Fuerzas y energía mecánica
Las fuerzas que ejercen los pies de un animal en el suelo deben equilibrar su peso, pero estas fuerzas nunca son constantes en la locomoción. El componente vertical de la fuerza en el suelo siempre fluctúa alrededor de un valor medio igual al peso corporal. La Figura 4 muestra algunas de las posibilidades. Cada uno de estos gráficos esquemáticos muestra la fuerza vertical trazada contra el tiempo. Las líneas continuas muestran las fuerzas ejercidas por los pies izquierdo y derecho, y las líneas quebradas muestran la fuerza vertical total cuando ambos pies están en el suelo simultáneamente. En los casos (i) y (ii), la fuerza ejercida por un pie muestra dos máximos en cada paso, como en la marcha humana. En los casos iii) y iv), sin embargo, hay un máximo único para cada pie, en cada escalón.
Gráficos esquemáticos de la fuerza vertical F ejercida en el suelo, contra el tiempo t, para ejemplos de cuatro tipos de caminata. Cada gráfico muestra las fuerzas ejercidas individualmente por los pies izquierdo y derecho en varios pasos sucesivos y, por una línea quebrada, la fuerza total cuando ambos pies están en el suelo. Los factores de forma son de 0,4 pulgadas (i) y (ii), 0 pulgadas (iii) y (iv). Los factores de derecho son 0,75 en i) y iii), 0,55 en ii) y iv). De Alexander & Jayes (1978), con permiso.
Considere la posibilidad de un pie en el suelo desde el tiempo t =τ/2 a t = +τ/2. El patrón de fuerza vertical Fvert que ejerce en este intervalo se puede representar con generalidad completa por la serie de Fourier
donde an y bn son constantes (Alexander & Jayes, 1980). En la serie no hay términos de coseno pares ni términos de seno impares, porque la fuerza debe ser cero en los instantes en que el pie se coloca y levanta, a veces-τ/2 y +τ/2. En los casos que consideraremos, la fuerza ejercida por un pie en un paso es generalmente casi simétrica en el tiempo, por lo que podemos ignorar los términos sinusoidales, que describen la asimetría. No nos preocuparemos por los componentes de alta frecuencia (generalmente pequeños) de la fuerza, por lo que podemos ignorar los términos con números altos en la serie. Por estas razones, podemos reemplazar la Ec. (1) con una serie truncada
Alejandro & Jayes, 1978). El coeficiente q (–- a3 / a1) se conoce como factor de forma, porque describe la forma de la gráfica de la fuerza contra el tiempo. Debido a que los pies no pueden ejercer fuerzas verticales negativas, deben estar en el rango de -0,33 a +1,00. Cuando el factor de forma es cero, como en la Fig. 4 (iii, iv), la gráfica de la fuerza contra el tiempo es un medio ciclo de una curva de coseno. A medida que aumenta el factor de forma, la curva de fuerza se vuelve más plana y, finalmente, para valores superiores a 0,15, con dos picos. En la Fig. 4 (i, ii) se le ha dado el valor 0.4. Los factores de forma negativa describen curvas de fuerza en forma de campana.
En la marcha humana, el factor de forma generalmente aumenta de aproximadamente 0.2 en la marcha muy lenta a aproximadamente 0.7 a las velocidades de marcha más rápidas; y en la carrera generalmente se encuentra entre 0 y -0.2 (Alexander, 1989). Solo se han publicado unos pocos registros de la marcha bípeda de chimpancés y otros primates no humanos (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Ninguno de ellos muestra factores de forma superiores a 0,3. Los factores de forma inferior de los chimpancés bípedos que caminan, en comparación con los humanos, pueden ser una consecuencia directa de su postura al caminar. Los hombres y las mujeres cuyos factores de forma tenían valores medios de 0,50 y 0,40, respectivamente, cuando caminaban normalmente a velocidades cómodas, tenían factores de forma de 0,24 y 0,26 cuando caminaban con rodillas y caderas dobladas, imitando a los chimpancés(Li et al. 1996).
Al igual que los humanos, los pollos ejercen fuerzas verticales de dos picos en el suelo al caminar, y fuerzas de un solo pico al correr. Muir et al. (1996) publicaron registros de fuerza compuesta a partir de los cuales estimo que el factor de forma fue de aproximadamente 0.2 y 0.3, respectivamente, para pollitos de 1-2 y 14 días de edad a una velocidad adimensional de 0.38 y 0 (para ambas edades) a una velocidad adimensional de 0,9. Registros de fuerza por Cavagna et al. (1977) de pavos y un ñandú corriendo muestran factores de forma cercanos a cero. & El registro de fuerza de Tu (1991) de una cucaracha corriendo bípedo muestra curvas ligeramente en forma de campana, lo que implica pequeños factores de forma negativa como en la carrera humana.
Las fluctuaciones de la fuerza total en el suelo (la suma de las fuerzas ejercidas por los pies izquierdo y derecho) dependen del factor de trabajo y del factor de forma. La figura 4 ilustra las posibilidades. En la Fig. 4 i), tanto el factor de derecho como el factor de forma tienen valores relativamente altos. La fuerza total tiene máxima cuando ambos pies están en el suelo, dos veces en cada zancada. En la Fig. 4 (iv), ambos factores son más bajos y la fuerza total tiene máximos cuando solo hay un pie en el suelo, a medida que el centro de masa del cuerpo pasa por encima del pie de soporte. De nuevo hay dos máximos en cada zancada, pero se desplazan un cuarto de ciclo de las posiciones de los máximos en el caso (i). La figura 4 (ii,iii) muestra combinaciones de factor de trabajo y factor de forma que dan como resultado cuatro máximos de fuerza en cada zancada. Los máximos se producen en diferentes etapas de la zancada en estos dos casos.
En movimiento oscilatorio, las fuerzas son medio ciclo fuera de fase con desplazamientos. Esto es tan cierto para los movimientos verticales de caminar y correr como para las oscilaciones de una masa montada en resorte. El centro de masa del animal debe ser generalmente más bajo cuando la fuerza que ejercen sus pies sobre el suelo es más alta, y más alto cuando la fuerza del suelo es más baja. La Figura 5 (a) muestra cómo fluctúa la altura del centro de masa en el curso de una zancada, en los cuatro casos representados en la Fig. 4. En el caso i), la fuerza vertical tiene un máximo a medida que el centro de masa pasa por encima del pie de apoyo. En el caso (iv) tiene máximos durante las fases de doble soporte, cuando ambos pies están en el suelo. En los casos (ii) y (iii) tiene dos máximos, durante la media zancada ilustrada en el diagrama.
(a) Gráficos esquemáticos de la altura y del centro de masa contra el tiempo t para los cuatro patrones de fuerza ilustrados en la fig. 4. b) Un gráfico del factor de forma q frente al factor de servicio β dividido en las zonas que dan lugar a cada uno de los cuatro estilos de locomoción. De Alexander & Jayes (1978), con permiso.
la Figura 5(b) muestra el factor de forma en el eje vertical y el deber de factor en el eje horizontal. Las líneas separan las regiones del gráfico correspondientes a las cuatro posibilidades que se muestran en la Fig. 4. La posibilidad (ii) ocurre en dos regiones separadas del gráfico. Observe que la posibilidad (i) está restringida a los pasos para caminar, con factores de servicio superiores a 0.5. Sin embargo, existe la posibilidad iv) si el factor de forma es lo suficientemente bajo en toda la gama de factores de derecho. Alexander & Jayes (1978) describió las caminatas de tipo (iv) como caminatas compatibles, porque las piernas se doblan más mientras el pie está en el suelo que en las caminatas de tipo (i) (rígidas).
Los humanos practican la caminata rígida; los puntos para caminar humano se encuentran en la zona (i) de la Fig. 5(b), cerca del borde izquierdo de la zona. Los puntos para correr humano se encuentran en la zona (iv), muy bien separados de los puntos para caminar. Los datos para codornices también muestran caminar en la zona (i) y correr en la zona (iv), pero los puntos para caminar y correr están mucho menos separados (Alexander & Jayes, 1978). Los pollos también caminan en la zona (i) y corren en la zona (iv) (Muir et al. 1996).
Hasta ahora hemos considerado solo el componente vertical de la fuerza en el suelo. Los componentes longitudinales de la fuerza también actúan, de tal manera que mantienen la fuerza resultante en un pie humano más o menos en línea con el centro de masa del cuerpo. Mientras un pie está delante del cuerpo, empuja hacia adelante y hacia abajo, desacelerando el cuerpo y apoyándolo. Más adelante, en el paso, está detrás del cuerpo y empuja hacia atrás y hacia abajo, acelerando nuevamente el cuerpo. Por lo tanto, la velocidad de avance del centro de masa pasa a través de un mínimo a medida que pasa sobre el pie de soporte. Esto es cierto tanto para caminar como para correr (Margaria, 1976). Es tan cierto para otros bípedos como para los humanos (véase, por ejemplo, Kimura, 1985, sobre chimpancés; Cavagna et al. 1977, sobre pavos y ñandúes; y Muir et al. 1996, on chicks).
Ya sea que un bípedo esté caminando o corriendo, su cuerpo siempre se mueve más lentamente y tiene una energía cinética mínima, a medida que el centro de masa pasa por encima del pie de soporte. En esta etapa de la zancada en los pasos de tipo (iv), su altura también es mínima, lo que le da una energía potencial gravitacional mínima (Fig. 5). Su altura y energía potencial tienen valores máximos en esta etapa, sin embargo, en los pasos del tipo (i). Por lo tanto, la energía cinética y potencial fluctúa en fase entre sí en los pasos de tipo (iv), y fuera de fase en los pasos de tipo (i). Cavagna et al. (1977) mostraron que fluctúan en fase en correr y fuera de fase en caminar, en humanos, ñandúes y pavos. Destacaron el potencial de ahorro de energía de las fluctuaciones fuera de fase al caminar; la energía se ahorra intercambiando energía de un lado a otro entre las formas cinética y potencial, según el principio del péndulo. Una vez puesto en movimiento, un péndulo sin fricción en un vacío perfecto continuaría oscilando para siempre, sin ninguna entrada de energía fresca.
La energía cinética calculada por Cavagna et al. (1977) de sus registros de fuerza está la energía cinética externa, la energía asociada con la velocidad del centro de masa. La energía cinética interna (debido a los movimientos de partes del cuerpo en relación con el centro de masa) no se puede obtener a partir de registros de placas de fuerza. Cavagna y sus colegas utilizaron los cambios de energía cinética y potencial para calcular el trabajo requerido para la locomoción. En cualquier intervalo de tiempo en el que (cinética más energía potencial) aumente, los músculos del animal deben hacer un trabajo (positivo) para suministrar la energía adicional. En cualquier intervalo en el que disminuya, los músculos deben hacer un trabajo negativo; es decir, deben funcionar como frenos, degradando la energía mecánica en calor. Si el animal camina o corre constantemente sobre un terreno llano, sus energías potenciales y cinéticas son las mismas al final de cada zancada que al principio, por lo que se deben realizar cantidades numéricamente iguales de trabajo positivo y negativo durante la zancada.
Deje que la energía cinética externa y la energía potencial de un animal aumenten en δEKext y δEP, respectivamente, durante un breve incremento de tiempo. Durante una zancada completa, la energía cinética externa muestra aumentos que suman 1/2 Σ / δEKext / y disminuciones que también suman 1/2 Σ|δEKext/. Las líneas verticales de esta expresión indican que se entiende el valor absoluto de δEKext (es decir, los valores positivos y negativos se tratan como positivos). El signo de suma Σ indica que los valores deben ser sumados sobre una zancada completa. La energía potencial aumenta y disminuye de manera similar en cantidades que suman 1/2 Σ| δEP |. El trabajo positivo y negativo requerido en una zancada completa se puede estimar cada uno como 1/2 Σ / δEkext + δbEP/. Cavagna et al. (1977) evaluó la eficacia del ahorro de energía en forma de péndulo calculando el porcentaje de recuperación:
Si la energía cinética externa y la energía potencial fluctúan en fase entre sí, aumentando o disminuyendo en cualquier intervalo de tiempo, el porcentaje de recuperación es cero. Si, por el contrario, cada vez que una de estas energías aumenta la otra disminuye en una cantidad igual (como en un péndulo perfecto), el porcentaje de recuperación es de 100.
Cavagna et al. (1976) habían encontrado un porcentaje de recuperaciones de alrededor del 60% en la marcha humana a velocidades moderadas, menos en la marcha más rápida y lenta y menos del 5% en la carrera. Cavagna et al. (1977) obtuvieron valores similares de alrededor del 70% para pavos y ñandúes a velocidades de marcha normales, 20% o menos para caminar muy rápido y 0-5% para correr. Muir et al. (1996) obtuvieron valores de hasta el 80% para pollos caminantes, cayendo a cero en carreras rápidas. El porcentaje de recuperación en carreras rápidas de cucarachas fue de alrededor del 5% (Full & Tu, 1991; que no muestran qué carreras eran cuadrúpedas y cuáles bípedas).
Aunque el principio del péndulo no puede ahorrar energía en funcionamiento, los mecanismos elásticos sí pueden. Gran parte de la energía (cinética más potencial) perdida por un corredor humano, en la primera mitad de un paso, se almacena como energía de deformación elástica en tendones y ligamentos estirados, y se devuelve mediante retroceso elástico en la segunda mitad (Ker et al. 1987). De manera similar, en avestruces, pavos y pintadas, la energía se ahorra mediante el almacenamiento elástico en los tendones flexores digitales (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). No tengo conocimiento de ninguna demostración de ahorro de energía por mecanismos elásticos en lagartos o cucarachas corriendo.
Los humanos adultos y la mayoría de las aves tienen senderos estrechos, como hemos visto. Los componentes transversales de las fuerzas que ejercen en el suelo son mucho más pequeños que los componentes longitudinales (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Los lagartos y las cucarachas tienen senderos anchos. Farley & Ko (1997)ha demostrado la locomoción cuadrúpeda de lagartos, y Full et al. (1991) han demostrado para la locomoción hexapedal de cucarachas, que las fuerzas transversales son similares en magnitud a las fuerzas longitudinales. Parece probable que lo mismo sea cierto para las carreras bípedas, en ambos taxones.
Al caminar y en la mayoría de los casos también al correr, los humanos golpean el suelo primero con el talón. El centro de presión se mueve hacia adelante desde el talón hasta la bola del pie, en el transcurso del paso, y los dedos de los pies son la última parte del pie que abandona el suelo (véase, por ejemplo, Debrunner, 1985). Tanto en locomoción bípeda como cuadrúpeda, los bonobos típicamente bajan el talón y la parte lateral del mediopié simultáneamente. Al igual que en los seres humanos, el centro de presión se mueve hacia adelante a lo largo de la planta del pie, y los dedos de los pies son la última parte del pie en abandonar el suelo (Vereecke et al. 2003).