anatomia ja fysiologia i

luustolihaksen tunnetuin piirre on sen kyky supistua ja aiheuttaa liikettä. Luurankolihakset toimivat liikkeen tuottamisen lisäksi myös liikkeen lopettamiseksi, esimerkiksi vastustamalla painovoimaa ryhdin ylläpitämiseksi. Luurankolihasten pieniä, jatkuvia säätöjä tarvitaan kehon pitämiseksi pystyssä tai tasapainossa missä tahansa asennossa. Lihakset estävät myös luiden ja nivelten liikaliikkeitä, ylläpitävät luuston vakautta ja estävät luuston rakennevaurioita tai muodonmuutoksia. Nivelet voivat mennä vinoon tai mennä sijoiltaan kokonaan vetämällä niihin liittyviä luita; lihakset toimivat pitämään nivelet vakaina. Luustolihakset sijaitsevat koko kehossa sisäratojen aukoissa eri aineiden liikkeiden hallitsemiseksi. Nämä lihakset mahdollistavat toimintojen, kuten nielemisen, virtsaamisen ja ulostamisen, vapaaehtoisen kontrollin. Luurankolihakset suojaavat myös sisäelimiä (erityisesti vatsan ja lantion elimiä) toimimalla ulkoisena esteenä tai suojana ulkoisille vammoille ja tukemalla elinten painoa.

luustolihakset osallistuvat homeostaasin ylläpitoon kehossa tuottamalla lämpöä. Lihasten supistuminen vaatii energiaa, ja ATP: n hajotessa syntyy lämpöä. Tämä lämpö on hyvin havaittavissa harjoituksen aikana, Kun jatkuva lihasten liike aiheuttaa ruumiinlämmön nousua, ja äärimmäisen kylmän tapauksessa, kun vapina tuottaa satunnaisia luurankolihasten supistuksia lämmön tuottamiseksi.

kuva 1. Kolme Sidekudoskerrosta. Perimysium peittää lihassäikeitä. Lihassyitä peittää endomysium.

jokainen luurankolihas on elin, joka koostuu erilaisista integroiduista kudoksista. Näitä kudoksia ovat luustolihassyyt, verisuonet, hermosyyt ja sidekudos. Jokaisessa luustolihaksessa on kolme sidekudoskerrosta (ns.” mysiaa”), jotka sulkevat sen sisäänsä ja antavat rakenteen koko lihakselle ja myös lokeroivat lihassyyt lihaksen sisällä (kuva 1). Jokainen lihas on kääritty tiheään, epäsäännölliseen sidekudokseen, jota kutsutaan epimysiumiksi, jonka avulla lihas voi supistua ja liikkua voimakkaasti säilyttäen samalla rakenteellisen eheytensä. Epimysium myös erottaa lihaksen alueen muista kudoksista ja elimistä, jolloin lihas voi liikkua itsenäisesti.

jokaisen luustolihaksen sisällä lihassyyt ovat järjestäytyneet yksittäisiksi nipuiksi, joista jokaista kutsutaan lihaskalvoksi, keskimmäisen sidekudoskerroksen eli perimysiumin avulla. Tämä faskikulaarinen organisaatio on yleinen raajojen lihaksissa;sen avulla hermosto voi laukaista tietyn lihaksen liikkeen aktivoimalla lihassyiden osajoukon nipussa eli lihaskalvossa. Jokaisen lihaskudoksen sisällä jokainen lihaskuitu on koteloitunut ohueen sidekudoskerrokseen kollageeni-ja retikulaarikuituja, joita kutsutaan endomysiumiksi. Endomysium sisältää solunulkoista nestettä ja ravinteita, jotka tukevat lihaskuitua. Nämä ravintoaineet toimitetaan veren kautta lihaskudokseen.

luustolihaksissa, jotka jänteiden kanssa vetävät luita, kolmen kudoskerroksen kollageeni (mysiassa) kietoutuu jänteen kollageeniin. Jänteen toisessa päässä se sulautuu luukalvoon, joka peittää luun. Lihassyiden supistumisen aiheuttama jännitys siirtyy sitten Mysian kautta jänteeseen ja sitten periosteumiin vetämään luuta luurangon liikkumiseen. Muualla mysiassa voi olla aponeuroosiksi kutsuttu laaja, jännemäinen levy tai faskia eli ihon ja luiden välinen sidekudos. Alaselän leveä sidekudoskerros, johon latissimus dorsi-lihakset (”lats”) sulautuvat, on esimerkki aponeuroosista.

jokainen luustolihas saa myös runsaasti verisuonia ravinnoksi, hapensaantiin ja jätteiden poistoon. Lisäksi jokainen luustolihaksen lihassyy saadaan somaattisen motoneuronihaaran aksonihaarasta,joka viestii kuidun supistuvan. Toisin kuin sydämen ja sileän lihaksen, ainoa tapa toiminnallisesti supistua luurankolihas on signalointi hermostosta.

Luustolihassyyt

koska luustolihassolut ovat pitkiä ja lieriömäisiä, niistä käytetään yleisesti nimitystä lihassyyt. Luustolihassyyt voivat olla ihmissoluille melko suuria, läpimitaltaan jopa 100 µm ja pituudeltaan jopa 30 cm (11,8 in) yläraajan Sartoriuksessa. Varhaiskehityksen aikana alkion myoblastit, joilla kullakin on oma Tuma, sulautuvat yhteen jopa satojen muiden myoblastien kanssa muodostaen monitumaisia luustolihassyitä. Useat tumat tarkoittavat useita kopioita geeneistä, mikä mahdollistaa lihasten supistumiseen tarvittavien suurten proteiinien ja entsyymien tuotannon.

Muu lihassäikeisiin liittyvä terminologia juontaa juurensa kreikan sanasta sarco, joka tarkoittaa ”lihaa.”Lihassyiden plasmakalvoa kutsutaan sarkolemmaksi, sytoplasmaa sarkoplasmaksi ja erikoistunutta sileää endoplasmaista retikulumia, joka varastoi, vapauttaa ja noutaa kalsiumioneja (Ca++), kutsutaan sarkoplasmiseksi retikulumiksi (Sr) (kuva 2). Kuten pian kuvataan, toiminnallinen yksikkö luurankolihaskuitu on sarkomeeri, erittäin järjestäytynyt järjestely supistuvien myofilamenttien aktiinin (ohut hehkulanka) ja myosiinin (paksu hehkulanka), yhdessä muiden tukiproteiinien.

kuva 2. Lihaskuitua. Luustolihaskuitua ympäröi plasmakalvo sarkolemma, joka sisältää sarkoplasmaa eli lihassolujen sytoplasmaa. Lihaskuitu koostuu monista fibrilleistä, jotka antavat solulle sen poikkijuovaisen ulkonäön.

Sarkomeeri

luustolihassyiden poikkijuovainen ulkonäkö johtuu aktiinin ja myosiinin myofilamenttien järjestymisestä peräkkäisessä järjestyksessä lihassyyn toisesta päästä toiseen. Jokaista näiden mikrofilamenttien ja niiden säätelyproteiinien, troponiinin ja tropomyosiinin (yhdessä muiden proteiinien kanssa) pakettia kutsutaan sarkomeeriksi.

sarkomeeri on lihassyyn toiminnallinen yksikkö. Sarkomeeri itse on niputettu lihassyyn koko pituudeltaan kulkevaan myofibriiliin ja kiinnittyy sen päässä olevaan sarkolemmaan. Kun myofibrilit supistuvat, koko lihassolu supistuu. Koska myofibriilien läpimitta on vain noin 1,2 µm, yhden lihassyyn sisällä voi olla satojatuhansia (kussakin tuhansia sarkomeereja). Jokainen sarkomeeri on noin 2 µm: n pituinen kolmiulotteisella sylinterimäisellä järjestelyllä ja sitä reunustavat Z-levyiksi kutsutut rakenteet (joita kutsutaan myös Z-viivoiksi, koska kuvat ovat kaksiulotteisia), joihin aktiinin myofilamentit on ankkuroitu (kuva 3). Koska aktiini ja sen troponiini-tropomyosiinikompleksi (ulkonevat Z-kiekoista kohti sarkomeerin keskustaa) muodostavat säikeitä, jotka ovat ohuempia kuin myosiini, sitä kutsutaan sarkomeerin ohueksi hehkulangaksi. Samoin, koska myosiinisäikeillä ja niiden useilla päillä (jotka ulkonevat sarkomeerin keskustasta kohti Z-kiekkoja, mutta eivät aivan sinne päin) on enemmän massaa ja ne ovat paksumpia, niitä kutsutaan sarkomeerin paksuiksi hehkulangoiksi.

kuva 3. Sarkomeeri. Sarkomeeri, alue yhdestä Z-linjasta seuraavaan Z-linjaan, on luurankolihassyyn kuuluva toiminnallinen yksikkö.

Hermolihaksen liitos

toinen luurankolihaksen erikoistuminen on kohta, jossa motoneuroniterminaali kohtaa lihassyyn liittyvän eli niin sanotun hermolihasliitoksen (NMJ). Tässä lihassyy reagoi ensin motoneuronin signalointiin. Jokaisen luustolihaksen jokainen luustolihaskuitu on motoneuronin hermoimassa NMJ: ssä. Hermosolun herättämät signaalit ovat ainoa tapa aktivoida kuitu supistumaan.

Magnetaatio-Supistuskytkentä

kaikilla elävillä soluilla on kalvopotentiaaleja eli sähkögradientteja kalvojensa poikki. Kalvon sisäpuoli on yleensä noin -60–90 mV suhteessa ulkoreunaan. Tätä kutsutaan solun kalvopotentiaali. Hermosolut ja lihassolut voivat käyttää kalvopotentiaalejaan sähköisten signaalien tuottamiseen. Ne tekevät tämän säätelemällä varattujen hiukkasten, ionien, liikettä kalvojensa läpi sähkövirtojen aikaansaamiseksi. Tämä saavutetaan avaamalla ja sulkemalla kalvossa erikoistuneita proteiineja, joita kutsutaan ionikanaviksi. Vaikka näiden kanavaproteiinien läpi liikkuvien ionien synnyttämät virrat ovat hyvin pieniä, ne muodostavat perustan sekä hermosignaloinnille että lihasten supistumiselle.

sekä hermosolut että luurankolihassolut ovat sähköisesti liikuteltavissa, eli ne kykenevät tuottamaan toimintapotentiaaleja. Toimintapotentiaali on erityinen sähköinen signaali, joka voi kulkea solukalvoa pitkin aaltona. Näin signaali voidaan lähettää nopeasti ja uskollisesti pitkiä matkoja.

vaikka termi eksitaatio-supistuminen kytkentä hämmentää tai pelottaa joitakin opiskelijoita, se tulee alas tähän: jotta luurankolihaskuitu supistua, sen kalvo on ensin ”innoissaan”—toisin sanoen, se on stimuloitava laukaisemaan toimintakyky. Lihassyyn vaikutuspotentiaali, joka pyyhkäisee sarkolemmaa pitkin aaltona, on ”kytketty” todelliseen supistumiseen kalsiumionien (Ca++) vapautumisen kautta Sr: stä. vapautuessaan Ca++ vuorovaikuttaa suojaproteiinien kanssa pakottaen ne siirtymään sivuun niin, että aktiinisitoutumispaikat ovat käytettävissä myosiinipäiden kiinnitettäväksi. Myosiini vetää aktiinisäikeitä kohti keskustaa, jolloin lihassyy lyhenee.

luurankolihaksissa tämä sekvenssi alkaa hermoston somaattisen motorisen jakautumisen signaaleilla. Toisin sanoen luustolihasten” heräte ” – vaihe käynnistyy aina hermoston signaloinnilla (Kuva 4).

kuva 4. Moottorin päätylevy ja innervaatio. NMJ: ssä aksonipääte vapauttaa ACh: n. Motorinen päätylevy on ACH-reseptorien sijainti lihassyyn sarkolemmassa. Vapautuessaan ACh-molekyylit hajaantuvat synaptiseksi halkeamaksi kutsuttuun pieneen tilaan ja sitoutuvat reseptoreihin.

motoneuronit, jotka kertovat luustolihassyiden supistuvan, ovat peräisin selkäytimestä, ja pienempi määrä sijaitsee aivorungossa kasvojen, pään ja kaulan luustolihasten aktivoimiseksi. Näillä neuroneilla on pitkät prosessit, joita kutsutaan aksoneiksi, jotka ovat erikoistuneet välittämään toimintapotentiaaleja pitkiä matkoja— tässä tapauksessa aina selkäytimestä itse lihakseen (joka voi olla jopa metrin päässä). Useiden neuronien aksonit kerääntyvät yhteen muodostaen hermoja, kuten johtoja, jotka on niputettu yhteen kaapeliksi.

signalointi alkaa, kun hermosolun toimintapotentiaali kulkee motoneuronin aksonia pitkin ja sitten yksittäisiä haaroja pitkin päättyen NMJ: ään. NMJ: ssä aksonipäätteestä vapautuu asetyylikoliini-nimistä kemiallista välittäjäainetta eli välittäjäainetta. ACh-molekyylit hajaantuvat synaptiseksi halkeamaksi kutsutussa pienessä tilassa ja sitoutuvat Ach-reseptoreihin, jotka sijaitsevat synapsin toisella puolella olevan sarkolemman motorisessa päätylevyssä. ACH: n sitouduttua Ach-reseptorin kanava avautuu ja positiivisesti varautuneet ionit voivat kulkeutua lihassyyn aiheuttaen sen depolarisoitumisen, jolloin lihassyyn liittyvä kalvopotentiaali muuttuu vähemmän negatiiviseksi (lähempänä nollaa.)

kalvon depolarisoituessa käynnistyy toinen joukko ionikanavia, joita kutsutaan jännitesuojatuiksi natriumkanaviksi. Natriumionit tulevat lihassyyn, ja toimintapotentiaali leviää nopeasti (tai ”palaa”) koko kalvoa pitkin käynnistämään heräte-supistumiskytkennän.

asiat tapahtuvat hyvin nopeasti liikuteltavien kalvojen maailmassa (mieti vain, kuinka nopeasti voit napsauttaa sormiasi heti, kun päätät tehdä sen). Välittömästi depolarisaation jälkeen kalvo, se repolarisoituu, palauttaen negatiivisen kalvon potentiaalin. Sillä välin asetyylikoliiniesteraasientsyymi (AChE) hajottaa synaptisessa halkeamassa olevaa ACh: ta niin, että Ach ei voi palautua reseptoriksi ja avata uudelleen kanavaansa, mikä aiheuttaisi ei-toivottua lihasten laajenemista ja supistumista.

kuva 5. T-tubule. Kapeat t-tubulukset mahdollistavat sähköimpulssien johtumisen. SR toimii säätelemään solunsisäistä kalsiumpitoisuutta. Kaksi terminaalista säiliötä (jossa laajentunut SR yhdistää T-tubule) ja yksi T-tubule muodostavat triad—”Kolmikko” kalvoja, joissa SR kahdella puolella ja T-tubule välissä.

aktiopotentiaalin eteneminen sarkolemmaa pitkin on eksitaatio-contraction-kytkennän eksitaatio-osuus. Muista, että tämä heräte todella laukaisee vapautumisen kalsiumioneja (Ca++) sen varastoinnista solun SR. Jotta aktiopotentiaali pääsisi SR: n kalvoon, on sarkolemmassa ajoittaisia invaginaatioita, joita kutsutaan T-tubuluksiksi (”T” tarkoittaa ”poikittaista”). Muistat, että lihassyyn halkaisija voi olla jopa 100 µm, joten nämä t-tubulukset varmistavat, että kalvo pääsee lähelle sarkoplasmassa olevaa SR: ää. T-tubuluksen järjestelyä, jossa SR: n kalvot ovat kummallakin puolella, kutsutaan triadiksi (kuva 5). Kolmikko ympäröi lieriömäistä rakennetta nimeltä myofibriili, joka sisältää aktiinia ja myosiinia.

T-tubulukset kuljettavat aktiopotentiaalin solun sisäosiin, mikä laukaisee viereisen SR: n kalvossa olevien kalsiumkanavien avautumisen, jolloin Ca++ diffundoituu ulos SR: stä sarkoplasmaan. Ca++: n saapuminen sarkoplasmaan käynnistää lihassyyn supistumisen sen supistuvien yksiköiden eli sarkomeerien avulla.