Jusqu’à relativement récemment, et en particulier l’avènement de caméras de sentier abordables, l’acte de copulation avait rarement été observé dans la nature et il existe des rapports contradictoires dans la littérature concernant la façon dont la femelle accueille le mâle. Certains premiers auteurs ont même supposé, peut-être naturellement, que la femelle se roulait sur le dos pour s’accoupler. Ces dernières années, cependant, nous avons acquis une image beaucoup plus claire grâce à des observations sur des animaux en captivité et à un réseau de naturalistes de jardin avec des caméras à distance.
The Art of Woo: Courtship
Maurice Burton a été le premier à publier une évaluation anglaise de la parade nuptiale du hérisson, celle-ci n’ayant auparavant été documentée que dans la littérature allemande, sur la base de l’activité dont il a été alerté par son jardinier le 18 mai 1965. Burton a écrit un court article pour l’Illustrated London News en juin de la même année dans lequel il décrit:
« La séquence chez les hérissons commence lorsque le sanglier s’approche de la truie, soufflant ou reniflant bruyamment. Les deux se rencontrent face à face, se tiennent comme ça pendant un moment, puis le sanglier peut se retourner et trotter à travers l’herbe. Mais il va rarement plus loin que trois pieds de la truie. Il revient lui faire face une fois de plus, puis il commence à la contourner, elle pivote pour que son nez soit dirigé vers lui, et la plupart du temps les deux sont presque nez à nez. Elle peut lui claquer dessus de temps en temps, ou le frapper avec une patte avant; ou elle peut s’enrouler, complètement ou partiellement, auquel cas le sanglier peut essayer de pousser son museau sous elle, comme s’il cherchait à la dérouler.”
Burton considérait que le snuffling remplissait une fonction précise, la truie étant presque hypnotisée par le tempo. Ceci est particulièrement intéressant car, bien que l’on pense souvent que le reniflement / huffing est un échange mutuel, il semble en fait entièrement le produit du « sifflement » de la femelle sur le mâle; les mâles semblent faire très peu de bruit pendant la parade nuptiale. Des reniflements sont émis par la femelle toutes les trois secondes environ et beaucoup sont accompagnés d’une secousse du corps. Il peut être difficile de savoir de qui provient le bruit, mais mes observations me font penser que c’est soit exclusivement, ou du moins principalement, le souffle féminin. En effet, nous avons observé des femelles soufflant de frustration apparente ou de sollicitation à un mâle qui s’ennuyait (ou se distrayait par la nourriture) et s’éloignait. Cela dit, dans son livre Hedgehog de 2018, Pat Morris décrit les bouffées provenant des mâles et note comment « les deux animaux reniflent bruyamment et de manière persistante”, de sorte qu’elles peuvent varier individuellement. Alternativement, les mâles reniflent souvent rapidement en se déplaçant et cela peut être confondu avec des bouffées de parade nuptiale si une femelle est présente par coïncidence.
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Une femelle hérisson court-circuitant pendant la parade nuptiale. La parade nuptiale du hérisson implique que le mâle tourne constamment autour de la femelle pendant qu’elle se tourne pour lui faire face en reniflant chaque seconde environ. Les cercles du mâle et les reniflements de la femelle peuvent se poursuivre sans interruption pendant une heure ou plus. – Crédit: Marc Baldwin
La partie la plus fréquemment observée de la parade nuptiale est peut-être le mâle encerclant ou tentant d’encercler la truie. Comme Burton l’a noté, cependant, dans certains cas, ils se tiennent face à face. J’ai observé cela dans notre jardin, les deux se tenaient (ou la femelle se tenait debout / assise et le mâle accroupi) l’un face à l’autre, le mâle tirant périodiquement ses épines du front vers le bas pour protéger son visage. Pour ajouter au récit de Burton, j’ai observé que le mâle peut également passer du temps à renifler l’arrière de la truie, ce qui est probablement une tentative d’évaluer sa volonté de s’accoupler. Les hérissons ont un organe voméronasal bien développé dans le toit de leur bouche et nous savons que cette structure semble être utilisée pour évaluer l’information hormonale.
Mon expérience et celle des autres est que la cour peut être une affaire implacable et parfois agressive. (Étant donné l’absence de différenciation sexuelle chez les hérissons, certains naturalistes du début ont confondu la parade nuptiale avec deux mâles qui se battaient.) Dans la plupart des cas, comme Burton l’a décrit ci-dessus, le mâle entoure la femelle lentement et de manière persistante, changeant périodiquement de direction et tentant de se mettre derrière elle pour essayer de la monter. Tout le temps que cela se passe, la femelle renifle et se tourne pour se maintenir face à son prétendant. J’ai vu des femelles mordre et frapper agressivement les mâles et certains récits suggèrent que cela est parfois fait avec une force suffisante pour faire tomber un mâle hors de ses pieds. Certes, dans notre jardin, les femelles ont poussé les sangliers avec une force suffisante pour les repousser de plusieurs centimètres. Souvent, en s’approchant ou en faisant des cercles, le mâle abaisse ses épines du front ou s’incline d’un côté exposant ses épines pour se protéger des attaques. Dans certains cas, cela donne l’impression que le mâle se fraye presque un chemin autour de la femelle.
Il n’est pas rare que plusieurs mâles se disputent les attentions d’une seule femelle et dans certains cas, la femelle s’égare pendant que les mâles sont occupés à se battre pour elle! Les femelles sont polygames et les mâles polygynes, ce qui signifie que chaque sexe s’accouplera avec plusieurs partenaires, bien qu’il ne faut pas oublier que la parade nuptiale ne mène pas toujours à la copulation. Dans un court article au Journal of Zoology en 1986, Nigel Reeve et Pat Morris ont décrit un total de 27 mâles courtisant 20 femelles différentes. Une femme en particulier a été courtisée par au moins 10 hommes différents, dont huit ont également courtisé au moins une autre femme. Deux des mâles courtisaient chacun au moins huit femelles différentes. Seulement cinq (7%) des parade nuptiales observées par Reeve et Morris se sont terminées par un accouplement. Le fait que 93% des fréquentations ne se sont pas terminées par un accouplement a conduit les auteurs à suggérer:
« Ainsi, bien qu’il puisse sembler qu’il n’y ait pas de sélection de partenaires, il est toujours possible qu’une certaine forme d’exclusivité puisse opérer par sélection sexuelle ou évitement de consanguinité. Cela peut en partie être la fonction du comportement de parade nuptiale prolongé et souvent peu concluant. »
Une cour prolongée peut également aider une femme à juger de la vigueur des prétendants potentiels, les individus moins tenaces abandonnant plus facilement. En Irlande, Amy Haigh et ses collègues ont documenté 39 épisodes de parade nuptiale entre 16 individus, dont aucun ne s’est terminé par une copulation réussie. La parade nuptiale moyenne a duré environ une heure, bien qu’une observation ait duré 2 heures et 20 minutes. Dans notre jardin, la plus longue période de parade nuptiale que nous ayons observée a duré 2 heures et 6 minutes, le mâle ne se détachant que brièvement pour se battre avec un autre sanglier, en juillet 2020. Kondrad Herter, dans son livre Hérissons de 1963, a noté qu’il fallait souvent un sanglier toute la nuit et parfois plus d’une nuit pour persuader la truie de l’accepter et cela a également été notre expérience.
Dans les cas de Haigh, la parade nuptiale se terminait toujours par le fait que le mâle semblait perdre tout intérêt et s’éloignait pour commencer à chercher de la nourriture, alors que les nôtres ont principalement été celle-ci ou la femelle s’enfuyant, parfois pendant que le mâle se battait avec un intrus. Même dans les cas où la truie s’est indignée d’un sanglier qui a perdu tout intérêt et s’est éloigné, nous n’avons jamais observé la femelle poursuivre le mâle. De plus, dans notre expérience, alors que nous avons observé à la fois la parade nuptiale et l’accouplement dans le jardin (beaucoup plus du premier que du second, d’ailleurs), nous n’avons vu les deux en succession directe qu’une seule fois. Fait intéressant dans les données de Haigh, les hérissons se sont déplacés dans un habitat de pâturage de moins bonne qualité (où la nourriture était moins abondante) pour se reproduire, ce qui suggère que moins de nourriture dans la région pourrait signifier moins de distractions de l’accouplement – à la fin de la saison de reproduction, ils sont retournés dans des habitats voisins riches en invertébrés.
Haigh et ses collègues ont également observé une promiscuité parmi les hérissons – des femelles ont été trouvées avec jusqu’à sept mâles différents et des mâles avec jusqu’à trois femelles différentes. Bien que les observations d’accouplements restent rares, certaines données génétiques soutiennent l’idée que les femelles s’accoupleront avec plusieurs partenaires. Une équipe de l’Institut de technologie de Waterford en Irlande, dirigée par Siobhan Moran, a effectué une analyse génétique à petite échelle sur cinq portées de hoglets introduites dans des centres de secours, une portée du Devon et quatre de Jersey; au total, cinq femelles et 25 hoglets. Leurs résultats, publiés dans le Journal of Zoology en 2009, ont montré des preuves de paternité multiple. La portée du Devon et l’une des portées du Jersey ont chacune donné trois allèles paternels, représentant la mère et deux mâles différents.
Dans notre jardin, j’ai parfois observé des hérissons mâles affichant un comportement intéressant d’essuyage du menton lorsqu’ils approchent ou encerclent des femelles. Ce n’est pas un comportement courant et a également été observé en dehors des contextes de parade nuptiale. Son but, s’il en a un, reste flou à ce stade.
Les outils corrects
Nous connaissons une quantité raisonnable de l’anatomie reproductive interne des sexes box des hérissons, les deux étant globalement similaires à la construction trouvée chez la plupart des mammifères placentaires. Les structures reproductrices du mâle ont cependant été moins bien étudiées. Grâce à l’opus du XIXe siècle de Sir Richard Owen sur l’anatomie des vertébrés, nous savons que le pénis du hérisson est ce que les biologistes appellent de « type bulbospongiosus”. En d’autres termes, il a un muscle (le bulbospongiosus) couvrant la pointe qui aide à maintenir une érection et aide à l’éjaculation. Dans le troisième volume de son travail, publié en 1868, Owen décrit comment:
« Le pénis est long et plié au repos. Il y a deux « levatores » qui s’élèvent des tubérosités ischiatiques derrière les « erectores ».”
Ainsi, comme le confirme Reeve chez les hérissons, l’érection est obtenue par engorgement du tissu spongieux connu sous le nom de corps caverneux et des muscles qui courent le long du pénis. Ceci est intéressant, car de nombreux mammifères, et en particulier les « insectivores”, ont développé un os du pénis appelé baculum (parfois, le « pénis os”). C’est un élément squelettique spécial qui maintient l’érection, plutôt que de s’appuyer sur les muscles et l’hydraulique. Plusieurs sites Internet, dont WikiPedia, affirment que les hérissons possèdent un baculum mais, pour autant que je sache, cela ne semble pas être le cas.
En 2016, une équipe de chercheurs dirigée par Ghasem Akbari de l’Université de Tabriz a étudié l’anatomie de sept hérissons mâles adultes de l’Azerbaïdjan en Iran. Les résultats de leur étude, publiés dans Folia Morphologica, ne montrent aucun signe de baculum chez aucun de leurs sujets. Au lieu de cela, leur analyse confirme que l’érection semble être maintenue par la pression artérielle et les muscles. Il convient de noter en particulier la présence de deux petites structures en forme de clou orientées vers le bas en kératine à l’extrémité du pénis, qui, selon les anatomistes, pourraient jouer un rôle dans l’ancrage du pénis lors de la pénétration.
Les chiffres de la longueur du pénis sont plus difficiles à trouver dans la littérature. Dans Hérissons, Nigel Reeve a mentionné qu’il n’avait trouvé aucune mesure exacte, tandis que dans leur Hérisson naturel, Lenni Sykes et Jane Durrant ont écrit que le pénis s’étend du milieu de l’abdomen au-delà du nez, ce qui suggère que le pénis en érection mesure plusieurs centimètres de long. Au cours de leur étude des porcs iraniens, Akbari et ses collègues ont constaté que la longueur moyenne du pénis était de 7,2 cm (2,8 po.). Cette mesure correspond plus ou moins aux séquences vidéo de notre jardin et à une vidéo trailcam capturée par Paula Felischmann en 2014 qui montre un hérisson dans un nichoir nettoyant son pénis – le pénis complet est masqué par le matériel de litière, mais il semble avoir plusieurs centimètres de longueur.
Dans sa revue détaillée de l’anatomie reproductive du hérisson, publiée en 1934, Marjorie Allanson, zoologiste au King’s College, a noté que le poids du pénis ne semblait pas varier selon la saison, mais qu’il était plus lourd chez les animaux plus grands et plus âgés, allant de 2,5 g à un peu plus de 6 g (0,09-0,2 oz.). Contrairement au pénis, les glandes accessoires varient selon les saisons et, pendant le pic de l’ornière, Reeve a noté que l’appareil reproducteur mâle peut représenter 10% du poids corporel de l’animal et que les vésicules séminales à elles seules peuvent avoir été multipliées par dix (jusqu’à 30g / 1 oz.) de leur état d’hibernation régressé.
Chez la femelle, le vagin régresse pendant l’hibernation, s’agrandit au début de la saison de reproduction et se dilate pendant l’œstrus, bien qu’il diminue un peu pendant la pseudo-grossesse (voir : Biologie de la reproduction – Gestation œstrale &). Située à l’arrière de la femelle et près de la bordure des épines, l’ouverture vaginale est entourée d’une fourrure grossière et non d’épines.
Prise en flagrant délit
La copulation suit généralement une parade nuptiale prolongée qui peut se poursuivre sur plusieurs jours et implique que la femelle s’arrête, aplatit ses épines, appuie son estomac sur le sol et repousse ses pieds arrière derrière elle. Cette position lui fait cambrer le dos et pousse son nez vers le haut; une posture appelée lordose. En même temps, cette position aide à présenter ses organes génitaux au mâle qui répond en la montant, obtenant parfois un achat en saisissant les épines de l’épaule de la femelle dans sa bouche.
Il n’est pas rare qu’un mâle trop amoureux tente de monter une femelle non réceptive et dans de tels cas, la femelle s’en va avec le sanglier en essayant de suivre tout en essayant d’atteindre la pénétration. D’après mon expérience, ces « montures de marche » se soldent par un échec et je soupçonne qu’il en va de même dans les cas où le sanglier tente de monter la femelle pendant qu’elle se nourrit ou boit.
L’accouplement peut impliquer que la femelle soit montée pendant environ une minute à vingt minutes, avec trois à six copulations composées de dix ou onze poussées rapides. Une fois que l’accouplement a eu lieu, le mâle se démonte et le couple se sépare; il n’y a aucune trace de garde du partenaire chez cette espèce, et les mâles ne jouent aucun rôle dans l’approvisionnement de la femelle ou de sa progéniture.
Les sangliers ne semblent pas quitter un sphragis (bouchons copulateurs ou vaginaux), une matière gélatineuse excrétée par le mâle après l’éjaculation pour sceller temporairement le vagin et donner à son sperme un avantage compétitif, bien que leurs grandes glandes accessoires dégagent une substance gluante qui peut avoir une fonction similaire, bien qu’apparemment beaucoup moins efficace.