durukulis, ou singes de nuit) 1 genre, 9 espèces. Amérique du Sud et centrale.
      • Famille des Pitheciidae (sakis, uakaris et titis) 4 genres, 29 espèces sud-américaines ou plus. 3 espèces fossiles en 2 genres datant du Miocène moyen à l’Holocène.
      • Famille des Atelidae (araignées, araignées laineuses, araignées laineuses et singes hurleurs) 4 genres, environ 19 espèces de l’Amérique du Sud au nord du Mexique. 3 espèces fossiles en 2 genres datant du Miocène inférieur à l’Holocène.
    • Catarrhini (singes et singes du Vieux Monde) 3 familles vivantes, 5 familles fossiles datant de l’Éocène moyen à l’Holocène. Sont inclus ici les Victoriapithecidae, une famille du Miocène inférieur appartenant aux Cercopithecoidea; les Proconsulidae, une famille du Miocène inférieur appartenant aux Hominoidea; et les familles Pliopithecidae (Miocène inférieur et Moyen), Parapithecidae et Propliopithecidae (Éocène supérieur et Oligocène inférieur), dont aucun ne peut être placé dans les Cercopithecoidea ou les Hominoidea. Il existe plusieurs genres de l’Éocène moyen et tardif qui ne peuvent être classés dans aucune de ces familles.
      • Superfamille Cercopithecoidea 1 famille de 21 genres.
        • Famille des Cercopithecidae (singes du Vieux Monde) 2 sous-familles de 21 genres avec 103 espèces ou plus, presque toutes d’Asie et d’Afrique. 17 espèces fossiles dans 11 genres datant du Miocène moyen à l’Holocène.
      • Superfamille Hominoidea (singes) 2 familles avec 6 genres.
        • Famille Hylobatidae (gibbons) 4 genres, environ 20 espèces. 1 fossile d’un genre différent datant du Pléistocène.
        • Famille des Hominidés (grands singes et humains) 4 genres, 7 espèces africaines et eurasiennes jusqu’à l’expansion humaine depuis la fin du Pléistocène. 25 espèces fossiles de 7 genres datant du Pliocène.
          • Sous-famille Ponginae (orangs-outans) 1 genre, 3 espèces. Asie du Sud-Est.
          • Sous-famille des Homininae (singes africains et humains) 3 genres, 4 espèces vivantes. Traditionnellement, les zoologistes divisaient la sous-famille des Homininae en 2 « tribus »: les Gorilles, contenant les gorilles, les chimpanzés et les bonobos et leurs ancêtres éteints, et les Hominini, contenant les ”hominins », ou les humains et leurs ancêtres éteints. Cependant, la plupart des zoologistes placent maintenant les chimpanzés et les bonobos dans leur propre tribu, les Panini, car ces 2 groupes sont génétiquement plus éloignés des gorilles que des humains.

J.R. Napier Colin Peter Groves