Anatomie et Physiologie I

La caractéristique la plus connue du muscle squelettique est sa capacité à pour se contracter et provoquer un mouvement. Les muscles squelettiques agissent non seulement pour produire du mouvement, mais aussi pour arrêter le mouvement, comme résister à la gravité pour maintenir la posture. De petits ajustements constants des muscles squelettiques sont nécessaires pour maintenir un corps droit ou équilibré dans n’importe quelle position. Les muscles empêchent également les mouvements excessifs des os et des articulations, maintenant la stabilité squelettique et prévenant les dommages ou la déformation de la structure squelettique. Les articulations peuvent se désaligner ou se disloquer entièrement en tirant sur les os associés; les muscles travaillent pour maintenir les articulations stables. Les muscles squelettiques sont situés dans tout le corps aux ouvertures des voies internes pour contrôler le mouvement de diverses substances. Ces muscles permettent à des fonctions, telles que la déglutition, la miction et la défécation, d’être sous contrôle volontaire. Les muscles squelettiques protègent également les organes internes (en particulier les organes abdominaux et pelviens) en agissant comme une barrière externe ou un bouclier contre les traumatismes externes et en soutenant le poids des organes.

Les muscles squelettiques contribuent au maintien de l’homéostasie dans le corps en générant de la chaleur. La contraction musculaire nécessite de l’énergie et lorsque l’ATP est décomposé, de la chaleur est produite. Cette chaleur est très perceptible pendant l’exercice, lorsque des mouvements musculaires soutenus font augmenter la température corporelle et, en cas de froid extrême, lorsque des frissons produisent des contractions aléatoires des muscles squelettiques pour générer de la chaleur.

Figure 1. Les Trois Couches De Tissu Conjonctif. Des faisceaux de fibres musculaires, appelés fascicules, sont recouverts par le périmysium. Les fibres musculaires sont recouvertes par l’endomysium.

Chaque muscle squelettique est un organe constitué de divers tissus intégrés. Ces tissus comprennent les fibres musculaires squelettiques, les vaisseaux sanguins, les fibres nerveuses et le tissu conjonctif. Chaque muscle squelettique a trois couches de tissu conjonctif (appelé « mysie ») qui l’entourent et fournissent une structure au muscle dans son ensemble, et compartimentent également les fibres musculaires à l’intérieur du muscle (Figure 1). Chaque muscle est enveloppé dans une gaine de tissu conjonctif dense et irrégulier appelée épimysium, qui permet à un muscle de se contracter et de se déplacer puissamment tout en maintenant son intégrité structurelle. L’épimysium sépare également le muscle des autres tissus et organes de la région, ce qui permet au muscle de se déplacer de manière indépendante.

À l’intérieur de chaque muscle squelettique, les fibres musculaires sont organisées en faisceaux individuels, chacun appelé fascicule, par une couche intermédiaire de tissu conjonctif appelée périmysium. Cette organisation fasciculaire est courante dans les muscles des membres; elle permet au système nerveux de déclencher un mouvement spécifique d’un muscle en activant un sous-ensemble de fibres musculaires dans un faisceau, ou fascicule du muscle. À l’intérieur de chaque fascicule, chaque fibre musculaire est enfermée dans une fine couche de tissu conjonctif de collagène et de fibres réticulaires appelée endomysium. L’endomysium contient le liquide extracellulaire et les nutriments pour soutenir la fibre musculaire. Ces nutriments sont fournis par le sang au tissu musculaire.

Dans les muscles squelettiques qui travaillent avec les tendons pour tirer sur les os, le collagène des trois couches tissulaires (la mysie) s’entrelace avec le collagène d’un tendon. À l’autre extrémité du tendon, il fusionne avec le périoste recouvrant l’os. La tension créée par la contraction des fibres musculaires est ensuite transférée par la mysie, au tendon, puis au périoste pour tirer sur l’os pour le mouvement du squelette. Dans d’autres endroits, la mysie peut fusionner avec une large feuille ressemblant à un tendon appelée aponévrose, ou au fascia, le tissu conjonctif entre la peau et les os. La large feuille de tissu conjonctif dans le bas du dos dans laquelle les muscles du grand dorsal (les « lats”) fusionnent est un exemple d’aponévrose.

Chaque muscle squelettique est également richement alimenté par les vaisseaux sanguins pour la nourriture, l’apport d’oxygène et l’élimination des déchets. De plus, chaque fibre musculaire d’un muscle squelettique est alimentée par la branche axone d’un motoneurone somatique, qui signale la contraction de la fibre. Contrairement au muscle cardiaque et au muscle lisse, la seule façon de contracter fonctionnellement un muscle squelettique est par la signalisation du système nerveux.

Fibres musculaires squelettiques

Parce que les cellules musculaires squelettiques sont longues et cylindriques, elles sont communément appelées fibres musculaires. Les fibres musculaires squelettiques peuvent être assez grandes pour les cellules humaines, avec des diamètres allant jusqu’à 100 µm et des longueurs allant jusqu’à 30 cm (11,8 po) dans le Sartorius de la partie supérieure de la jambe. Au début du développement, les myoblastes embryonnaires, chacun avec son propre noyau, fusionnent avec jusqu’à des centaines d’autres myoblastes pour former les fibres musculaires squelettiques multinucléées. Les noyaux multiples signifient des copies multiples de gènes, permettant la production des grandes quantités de protéines et d’enzymes nécessaires à la contraction musculaire.

Une autre terminologie associée aux fibres musculaires est enracinée dans le sarco grec, qui signifie « chair.”La membrane plasmique des fibres musculaires est appelée sarcolemme, le cytoplasme est appelé sarcoplasme et le réticulum endoplasmique lisse spécialisé, qui stocke, libère et récupère les ions calcium (Ca ++) est appelé réticulum sarcoplasmique (SR) (Figure 2). Comme on le décrira bientôt, l’unité fonctionnelle d’une fibre musculaire squelettique est le sarcomère, un arrangement hautement organisé des myofilaments contractiles actine (filament mince) et myosine (filament épais), ainsi que d’autres protéines de support.

Figure 2. Fibre musculaire. Une fibre musculaire squelettique est entourée d’une membrane plasmique appelée sarcolemme, qui contient du sarcoplasme, le cytoplasme des cellules musculaires. Une fibre musculaire est composée de nombreuses fibrilles, qui donnent à la cellule son aspect strié.

Le Sarcomère

L’aspect strié des fibres musculaires squelettiques est dû à la disposition des myofilaments d’actine et de myosine dans un ordre séquentiel d’une extrémité de la fibre musculaire à l’autre. Chaque paquet de ces microfilaments et de leurs protéines régulatrices, la troponine et la tropomyosine (ainsi que d’autres protéines) est appelé sarcomère.

Le sarcomère est l’unité fonctionnelle de la fibre musculaire. Le sarcomère lui-même est regroupé dans la myofibrille qui s’étend sur toute la longueur de la fibre musculaire et se fixe au sarcolemme à son extrémité. Lorsque les myofibrilles se contractent, la cellule musculaire entière se contracte. Étant donné que les myofibrilles ne mesurent qu’environ 1,2 µm de diamètre, des centaines à des milliers (chacune avec des milliers de sarcomères) peuvent être trouvées à l’intérieur d’une fibre musculaire. Chaque sarcomère a une longueur d’environ 2 µm avec un agencement en forme de cylindre tridimensionnel et est bordé de structures appelées disques Z (également appelées lignes Z, car les images sont bidimensionnelles), auxquelles les myofilaments d’actine sont ancrés (Figure 3). Parce que l’actine et son complexe troponine-tropomyosine (faisant saillie des disques Z vers le centre du sarcomère) forment des brins plus minces que la myosine, on l’appelle le filament mince du sarcomère. De même, parce que les brins de myosine et leurs têtes multiples (faisant saillie du centre du sarcomère, vers mais pas tout à fait vers, les disques en Z) ont plus de masse et sont plus épais, on les appelle le filament épais du sarcomère.

Figure 3. Le Sarcomère. Le sarcomère, la région d’une ligne Z à la ligne Z suivante, est l’unité fonctionnelle d’une fibre musculaire squelettique.

La jonction neuromusculaire

Une autre spécialisation du muscle squelettique est le site où le terminal d’un motoneurone rencontre la fibre musculaire – appelée jonction neuromusculaire (NMJ). C’est là que la fibre musculaire répond d’abord à la signalisation par le motoneurone. Chaque fibre musculaire squelettique de chaque muscle squelettique est innervée par un motoneurone au niveau de la NMJ. Les signaux d’excitation du neurone sont le seul moyen d’activer fonctionnellement la fibre pour se contracter.

Couplage excitation-contraction

Toutes les cellules vivantes ont des potentiels membranaires, ou des gradients électriques à travers leurs membranes. L’intérieur de la membrane est généralement d’environ -60 à -90 mV, par rapport à l’extérieur. C’est ce qu’on appelle le potentiel membranaire d’une cellule. Les neurones et les cellules musculaires peuvent utiliser leurs potentiels membranaires pour générer des signaux électriques. Ils le font en contrôlant le mouvement des particules chargées, appelées ions, à travers leurs membranes pour créer des courants électriques. Ceci est réalisé en ouvrant et en fermant des protéines spécialisées dans la membrane appelées canaux ioniques. Bien que les courants générés par les ions se déplaçant à travers ces protéines de canal soient très faibles, ils constituent la base de la signalisation neuronale et de la contraction musculaire.

Les neurones et les cellules musculaires squelettiques sont électriquement excitables, ce qui signifie qu’ils sont capables de générer des potentiels d’action. Un potentiel d’action est un type spécial de signal électrique qui peut se déplacer le long d’une membrane cellulaire sous forme d’onde. Cela permet à un signal d’être transmis rapidement et fidèlement sur de longues distances.

Bien que le terme de couplage excitation-contraction confond ou effraie certains étudiants, cela se résume à ceci: pour qu’une fibre musculaire squelettique se contracte, sa membrane doit d’abord être « excitée” — en d’autres termes, elle doit être stimulée pour déclencher un potentiel d’action. Le potentiel d’action des fibres musculaires, qui balaie le sarcolemme sous forme d’onde, est « couplé” à la contraction réelle par la libération d’ions calcium (Ca ++) par le SR. Une fois libéré, le Ca ++ interagit avec les protéines de blindage, les forçant à s’écarter de sorte que les sites de liaison à l’actine soient disponibles pour la fixation par les têtes de myosine. La myosine tire ensuite les filaments d’actine vers le centre, raccourcissant la fibre musculaire.

Dans le muscle squelettique, cette séquence commence par des signaux de la division motrice somatique du système nerveux. En d’autres termes, l’étape « d’excitation” dans les muscles squelettiques est toujours déclenchée par une signalisation du système nerveux (Figure 4).

Figure 4. Plaque d’extrémité du moteur et innervation. Au NMJ, le terminal axonique libère de l’ACh. La plaque d’extrémité du moteur est l’emplacement des récepteurs ACh dans le sarcolemme de la fibre musculaire. Lorsque les molécules d’ACh sont libérées, elles diffusent dans un espace minuscule appelé fente synaptique et se lient aux récepteurs.

Les motoneurones qui indiquent aux fibres musculaires squelettiques de se contracter proviennent de la moelle épinière, avec un plus petit nombre situé dans le tronc cérébral pour l’activation des muscles squelettiques du visage, de la tête et du cou. Ces neurones ont de longs processus, appelés axones, qui sont spécialisés pour transmettre des potentiels d’action sur de longues distances — dans ce cas, de la moelle épinière au muscle lui-même (qui peut être jusqu’à trois pieds). Les axones de plusieurs neurones se regroupent pour former des nerfs, comme des fils regroupés dans un câble.

La signalisation commence lorsqu’un potentiel d’action neuronale se déplace le long de l’axone d’un motoneurone, puis le long des branches individuelles pour se terminer au niveau de la NMJ. Au niveau du NMJ, le terminal axonique libère un messager chimique, ou neurotransmetteur, appelé acétylcholine (ACh). Les molécules d’ACh diffusent dans un espace minuscule appelé fente synaptique et se lient aux récepteurs d’ACh situés dans la plaque terminale motrice du sarcolemme de l’autre côté de la synapse. Une fois que l’ACh se lie, un canal dans le récepteur de l’ACh s’ouvre et des ions chargés positivement peuvent traverser la fibre musculaire, ce qui la dépolarise, ce qui signifie que le potentiel membranaire de la fibre musculaire devient moins négatif (plus proche de zéro.)

Au fur et à mesure que la membrane se dépolarise, un autre ensemble de canaux ioniques appelés canaux sodiques en tension est déclenché pour s’ouvrir. Les ions sodium pénètrent dans la fibre musculaire et un potentiel d’action se propage rapidement (ou « s’enflamme”) le long de toute la membrane pour initier un couplage excitation-contraction.

Les choses se passent très rapidement dans le monde des membranes excitables (pensez simplement à la rapidité avec laquelle vous pouvez claquer des doigts dès que vous décidez de le faire). Immédiatement après la dépolarisation de la membrane, elle se repolarise, rétablissant le potentiel membranaire négatif. Pendant ce temps, l’ACh dans la fente synaptique est dégradée par l’enzyme acétylcholinestérase (AChE), de sorte que l’ACh ne peut pas se relier à un récepteur et rouvrir son canal, ce qui provoquerait une excitation et une contraction musculaires étendues indésirables.

Figure 5. Le tubule en T. Des tubules en T étroits permettent la conduction des impulsions électriques. Le SR sert à réguler les niveaux intracellulaires de calcium. Deux citernes terminales (où SR élargi se connecte au tubule en T) et un tubule en T comprennent une triade – un « trio” de membranes, avec celles de SR sur deux côtés et le tubule en T pris en sandwich entre elles.

La propagation d’un potentiel d’action le long du sarcolemme est la partie d’excitation du couplage excitation-contraction. Rappelons que cette excitation déclenche en fait la libération d’ions calcium (Ca++) de son stockage dans le SR de la cellule. Pour que le potentiel d’action atteigne la membrane du SR, il existe des invaginations périodiques dans le sarcolemme, appelées tubules en T (« T » signifie ”transverse »). Vous vous souviendrez que le diamètre d’une fibre musculaire peut aller jusqu’à 100 µm, de sorte que ces tubules en T garantissent que la membrane peut se rapprocher du SR dans le sarcoplasme. La disposition d’un tubule en T avec les membranes de SR de chaque côté s’appelle une triade (Figure 5). La triade entoure la structure cylindrique appelée myofibril, qui contient de l’actine et de la myosine.

Les tubules en T transportent le potentiel d’action à l’intérieur de la cellule, ce qui déclenche l’ouverture des canaux calciques dans la membrane du SR adjacent, provoquant la diffusion du Ca ++ hors du SR et dans le sarcoplasme. C’est l’arrivée du Ca++ dans le sarcoplasme qui initie la contraction de la fibre musculaire par ses unités contractiles, ou sarcomères.