Sam Gregory escribió este post como un proyecto para la Dra. Curso de Comunicación Científica en la Universidad de Alabama en Birmingham. Sam obtuvo una licenciatura en biología y un BFA en arte de estudio de Birmingham-Southern College, y actualmente está cursando una maestría en Biología en la UAB. Le fascinan los diversos ecosistemas de Alabama, en particular las comunidades de artrópodos actualmente amenazadas que desempeñan un papel fundamental en estos sistemas.
En un artículo reciente, los investigadores evaluaron los sistemas reproductivos dentro de Cataglifis, un género de hormigas del desierto (Kuhn et al., 2020). Se han observado dos sistemas inusuales dentro del género. Sin embargo, para entender la reproducción de Cataglifos, primero hay que entender la reproducción convencional de hormigas.
La gran mayoría de las hormigas en una colonia son obreras. Son mujeres, pero infértiles. Los trabajadores crecen de los huevos de la reina de la colonia (Wheeler, 2016). Unos pocos huevos se convierten en alatos alados, ya sea reinas, que son hembras fértiles, o machos, que son haploides y eclosionan a partir de huevos no fertilizados (White, 1984). Cada año, los alates vuelan desde la colonia en masa en busca de compañeros (Wilson, 1957). Los machos mueren poco después del apareamiento, y las reinas mantienen el esperma en un órgano especializado (Wheeler & Krutzch, 1994), lo que les permite fertilizar huevos por el resto de sus vidas, potencialmente décadas en algunas especies (Keller, 1998). Cada reina encuentra un lugar seguro para esconderse mientras sus obreras alcanzan la madurez. En muchas especies, la reina cría a su primera descendencia a la edad adulta sin comer (Keller & Passera, 1989).
Esto es mucho más que una serie de datos curiosos.
Este paradigma permite a los individuos no reproductivos asumir riesgos mientras que las reinas permanecen seguras. Esta estrategia es un factor importante detrás del éxito evolutivo de Formicidae, la familia de las hormigas, que comprende una porción notable de la biomasa animal terrestre de la Tierra (Wilson, 1985). Esto hace de las hormigas un clado interesante para examinar la evolución de los sistemas reproductivos. La reproducción inusual crea presiones de selección únicas, lo que lleva a los subclados a adoptar modos reproductivos aún más extraños (Heinze & Tsuji, 1995).
Kuhn et al. (2020) se interesaron en dos sistemas reproductivos inusuales vistos en el género Cataglyphis. En algunas especies, las reinas producen obreras sexualmente, pero producen nuevas reinas fertilizando sus propios huevos. Esto se denomina uso condicional del sexo. Sus colonias se hacen robustas por la variación entre las obreras, mientras que la descendencia reproductiva recibe solo el ADN de la reina(Pearcy et al., 2004).
Otro grupo dentro de Cataglifis se reproduce por un medio denominado hibridogénesis social clonal. Estas hormigas también usan el sexo condicionalmente, pero una «especie» (aunque ya hemos pasado el punto en el que los conceptos de especie se descomponen) consta de dos linajes genéticos. Las reinas se aparean selectivamente con machos del linaje opuesto para producir obreras. Estos trabajadores son diversos y robustos, sin la desventaja para la fertilidad que a menudo viene con la hibridación, ya que los trabajadores son estériles de todos modos (Burke & Arnold, 2001; Umphrey, 2006).
Para evaluar la historia evolutiva de estos modos reproductivos, los investigadores desenterraron colonias de cataglifos en Europa y Oriente Medio. Genotipando reinas reproductoras, reinas no emparentadas y obreras, determinaron la estrategia reproductiva de cada especie. La haploidía masculina proporcionó una gran ventaja, ya que el genotipo del padre fallecido de la colonia se puede inferir de los de los trabajadores y la reina. Luego investigaron si una especie consistía en múltiples grupos genéticos y, de ser así, si los grupos se cruzaban selectivamente(Kuhn et al., 2020).
Los investigadores encontraron numerosos casos de hibridogénesis social clonal y sexual condicional. Curiosamente, hubo precisamente un caso de apareamiento intra-linaje en una «especie» que normalmente sufre hibridogénesis (Cataglifiscretica) (Figura 1). Esta colonia era anormalmente pequeña, lo que reflejaba potencialmente la ventaja intuitiva del apareamiento entre linajes (aunque un solo caso dista mucho de ser una evidencia definitiva) (Kuhn et al., 2019).
En la filogenia propuesta (Figura 2), cada modo reproductivo surgió varias veces, y el uso condicional del sexo parece ser un prerrequisito para la hibridogénesis social clonal (Kuhn et al., 2020).
Este estudio ha arrojado más luz sobre el tema más amplio de las presiones de selección relacionadas con los modos de reproducción. Sin embargo, algunas preguntas siguen sin respuesta. Los investigadores señalan que cada par de linajes hibridogenéticos parece haber divergido recientemente, a pesar de la evolución mucho menos reciente del sexo condicional (Kuhn et al., 2020).
Esto podría indicar que tales sistemas surgen comúnmente, pero son insostenibles, ya que el aumento de la homocigosis destruye la viabilidad de la reina. Alternativamente, estos linajes pueden no estar totalmente aislados, con un bajo nivel de flujo genético (Kuhn et al., 2020). En cualquier caso, una mayor investigación de estos sistemas haría mucho para avanzar en la comprensión de la evolución reproductiva.Burke, J. M., & Arnold, M. L. (2001). Genética y Aptitud de los Híbridos. Annual Review of Genetics, 35, 31-52. Heinze, J., & Tsuji, K. (1995). Ant estrategias reproductivas. Researches on Population Ecology, Vol. 37, pp 135-149. Keller, L. (1998). Vida útil de la reina y características de la colonia en hormigas y termitas. Insectes Sociaux, 45(3), 235-246. Keller, Laurent, & Passera, L. (1989). Tamaño y contenido de grasa de ginecomastia en relación con el modo de fundación de colonias en hormigas (Hymenoptera; Formicidae). Oecologia, 80(2), 236-240.
Kuhn, A., Darras, H., Paknia, O., & Aron, S. (2020). Repeated evolution of queen parthenogenesis and social hybridogenesis in Cataglyphis desert ants. Molecular Ecology, 29: 549-564.
Pearcy, M., Aron, S., Doums, C., & Keller, L. (2004). Uso condicional del sexo y la partenogénesis para la producción de obreras y reinas en hormigas. Science, 306 (5702), 1780-1783. Umphrey, G. J. (2006). Parasitismo espermático en hormigas: Selección para apareamiento interespecífico e hibridación. Ecología, 87 (9), 2148-2159.Wheeler, D. E. (2016). The Developmental Basis of Worker Caste Polymorphism in Ants (en inglés). The American Naturalist, 138 (5), 1218-1238.
Wheeler, D. E., & Krutzsch, P. H. (1994). Ultraestructure of the spermatheca and its associated gland in the ant Crematogaster opuntiae (Hymenoptera, Formicidae). Zoomorphology, 114 (4), 203-212. white, M. J. D. (1984). Mecanismos cromosómicos en la reproducción animal. Bolletino Di Zoologia, 51 (1-2), 1-23. Wilson, E. O. (1957). La Organización de un Vuelo Nupcial de la Hormiga Pheidole Sttarches Wheeler. Psyche (Nueva York), 64(2), 46-50. Wilson, Edward O. (1985). La Sociogénesis de las Colonias de Insectos. Science, 228 (4707), 1489-1495.