Antennes d’insectes en bâton

Les insectes ont un sens du toucher élaboré. Leur source d’information tactile la plus importante est la paire de palpeurs sur la tête : les antennes (Fig. 1; singulier : antenne). L’insecte bâton Carausius morosus est l’un des quatre organismes d’étude majeurs pour le sens tactile des insectes. En conséquence, l’antenne d’insecte en bâton (ou palpeur), ainsi que les antennes de la blatte, du grillon et de l’abeille, appartiennent aux antennes d’insectes les mieux étudiées. L’objectif du présent article est de fournir un aperçu de la pertinence comportementale, des propriétés adaptatives et de l’infrastructure sensorielle des antennes d’insectes bâtonnets, ainsi qu’une bibliographie complète de celles-ci. Pour un traitement plus général du sujet, veuillez vous référer à la revue de Staudacher et al. (2005).

Comme la plupart des insectes bâtonnets sont des insectes nocturnes et sans vol, la détection tactile est d’une importance primordiale pour l’exploration de l’espace immédiatement devant l’animal. Par exemple, la détection d’obstacles et la recherche de chemin dans la canopée la nuit sont susceptibles d’être des tâches où les informations tactuelles à proximité sont très précieuses pour l’animal.

De plus, l’insecte bâton est un organisme d’étude important dans le contrôle moteur des invertébrés et la neuroéthologie de la marche des insectes. Près d’un siècle de recherche a conduit à une foule d’informations sur son comportement de marche et sa coordination des jambes (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), ses contributions centrales et sensorielles à la génération de motifs moteurs (Graham, 1985; Bässler et Büschges, 1998; Büschges et Gruhn, 2007) l’infrastructure neurale et musculaire (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et coll., 1991; Kittmann et coll., 1991), et ainsi de suite. Dans ce contexte, la neuroéthologie et la physiologie du sens tactile proche de l’insecte bâton peuvent servir de modèle pour comprendre l’importance de l’antenne arthropode dans le comportement guidé par les sens.

• 1 Les antennes sont des capteurs actifs à courte portée
• 2 Les antennes sont des membres sensoriels dédiés
• 3 Quatre adaptations améliorent l’efficacité tactile
  • 3.1 Longueurs correspondantes des antennes et des pattes avant
  • 3.2 Mouvement coordonné des antennes et des pattes
  • 3.3 Axes articulaires inclinés non orthogonaux
  • 3.4 Propriétés biomécaniques spéciales
• 4 Il existe des capteurs spécialisés pour la direction de pointage, le site de contact, la flexion, les vibrations, etc.
  • 4.1 Direction de pointage (Champs de cheveux)
  • 4.2 Site de contact (poils tactiles)
  • 4.3 Flexion (sensille campaniforme)
  • 4.4 Vibration (organe de Johnston)
• 5 Références

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• 6Voir aussi
• 7 Liens externes

Les antennes sont des capteurs actifs à courte portée

Film 1: Les insectes bâtonnets déplacent continuellement leurs antennes pendant la marche. La vidéo montre un insecte bâton les yeux bandés marchant vers un bloc de bois. Notez que la vidéo a été ralentie cinq fois. À côté de la passerelle, il y avait un miroir monté à un angle de 45 degrés, permettant un enregistrement synchrone des vues de dessus et de côté. Si une antenne touche un obstacle, comme le fait l’antenne droite dans cette vidéo, cet événement tactile entraîne une action appropriée de la jambe avant du même côté.

Comme beaucoup d’autres insectes, C. morosus déplace continuellement ses antennes pendant la locomotion. Ce faisant, il augmente activement la probabilité de contacts tactiles avec des obstacles car chaque balayage d’une antenne de haut en bas ou d’arrière en avant échantillonne un volume d’espace immédiatement devant. En conséquence, le motif de mouvement antennaire peut être considéré comme un comportement de recherche actif. Au cours de ce comportement de recherche, le mouvement antennaire est généré par le mouvement rythmique des deux articulations antennaires avec la même fréquence et un déphasage stable (Krause et al., 2013). De plus, il est clair que ce mouvement de recherche est généré dans le cerveau, malgré le fait que le cerveau nécessite une activation supplémentaire, éventuellement par une entrée neuronale ascendante du ganglion sous-œsophagien (Krause et al., 2013). Il a été démontré que les mouvements de recherche des antennes sont adaptés en fonction du contexte comportemental, par exemple lorsque l’insecte franchit un bord et cherche un pied (Dürr, 2001). De même, le champ de battement (ou volume recherché) des antennes est décalé dans le sens de marche lors du virage (Dürr et Ebeling, 2005).

Des expériences ont montré que le motif de mouvement des antennes est rythmique et peut être coordonné avec le motif de pas des pattes (Dürr et al., 2001). Cela peut être vu dans le film 1, montrant un insecte bâton les yeux bandés qui se dirige vers un bloc de bois. Lors de l’approche de l’obstacle, la vue de dessus montre comment les deux antennes sont déplacées rythmiquement d’un côté à l’autre. Peu après un bref contact de l’antenne droite, l’insecte soulève sa jambe ipsilatérale plus haut que la normale et monte sur le dessus du bloc (même essai que sur la Fig. 2, en haut à droite).

Des exemples comme celui-ci montrent que les insectes bâtonnets réagissent au contact tactile antennaire en adaptant convenablement leur motif de pas et les mouvements des jambes. Selon le moment du contact antennaire par rapport au cycle de pas de la jambe ipsilatérale, on distingue facilement trois types de réponses comportementales :

• Le premier type est celui montré dans le Film vidéo 1. Si le contact antennaire se produit lors d’un balancement précoce, la trajectoire du pied révèle souvent un repli vers le haut distinct, indiquant un nouveau ciblage d’un mouvement de balancement en cours (Fig. 2, en haut à droite). Cela signifie essentiellement que les informations tactiles antennaires peuvent interférer avec l’exécution cyclique du motif de pas normal des pattes avant, de sorte qu’elles peuvent déclencher un nouveau ciblage d’un mouvement de balancement en cours.
• Le deuxième type se produit lorsque le contact antennaire se produit pendant le swing tardif. Dans ce cas, le temps de réaction semble trop court pour un re-ciblage et le pied heurte l’obstacle, pour ensuite être relevé dans une seconde étape de correction (Fig.2, milieu à droite).
• Enfin, dans le troisième type de réponse, le contact antennaire se produit pendant la position. Ensuite, le mouvement de position est terminé et le mouvement de balancement suivant est plus élevé qu’un pas régulier (Fig. 2, en bas à droite).

L’analyse du comportement moteur adaptatif en réponse au toucher antennaire peut être simplifiée si l’obstacle touché est presque unidimensionnel, par exemple une tige verticale (Schütz et Dürr, 2011). Dans ce cas, il peut être démontré que les informations tactiles antennaires ne sont pas seulement utilisées pour l’adaptation rapide des mouvements des jambes dirigés vers un objectif, mais déclenchent également des changements distincts du schéma d’échantillonnage tactile antennaire, y compris une augmentation de la fréquence du cycle et un commutateur de couplage inter-articulaire. Par conséquent, le comportement d’échantillonnage tactile est clairement distinct du comportement de recherche.

L’échantillonnage tactile d’autres obstacles, par exemple des escaliers de différentes hauteurs, présente des caractéristiques très similaires (Krause et Dürr, 2012). Lors du franchissement de larges interstices, il a été démontré que les contacts antennaires de l’espèce Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907)  » informent  » l’animal de la présence d’un objet à portée de main (Bläsing et Cruse, 2004a; Bläsing et Cruse, 2004b, bien que les mouvements antennaires n’aient pas été analysés en détail chez cet animal. Chez Carausius et Aretaon, les coordonnées antennaires entraînent un changement du mouvement des jambes, si nécessaire pendant l’escalade. Un comportement d’escalade similaire à médiation tactique a été décrit chez la blatte.

En résumé, les informations tactiles de l’antenne induisent un réglage des mouvements des jambes en fonction du contexte. De plus, il induit des changements dans le mouvement antennaire lui-même.

Les antennes sont des membres sensoriels dédiés

L’antenne des arthropodes (crustacés, mille-pattes et insectes portent des antennes, les arachnides n’en portent pas) est considérée comme un véritable membre qui a évolué d’un membre locomoteur standard en un membre sensoriel dédié. Divers éléments de preuve suggèrent que la structure du corps segmentée des arthropodes portait autrefois des appendices moteurs ressemblant à des pattes sur chaque segment. Comme certains segments du corps ont adopté des fonctions spécialisées au cours de l’évolution, leurs appendices moteurs ont changé de fonction en conséquence. Par exemple, on pense que la tête de l’insecte a évolué par fusion des six segments du corps les plus frontaux, avec trois paires de membres se transformant en pièces buccales spécialisées pour l’alimentation, deux paires ayant été perdues et une paire s’étant transformée en organes sensoriels dédiés et multimodaux – les antennes. Cette théorie commune est étayée par des preuves paléontologiques, morphologiques, génétiques et développementales.

Par exemple, une expérience simple sur des insectes bâtonnets illustre la relation étroite entre les pattes de marche et les antennes: si une jeune larve d’insecte bâton perd une antenne, elle régénère souvent une jambe de marche au lieu d’une antenne (Schmidt-Jensen, 1914). Cette régénération « défectueuse » est appelée régénération antennapédia (littéralement: « pieds antennaires ») Elle se produit lors de la mue suivante et devient plus prononcée à chaque mue successive. Les régénérations d’Antennapedia peuvent être induites expérimentalement en coupant une antenne d’une larve d’insecte bâtonnet (par exemple, 3ème stade) au niveau du deuxième segment, le pédicelle (Fig. 3). Le site de la coupe détermine le résultat de la régénération: les coupures distales entraînent une régénération « correcte » de l’antenne, les coupures proximales entraînent une défaillance complète de la régénération. Seules les coupes dans une région étroite du pédicelle induisent de manière fiable un régénérat d’antennapédia (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Notez qu’il existe également un gène de la Drosophile appelé Antennapedia.

La similitude morphologique entre les pattes de marche et les antennes concerne la structure des articulations, la musculature, l’innervation et la plupart des types de mécanorécepteurs et de chimiorécepteurs de contact (Staudacher et al., 2005). Les différences concernent le nombre de segments fonctionnels (cinq dans les pattes, trois dans les antennes), les propriétés des cuticules (voir ci-dessous) et l’infrastructure sensorielle (par exemple, les récepteurs olfactifs sur les antennes, uniquement).

L’antenne a trois segments fonctionnels: ils sont appelés scape, pédicelle et flagelle, de la base à la pointe. Chez l’insecte bâtonnier, seul le scape contient des muscles (Dürr et al., 2001). C’est la même chose chez tous les insectes supérieurs (Ectognatha ; voir Imms, 1939). En d’autres termes, les véritables articulations capables d’un mouvement actif et entraîné par les muscles ne se produisent qu’entre la tête et le scape (articulation HS) et entre le scape et le pédicelle (articulation SP). L’articulation HS est déplacée par trois muscles à l’intérieur de la capsule de tête (muscles dits extrinsèques, car ils sont à l’extérieur de l’antenne), l’articulation SP est déplacée par deux muscles à l’intérieur du scape (muscles dits intrinsèques, car ils sont situés à l’intérieur de l’antenne).

Quatre adaptations améliorent l’efficacité tactile

Plusieurs propriétés morphologiques, biomécaniques et physiologiques de l’antenne d’insecte bâton sont bénéfiques pour sa fonction dans le comportement guidé tactiquement. Quatre de ces adaptations sont:

• Longueurs correspondantes des antennes et des pattes avant (à tous les stades de développement)
• Mouvement coordonné des antennes et des pattes
• Axes articulaires inclinés Non orthogonaux
• Propriétés biomécaniques spéciales, telles que l’amortissement

Longueurs correspondantes des antennes et des pattes avant

Comme les capteurs tactiles actifs sont particulièrement bien adaptés à l’exploration de l’environnement proche, il est raisonnable de supposer que leur champ d’action nous dit quelque chose sur les exigences comportementales de l’animal pour réagir à des informations à courte distance. Étant donné que les insectes bâtonnets sont généralement des animaux nocturnes, leurs antennes sont probablement leur principal « sens de regard » (plutôt que les yeux). De plus, comme de nombreuses espèces d’insectes bâtonnets sont des marcheurs obligatoires, l’exploration tactile est susceptible de servir à la détection et à l’orientation des obstacles lors de la locomotion terrestre. Chez C. morosus, la longueur de l’antenne correspond à celle d’une jambe avant de telle sorte que les rayons d’action de la pointe de l’antenne et de l’extrémité du pied sont à peu près les mêmes (Voir Fig. 4). Ainsi, potentiellement, tout ce que l’antenne touche est situé à portée de la jambe avant. Comme Fig. 4 spectacles, c’est le cas tout au long du développement. Grâce à cette correspondance, l’insecte bâton est capable d’adapter son comportement locomoteur à un événement tactile à une distance d’action d’une longueur de jambe et avec un temps d’anticipation pouvant aller jusqu’à une période de cycle. En fait, les temps de réaction d’une jambe avant réagissant à un événement de contact antennaire sont de l’ordre de 40 ms (Schütz et Dürr, 2011), et plusieurs classes d’interneurones descendants ont été décrites qui transmettent des informations mécanosensorielles antennaires de l’antenne aux centres moteurs de la jambe avant (Ache et Dürr, 2013). Certains de ces interneurones descendants ont été caractérisés individuellement avec un certain détail. Par exemple, un ensemble de trois interneurones descendants sensibles au mouvement code de manière complémentaire des informations sur la vitesse de déplacement des antennes: deux d’entre eux répondent par une augmentation du taux de pic, le troisième répond par une diminution du taux de pic (Ache et al., 2015). Parce que ces changements de vitesse de pointe induits par le mouvement se produisent avec une latence très courte (env. 15 ms à l’entrée du ganglion prothoracique) ils sont des candidats appropriés pour la médiation de la réaction de portée à prise rapide, induite tactiquement décrite ci-dessus.

Notez que la longueur des antennes ne correspond pas à la longueur des pattes antérieures chez toutes les espèces d’insectes bâtonnets. Chez certaines espèces, comme Medauroidea extradentata (Redtenbacher, 1906), les antennes sont beaucoup plus courtes que les pattes avant, ce qui indique que leurs antennes ne sont pas adaptées à la recherche tactile à courte distance (car les pieds de la patte avant mènent presque toujours les extrémités des antennes). Dans le cas de M. extradentata (= Cuniculina impigra), il a été montré que les pattes avant exécutent des mouvements de balancement très élevés lors de la marche et de l’escalade (Theunissen et al., 2015). Ainsi, chez ces animaux, les pattes avant semblent assumer la fonction de recherche tactile à courte distance.

Mouvement coordonné des antennes et des jambes

Les antennes et les pattes avant correspondent non seulement en longueur, mais leur mouvement peut également être coordonné dans l’espace et le temps (Dürr et al., 2001). La coordination temporelle est révélée par le modèle de démarche d’un insecte de bâton de marche droit sur la Fig. 5 (à gauche), où les phases de protraction rythmique de l’antenne (en rouge) sont décalées par rapport aux phases de rétraction rythmique des pattes (en bleu). Le motif est le même pour les membres gauche et droit. Dans les deux cas, la coordination est bien décrite par une onde arrière-avant se déplaçant le long de l’axe du corps (indiquée par des flèches grises). Comme si elles étaient activées par une telle vague, les pattes du milieu suivent le rythme des pattes postérieures, les pattes avant suivent les pattes du milieu et les antennes suivent les pattes avant. Notez que ce schéma dépend des conditions de marche et du contexte comportemental.

Les antennes et les pattes avant sont également coordonnées spatialement (fig. 5, à droite) de telle sorte que l’extrémité de l’antenne mène au pied du même côté du corps (dans le diagramme de vue de dessus, des lignes grises relient des points coïncidents). De plus, les points de retournement latéraux de la trajectoire de la pointe antennaire sont toujours très proches de la position la plus latérale du pied lors de l’étape suivante. La coordination temporelle et spatiale soutient l’hypothèse selon laquelle l’antenne explore activement l’espace à courte portée pour des objets qui nécessitent que la jambe ipsilatérale adapte son mouvement. En effet, il a été montré que la probabilité pour l’antenne de détecter un obstacle avant l’arrivée de la jambe, i.e., à temps pour que la jambe réagisse, augmente avec la hauteur de l’obstacle, et devient très grand pour les obstacles qui sont si hauts que les escalader nécessite une adaptation des mouvements de la jambe (Dürr et al., 2001).

Axes articulaires inclinés non orthogonaux

Comme mentionné ci-dessus, tous les insectes supérieurs n’ont que deux véritables articulations par antenne (Imms, 1939), ce qui signifie que seules deux articulations sont activement déplacées par les muscles. Chez les insectes bâtonnets, ces deux articulations sont des articulations tournantes (articulations charnières) avec un seul axe de rotation fixe. En raison des axes d’articulation fixes, un seul angle d’articulation décrit avec précision le mouvement de chaque articulation (ils ont un seul degré de Liberté, DOF). Par conséquent, les deux DOF associés aux deux articulations revolutives d’une antenne d’insecte bâton décrivent pleinement sa posture.

La disposition spatiale des deux axes d’articulation détermine la portée d’action de l’antenne (Krause et Dürr, 2004). Par exemple, si les deux axes d’articulation étaient orthogonaux l’un à l’autre et si la longueur de la scape était nulle, les articulations antennaires fonctionneraient comme un joint universel (ou joint de cardan): le flagelle pourrait pointer dans n’importe quelle direction. Du fait que la portée est courte par rapport à la longueur totale de l’antenne, sa longueur n’a pratiquement aucun effet sur la portée d’action de l’antenne. Cependant, les axes articulaires des antennes d’insectes malades ne sont pas orthogonaux les uns aux autres (Dürr et al., 2001; Mujagic et coll., 2007), ce qui a pour effet que l’antenne ne peut pas pointer dans toutes les directions (Fig. 6). Au lieu de cela, il existe une zone hors de portée, dont la taille dépend directement de l’angle entre les axes d’articulation (Krause et Dürr, 2004).

Ceci est différent de celui des autres groupes d’insectes, par exemple les grillons, les criquets et les cafards. Mujagic et coll. (2007) ont fait valoir que cette disposition non orthogonale des axes articulaires pourrait être une adaptation à une exploration tactile efficace. Leur argument est le suivant: Pour un changement minimal donné de l’angle d’articulation, le changement résultant de la direction de pointage sera plus petit dans un arrangement avec des zones hors de portée que dans un arrangement sans (Dürr et Krause, 2001). Essentiellement, cela est dû au fait que la surface de la zone pouvant être atteinte par la pointe antennaire diminue (en raison de la zone hors de portée), mais le nombre de combinaisons d’angles d’articulation possibles reste le même. Par conséquent, théoriquement, un agencement avec des zones hors de portée a une précision de positionnement améliorée. Étant donné que l’ordre des insectes bâtonnets (Phasmatodea) aurait évolué comme un groupe d’insectes principalement sans ailes (Whiting et al., 2003), et comme toutes les Phasmatodées sont nocturnes, il faut s’attendre à ce que l’exploration tactile soit leur principale source d’informations spatiales. La découverte que les axes articulaires inclinés et non orthogonaux sont une autapomorphie des Phasmatodées suggère que cet ordre d’insectes a développé une morphologie antennaire efficace pour la détection tactile à courte portée (Mujagic et al. 2007; strictement, est a été montré pour la soi-disant Euphasmatodea, seulement).

Propriétés biomécaniques spéciales

Enfin et surtout, il existe des caractéristiques biomécaniques particulières qui soutiennent la fonction sensorielle de l’antenne. Cela concerne en particulier la fonction du flagelle délicat, long et fin qui porte des milliers de poils sensoriels. Chez Carausius morosus, le flagelle est environ 100 fois plus long que son diamètre à la base. Si cette structure était totalement rigide, elle se casserait très facilement. À l’autre extrême, s’il était trop flexible, il serait très inapproprié pour l’échantillonnage spatial, simplement parce que sa forme changerait tout le temps. En conséquence, une grande partie des ressources sensorielles devrait être affectée à la surveillance de la propre courbure, du moins si les emplacements de contact dans l’espace devaient être codés. Dans C. morosus, les propriétés squelettiques de l’antenne sont telles que le flagelle reste rigide lors d’un mouvement auto-généré (par exemple, lors de la recherche) mais est très souple au contact d’obstacles (par exemple, lors d’un échantillonnage tactile). Par exemple, le flagelle se plie fréquemment lorsque l’insecte-bâton prélève un obstacle lors de l’escalade.

La structure de la cuticule, c’est-à-dire le matériau en couches du squelette externe, suggère que cette combinaison de caractéristiques est causée par la fonction équilibrée d’un cône externe rigide (d’exocuticule) qui est doublé d’un coin interne souple (d’endocuticule, voir Fig. 6). En raison des propriétés différentes des couches de cuticules internes et externes, l’endocuticule interne riche en eau agit soi-disant comme un système d’amortissement qui empêche les oscillations qui seraient causées par le seul matériau rigide. En conséquence, une antenne courbée peut se replier dans sa position de repos sans trop tirer, signe d’un amortissement trop critique. En effet, la dessiccation expérimentale du flagelle (méthode connue pour réduire la teneur en eau et, par conséquent, l’amortissement de l’endocuticule) modifie fortement le régime d’amortissement de l’antenne, en amortissement sous critique (Dirks et Dürr, 2011).

Il existe des capteurs spécialisés pour la direction de pointage, le site de contact, la flexion, les vibrations, etc.

L’antenne est l’organe sensoriel le plus complexe d’un insecte (Staudacher et al., 2005). Il porte des milliers de poils sensoriels, la sensille, qui sous-tendent les modalités de l’odorat (olfaction: Tichy et Loftus, 1983), goût (gustation), température (thermoréception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy et Loftus, 1987; Tichy, 2007), humidité (hygroréception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy et Loftus, 1990), gravité (graviception : Wendler, 1965; Bässler, 1971) et toucher.

En ce qui concerne le toucher, il existe au moins quatre sous-modalités mécanosensorielles qui contribuent à la perception du toucher chez les insectes. Chacun d’eux est codé par différents types de poils sensoriels (sensille) ou leurs modifications (pour examen, voir Staudacher et al., 2005). Au moins une de ces structures sensorielles, les champs capillaires, doit être considérée comme proprioceptrice, car elles codent la posture antennaire (activement contrôlée). D’autre part, il existe également de véritables structures sensorielles extéroceptives, les poils tactiles, qui codent l’emplacement tactile le long de l’antenne. Jusqu’à présent, il existe également des structures sensorielles qui transmettent à la fois des informations proprioceptives et extéroceptives: on pense que la sensille campaniforme et un organe chordotonal codent la flexion et la vibration du flagelle et, par conséquent, les changements posturaux. L’énergie nécessaire pour provoquer le changement postural peut être d’origine externe (par exemple, vent) ou auto-générée pendant la locomotion et / ou la recherche active (par exemple, contact auto-induit avec un obstacle). En conséquence, la distinction entre extéroception et proprioception disparaît pour ces structures sensorielles tant qu’il n’y a pas d’informations supplémentaires sur le déplacement ou la relocalisation du flagelle par un mouvement auto-généré.

Direction de pointage (Champs de cheveux)

Les champs capillaires sont des plaques de poils sensoriels situées près des articulations. Essentiellement, ils servent de capteurs d’angle articulaire dans lesquels les poils individuels sont déviés s’ils sont pressés contre la membrane ou le segment articulaire juxtaposant. Le nombre de poils déviés et le degré de déviation provoquent une activité mécanosensorielle qui code l’angle de l’articulation et, éventuellement, la vitesse de l’angle de l’articulation. Les propriétés de codage des champs de poils antennaires ont été bien démontrées pour l’antenne de cafard.

Les champs de poils au niveau des articulations antennaires sont parfois appelés poils de Böhm ou organe de Böhm. C’est une relique d’une époque où les organes sensoriels étaient nommés d’après la personne qui les décrivait pour la première fois. Dans ce cas, Böhm (1911) a décrit des poils tactiles sur l’antenne de la mite Macroglossum stellatarum, bien que tous ces poils n’appartiennent pas à ce que nous appelons le champ capillaire aujourd’hui.

Les champs de cheveux sont de deux sortes: les plaques de cheveux sont des plaques et les rangées de cheveux sont des rangées de poils. On ne sait pas si ces sous-types diffèrent fonctionnellement. Chez l’insecte bâtonnier C. morosus, il y a sept champs de poils antennaires (Fig. 8), trois sur le scape (surveillance de l’articulation HS) et quatre sur le pédicelle (surveillance de l’articulation SP). Pour une description détaillée et une révision, voir Urvoy et al. (1984) et Krause et al. (2013). L’ablation de tous les champs de poils antennaires altère gravement la coordination inter-articulaire du mouvement antennaire et conduit à un élargissement de la plage de travail. En particulier, la plaque pileuse sur la face dorsale du scape semble être impliquée dans le contrôle du point de retournement supérieur du mouvement antennaire (Krause et al., 2013).

Les propriétés des afférents du champ pileux sont inconnues pour l’antenne d’insecte bâton, mais il n’est pas improbable que leurs propriétés de codage soient similaires à celles des afférents de la plaque pileuse des blattes (Okada et Toh, 2001). Ceci est corroboré par une caractérisation récente des interneurones descendants, où certains groupes ont été montrés pour transmettre des informations mécanoréceptives antennaires rappelant ce qui a été décrit pour les plaques pileuses des blattes (Ache et Dürr, 2013). En effet, les terminales des afférences du champ pileux s’arborent à proximité des dendrites de deux interneurones descendants sensibles au mouvement dans le ganglion sous-œsophagien (Ache et al., 2015). En supposant que les afférences du champ pileux entraînent au moins une partie de l’activité observée dans les interneurones descendants chez les insectes bâtonnets, elles peuvent fournir une entrée importante dans le transfert de coordonnées nécessaire aux mouvements d’atteinte induits par la tactique, comme observé par Schütz et Dürr (2011). Pour exécuter de tels mouvements de jambes ciblés, les centres moteurs du thorax qui contrôlent le mouvement des jambes doivent être informés des coordonnées spatiales du site de contact antennaire, et la direction de pointage antennaire codée par des interneurones descendants peut en faire partie.

Site de contact (poils tactiles)

Le flagelle d’un insecte adulte porte des milliers de sensilles ou de poils sensoriels (Weide, 1960), et plusieurs types de sensilles différents ont été décrits (Slifer, 1966), dont certains ne peuvent être distingués qu’électronmicroscopiquement. Selon (Monteforti et al. (2002), le flagelle porte sept types de sensilles en forme de poils. Deux types sont innervés par un neurone mécanosensoriel, les cinq autres sont des sensilles purement chimioréceptives. En conséquence, il existe deux types de poils tactiles mécanoréceptifs sur le flagelle qui peuvent coder l’emplacement du toucher. En supposant que l’apparition de pics dans un afférent de mécanorécepteur donné coderait sur une certaine distance le long du flagelle, l’identité des afférents actifs coderait la taille, l’emplacement et, potentiellement, la structure de la surface contactée. Jusqu’à présent, personne n’a enregistré l’activité afférente d’une population de récepteurs tactiles antennaires pour vérifier cette idée.

Ce que l’on sait, c’est que la densité des sensilles (quel que soit leur type morphologique) augmente vers la pointe. De plus, la densité des sensilles diminue au cours du développement, car le nombre de sensilles augmente moins que la surface du flagelle (Weide, 1960; pour une présentation graphique de ses données, voir fig. 9).

Flexion (sensille campaniforme)

Les sensilles campaniformes sont des structures en forme de grains de café incrustées dans la cuticule. Essentiellement, ils servent de capteurs de contrainte. Selon leur emplacement dans l’exosquelette, ils peuvent encoder différents types d’informations. Très souvent, ils se trouvent à la base d’un long segment de corps, un emplacement idéal pour détecter les forces de cisaillement induites par la flexion du segment: Si la pointe du segment est déviée, le segment long agit comme un levier qui augmente le couple agissant sur la base de la structure. Sur l’antenne des insectes, un site proéminent pour les sensilles campaniformes est le pédicelle distal. Compte tenu du long flagelle qui est « maintenu » par le pédicelle, la flexion du flagelle exerce un couple à la jonction pédicelle-flagelle qui peut être capté par les capteurs de contrainte intégrés dans la cuticule du pédicelle distal (rappelez-vous que cette jonction n’est pas une véritable articulation car elle n’est pas actionnée et présente peu de jeu.

L’anneau de la sensille campaniforme au pédicelle distal est parfois appelé organe de Hicks, un vestige similaire à celui mentionné ci-dessus pour les champs de poils: Hicks a décrit cette structure pour l’antenne acridienne (Hicks, 1857). Plus d’un siècle plus tard, Heinzel et Gewecke (1979) ont enregistré l’activité des afférences d’organes de Hicks dans l’antenne de la locuste Locusta migratoria. Ils ont trouvé une forte sélectivité directionnelle de la sensille, en fonction de leur emplacement dans l’anneau autour du pédicelle. Cette propriété rend l’organe de Hicks très approprié pour coder la direction de flexion du flagelle. Chez les criquets, cela est considéré comme important pour mesurer la direction et la vitesse du flux d’air pendant le vol.

Chez les insectes bâtonnets, on trouve également des sensilles campaniformes sur le pédicelle distal (voir agrandissement à la Fig. 10, en haut à droite), mais là, ils sont beaucoup moins prononcés que chez le criquet. De plus, les sensilles campaniformes sont peu réparties le long du flagelle de C. morosus (Urvoy et al., 1984).

Vibration (organe de Johnston)

Enfin, il y a au moins un organe chordotonal dans le pédicelle d’une antenne d’insecte. Comme dans les cas mentionnés ci-dessus, une relique historique détermine la dénomination de cet organe jusqu’à aujourd’hui: l’organe de Johnston faisait à l’origine référence à un gonflement visible à la base de l’antenne anti-moustique (Johnston, 1855) qui a ensuite été décrit plus en détail par Child (1894). Eggers (1924) a ensuite correctement placé l’organe de Johnston dans le groupe des organes sensoriels contenant ce qu’on appelle les scolopidies, de petites structures en forme de bâtonnets caractéristiques de tous les organes chordotonaux.

Chez plusieurs espèces d’insectes, surtout chez les moustiques, les mouches des fruits et les abeilles, l’organe de Johnston est connu pour être un organe auditif qui peut capter les vibrations générées par le battement des ailes (chez les moustiques et les mouches) ou les mouvements du corps entier (chez les abeilles) d’un Staudacher et al. conspécifiques. (2005). Par conséquent, ils servent une communication intraspécifique au moyen du son.

Chez l’insecte bâtonnier C. morosus, il y a un grand organe chordotonal dans la partie ventrale du pédicelle. À l’exception de l’organe « classique » de Johnston du moustique, il ne s’attache pas à tout l’anneau de la jonction pédicelle-flagelle. Au lieu de cela, toutes les cellules scolopidiales semblent se fixer à une seule indentation cuticulaire. Cette dent est formée par la cuticule ventrale sclérotisée du pédicelle. On peut le voir de l’extérieur, comme sur le MEB de la jonction pédicelle-flagelle de la fig. 10, en haut à droite (là, la face ventrale pointe vers le haut). La cuticule flagellaire forme deux structures sclérotisées en forme d’orthèse qui entourent la dent. La dent et l’orthèse sont intégrées dans une endocuticule molle. La fonction de cette structure est inconnue mais la fixation focale de l’organe chordotonal en un seul point (voir schéma de la Fig. 10, en bas) indique qu’il n’est pas également sensible dans toutes les directions.

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Voir aussi

Antennes de cafards

Neuroéthologie de la marche des insectes

Poils tactiles d’une araignée

Mécanorécepteurs et résonance stochastique

Laboratoire de Volker Dürr à l’Université de Bielefeld, Allemagne