UNIDADES MOTORAS
Imagen dibujada por el estudiante de BYU-I Nate Shoemaker Primavera de 2016
Las neuronas motoras que inervan las fibras musculares esqueléticas se denominan neuronas motoras alfa. A medida que la neurona motora alfa entra en un músculo, se divide en varias ramas, cada una inervando una fibra muscular (observe esto en la imagen de arriba). Una neurona motora alfa junto con todas las fibras musculares que inerva es una unidad motora . El tamaño de la unidad motora se correlaciona con la función del músculo. En los músculos involucrados con un control fino y coordinado, las unidades motoras son muy pequeñas con 3-5 fibras musculares por neurona motora. Los músculos que controlan el movimiento de los ojos y los músculos de las manos tienen unidades motoras relativamente pequeñas. Por otro lado, en los músculos involucrados con acciones más potentes pero menos coordinadas, como los músculos de las piernas y la espalda, las unidades motoras son grandes con 1000 de fibras musculares por neurona motora.
CONTRACCIÓN MUSCULAR
Cuando un potencial de acción viaja por la neurona motora, resultará en una contracción de todas las fibras musculares asociadas con esa neurona motora. La contracción generada por un único potencial de acción se denomina contracción muscular. Una contracción muscular individual tiene tres componentes. El período latente, o fase de retraso, la fase de contracción y la fase de relajación. El período latente es un retardo corto (1-2 mseg) desde el momento en que el potencial de acción alcanza el músculo hasta que se puede observar tensión en el músculo. Este es el tiempo necesario para que el calcio se difunda fuera de la RS, se una a la troponina, el movimiento de la tropomiosina fuera de los sitios activos, la formación de puentes cruzados y la absorción de cualquier holgura que pueda haber en el músculo. La fase de contracción es cuando el músculo está generando tensión y se asocia con el ciclo de los puentes cruzados, y la fase de relajación es el momento en que el músculo vuelve a su longitud normal. La longitud de la contracción varía entre los diferentes tipos de músculos y puede ser tan corta como 10 ms (milisegundos) o tan larga como 100 ms (más sobre esto más adelante).
Si una contracción muscular es solo una contracción rápida seguida inmediatamente de relajación, ¿cómo explicamos el movimiento continuo suave de nuestros músculos cuando se contraen y mueven los huesos a través de un amplio rango de movimiento? La respuesta está en el orden de disparo de las unidades motoras. Si todas las unidades motoras se disparan simultáneamente, todo el músculo se contraería y relajaría rápidamente, produciendo un movimiento muy espasmódico. En cambio, cuando un músculo se contrae, las unidades motoras disparan asincrónicamente, es decir, uno se contrae y luego una fracción de segundo más tarde otro se contrae antes de que el primero tenga tiempo de relajarse y luego otro se dispara y así sucesivamente. Por lo tanto, en lugar de un movimiento rápido y desigual, toda la contracción muscular es muy suave y controlada. Incluso cuando un músculo está en reposo, hay un disparo aleatorio de unidades motoras. Este disparo aleatorio es responsable de lo que se conoce como tono muscular. Por lo tanto, un músculo nunca está «completamente» relajado, incluso cuando está dormido. Sin embargo, si se corta la neurona de un músculo, no habrá «tono muscular» y esto se denomina parálisis flácida. Hay varios beneficios del tono muscular: Primero toma la «holgura» en el músculo para que cuando se le pide que se contraiga, pueda comenzar inmediatamente a generar tensión y mover la extremidad. Si alguna vez ha remolcado un automóvil, sabe lo que sucede si no quita la holgura de la cuerda de remolque antes de comenzar a tirar. Lo segundo que hace el tono muscular es disuadir la atrofia muscular.
LOS TIPOS DE CONTRACCIÓN MUSCULAR
Las contracciones musculares se describen en función de dos variables: fuerza (tensión) y longitud (acortamiento). Cuando la tensión en un músculo aumenta sin un cambio correspondiente en la longitud, la contracción se denomina contracción isométrica (iso = igual, métrica=longitud). Las contracciones isométricas son importantes para mantener la postura o estabilizar una articulación. Por otro lado, si la longitud muscular cambia mientras la tensión muscular permanece relativamente constante, la contracción se denomina contracción isotónica (tónica = tensión). Además, las contracciones isotónicas se pueden clasificar en función de cómo cambia la longitud. Si el músculo genera tensión y todo el músculo se acorta, se trata de una contracción concéntrica. Un ejemplo sería enrollar un peso desde la cintura hasta el hombro; el músculo del bíceps utilizado para este movimiento sufriría una contracción concéntrica. En contraste, al bajar el peso desde el hombro hasta la cintura, el bíceps también generaría fuerza, pero el músculo se alargaría, esta es una contracción excéntrica. Las contracciones excéntricas funcionan para desacelerar el movimiento en la articulación. Además, las contracciones excéntricas pueden generar más fuerza que las contracciones concéntricas. Piense en la caja grande que toma del estante superior de su armario. Puede bajarlo bajo control total usando contracciones excéntricas, pero cuando intenta devolverlo al estante usando contracciones concéntricas, no puede generar suficiente fuerza para levantarlo nuevamente. El entrenamiento de fuerza, que involucra contracciones concéntricas y excéntricas, parece aumentar la fuerza muscular más que solo las contracciones concéntricas. Sin embargo, las contracciones excéntricas causan más daño (desgarro) al músculo, lo que resulta en un mayor dolor muscular. Si alguna vez has corrido cuesta abajo en una carrera larga y luego experimentaste el dolor en los músculos del cuádriceps al día siguiente, sabes de lo que estamos hablando.
El tamaño muscular está determinado por el número y el tamaño de las miofibrillas, que a su vez está determinado por la cantidad de proteínas de miofilamento. Por lo tanto, el entrenamiento de resistencia inducirá una cascada de eventos que resultarán en la producción de más proteínas. A menudo, esto se inicia con pequeños desgarros en y alrededor de las fibras musculares. Si el desgarro ocurre a nivel de miofibril, el músculo responderá aumentando la cantidad de proteínas, fortaleciendo y agrandando el músculo, un fenómeno llamado hipertrofia. Se cree que este desgarro explica el dolor muscular que experimentamos después de un entrenamiento. Como se mencionó anteriormente, la reparación de estos pequeños desgarros produce un agrandamiento de las fibras musculares, pero también resulta en un aumento de la cantidad de tejido conectivo en el músculo. Cuando una persona «aumenta de volumen» de entrenamiento con pesas, un porcentaje significativo del aumento en el tamaño del músculo se debe a aumentos en la cantidad de tejido conectivo. Cabe señalar que el entrenamiento de resistencia no resulta en un aumento significativo del tamaño muscular, sino que aumenta su capacidad para producir ATP aeróbicamente.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FUERZA DE CONTRACCIÓN MUSCULAR
Obviamente, nuestros músculos son capaces de generar diferentes niveles de fuerza durante la contracción muscular total. Algunas acciones requieren mucha más generación de fuerza que otras; piense en tomar un lápiz en comparación con tomar un cubo de agua. La pregunta es, ¿cómo se pueden generar diferentes niveles de fuerza?
Suma o reclutamiento de unidades motoras múltiples: Se mencionó anteriormente que todas las unidades motoras de un músculo generalmente no se disparan al mismo tiempo. Una forma de aumentar la cantidad de fuerza generada es aumentar el número de unidades de motor que se disparan en un momento dado. Decimos que se están reclutando más unidades motoras. Cuanto mayor sea la carga que estamos tratando de mover, más unidades de motor se activan. Sin embargo, incluso cuando generamos la máxima fuerza posible, solo podemos usar aproximadamente 1/3 de nuestras unidades de motor totales a la vez. Normalmente se dispararán asincrónicamente en un esfuerzo por generar la máxima fuerza y evitar que los músculos se fatiguen. A medida que las fibras comienzan a fatigarse, son reemplazadas por otras para mantener la fuerza. Sin embargo, a veces, en circunstancias extremas, podemos reclutar aún más unidades motoras. Usted ha oído historias de madres levantando coches de sus hijos, esto puede no ser totalmente ficción. Mira el siguiente clip para ver lo increíble que puede ser el cuerpo humano. Reclutamiento de músculos. (Transcripción de vídeo disponible)
Suma de ondas: Recuerde que una contracción muscular puede durar hasta 100 ms y que un potencial de acción dura solo 1-2 ms. Además, con la contracción muscular, no hay período refractario, por lo que puede volver a estimularse en cualquier momento. Si usted estimulara una sola unidad motora con frecuencias progresivamente más altas de potenciales de acción, observaría un aumento gradual en la fuerza generada por ese músculo. Este fenómeno se llama suma de ondas. Eventualmente, la frecuencia de los potenciales de acción sería tan alta que no habría tiempo para que el músculo se relajara entre los estímulos sucesivos y permanecería totalmente contraído, una condición llamada tétanos. Esencialmente, con la alta frecuencia de potenciales de acción, no hay tiempo para eliminar el calcio del citosol. La fuerza máxima, entonces, se genera con el reclutamiento máximo y una frecuencia potencial de acción suficiente para dar lugar al tétanos.
Longitud inicial del sarcómero: Se ha demostrado experimentalmente que la longitud inicial del sarcómero influye en la cantidad de fuerza que el músculo puede generar. Esta observación tiene que ver con la superposición de los filamentos gruesos y delgados. Si la longitud inicial del sarcómero es muy corta, los filamentos gruesos ya estarán empujando hacia arriba contra el disco Z y no hay posibilidad de un mayor acortamiento del sarcómero, y el músculo no podrá generar tanta fuerza. Por otro lado, si el músculo se estira hasta el punto en que las cabezas de la miosina ya no pueden entrar en contacto con la actina, de nuevo, se generará menos fuerza. La fuerza máxima se genera cuando el músculo se estira hasta el punto que permite que cada cabeza de miosina entre en contacto con la actina y el sarcómero tenga la distancia máxima para acortarse. En otras palabras, los filamentos gruesos están en los extremos de los filamentos delgados. Estos datos se generaron experimentalmente utilizando músculos de rana que se diseccionaron y estiraron entre dos varillas. Los músculos intactos en nuestros cuerpos normalmente no se estiran mucho más allá de su longitud óptima debido a la disposición de los accesorios musculares y las articulaciones.
Sin embargo, puedes hacer un pequeño experimento que te ayudará a ver cómo se pierde la fuerza cuando un músculo está en una posición muy corta o muy estirada. Este experimento utilizará los músculos que le ayudan a pellizcar la yema del pulgar con las yemas de los dedos. Estos músculos están cerca del estiramiento máximo cuando extiendes el brazo y también extiendes la muñeca. A medida que su muñeca se amarra de nuevo a la extensión máxima, intente pellizcar el pulgar con los dedos. Ver lo débil que se siente? Ahora, flexione gradualmente la muñeca hacia atrás hasta una posición recta o neutral. Deberías sentir que tu pellizco se hace más fuerte. Flexiona el codo y la muñeca. Con la muñeca en flexión máxima, los músculos con los que aprietas están cerca de su posición más corta. Intenta pellizcar de nuevo. Debería sentirse débil. Pero, de nuevo, a medida que extiendes la muñeca hacia atrás hasta el punto neutro, deberías sentir que tu pellizco se hace más fuerte.
FUENTE DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La fuente última de energía para la contracción muscular es el ATP. Recuerde que cada ciclo de una cabeza de miosina requiere una molécula de ATP. Multiplique eso por todas las cabezas de miosina en un músculo y el número de ciclos que cada cabeza completa cada contracción y puede comenzar a ver cuánto ATP se necesita para la función muscular. Se estima que quemamos aproximadamente todo nuestro peso corporal en ATP cada día, por lo que se hace evidente que necesitamos reponer constantemente esta importante fuente de energía. Para la contracción muscular, hay cuatro formas en que nuestros músculos obtienen el ATP necesario para la contracción.
- ATP citosólico: Este ATP representa el conjunto» flotante » de ATP, o el que está presente y disponible en el citoplasma. Este ATP no requiere oxígeno (anaeróbico) para hacerlo (porque ya está allí) y está disponible de inmediato, pero es de corta duración. Proporciona suficiente energía para unos segundos de actividad máxima en el músculo, no es la mejor fuente para la contracción a largo plazo. Sin embargo, para los músculos de los ojos que se contraen constantemente rápidamente, pero por períodos cortos de tiempo, esta es una gran fuente.
- Fosfato de creatina: Una vez agotadas las reservas citosólicas de ATP, la célula recurre a otra fuente de energía rápida, el fosfato de Creatina. El fosfato de creatina es un compuesto de alta energía que puede transferir rápidamente su fosfato a una molécula de ADP para reponer rápidamente ATP sin el uso de oxígeno. Esta transferencia requiere la enzima creatina cinasa, una enzima que se encuentra en la línea M del sarcómero. El fosfato de creatina puede reponer la reserva de ATP varias veces, lo suficiente como para extender la contracción muscular hasta aproximadamente 10 segundos. El fosfato de creatina es el suplemento más utilizado por los levantadores de pesas. Aunque se han demostrado algunos beneficios, la mayoría son muy pequeños y se limitan a actividades muy selectivas.
- Glucólisis: La glucólisis, como su nombre lo indica, es la descomposición de la glucosa. La fuente principal de glucosa para este proceso es el glucógeno que se almacena en el músculo. La glucólisis puede funcionar en ausencia de oxígeno y, como tal, es la principal fuente de producción de ATP durante la actividad anaeróbica. Esta serie de reacciones químicas será un foco importante en la próxima unidad. Aunque la glucólisis es muy rápida y puede suministrar energía para la actividad muscular intensiva, solo se puede mantener durante aproximadamente un minuto antes de que los músculos comiencen a fatigarse.
- Respiración Aeróbica u Oxidativa: Los mecanismos mencionados anteriormente pueden suministrar ATP durante un poco más de un minuto antes de que se establezca la fatiga. Obviamente, participamos en actividades musculares que duran mucho más de un minuto (cosas como caminar, trotar o andar en bicicleta). Estas actividades requieren un suministro constante de ATP. Cuando se requieren suministros continuos de ATP, las células emplean mecanismos metabólicos alojados en las mitocondrias que utilizan oxígeno. Normalmente nos referimos a estos procesos como metabolismo aeróbico o metabolismo oxidativo. Mediante estos procesos aeróbicos, las mitocondrias pueden suministrar ATP suficiente para alimentar las células musculares durante horas. El lado negativo del metabolismo aeróbico es que es más lento que los mecanismos anaeróbicos y no es lo suficientemente rápido para una actividad intensa. Sin embargo, para niveles moderados de actividad, funciona muy bien. Aunque la glucosa también se puede utilizar en el metabolismo aeróbico, el nutriente de elección son los ácidos grasos. Como se describe a continuación, las fibras oxidativas de contracción lenta y contracción rápida son capaces de utilizar metabolismo aeróbico
FATIGA
Cuando pensamos en que los músculos esqueléticos se cansan, a menudo usamos la palabra fatiga, sin embargo, las causas fisiológicas de la fatiga varían considerablemente. En el nivel más simple, la fatiga se utiliza para describir una condición en la que el músculo ya no es capaz de contraerse de manera óptima. Para facilitar la discusión, dividiremos la fatiga en dos grandes categorías: Fatiga central y fatiga periférica. La fatiga central describe los sentimientos incómodos que provienen del cansancio, a menudo se llama «fatiga psicológica».»Se ha sugerido que la fatiga central surge de factores liberados por el músculo durante el ejercicio que indican al cerebro que «se siente» cansado. La fatiga psicológica precede a la fatiga periférica y ocurre mucho antes de que la fibra muscular ya no pueda contraerse. Uno de los resultados de la capacitación es aprender a superar la fatiga psicológica. A medida que entrenamos, aprendemos que esos sentimientos no son tan malos y que podemos continuar rindiéndonos incluso cuando nos sentimos incómodos. Por esta razón, los atletas de élite contratan entrenadores que los empujan y los obligan a superar la fatiga psicológica.
La fatiga periférica puede ocurrir en cualquier lugar entre la unión neuromuscular y los elementos contráctiles del músculo. Se puede dividir en dos subcategorías, fatiga de baja frecuencia (carrera de maratón) y fatiga de alta frecuencia (entrenamiento de circuito). La fatiga de alta frecuencia es el resultado de una alteración de la excitabilidad de la membrana como resultado de desequilibrios de iones. Las causas potenciales son el funcionamiento inadecuado de la bomba de Na+/K+, la inactivación posterior de los canales de Na+ y el deterioro de los canales de Ca2+. Los músculos pueden recuperarse rápidamente, generalmente en 30 minutos o menos, después de la fatiga de alta frecuencia. La fatiga de baja frecuencia se correlaciona con la liberación de Ca2+ deteriorada, probablemente debido a problemas de contracción del acoplamiento de excitación. Es mucho más difícil recuperarse de la fatiga de baja frecuencia, tomando de 24 horas a 72 horas.
Además, hay muchos otros contribuyentes potenciales a la fatiga, entre ellos: acumulación de fosfatos inorgánicos, acumulación de iones de hidrógeno y posterior cambio de pH, agotamiento de glucógeno y desequilibrios en K+. Tenga en cuenta que los factores que no están en la lista son el ATP y el ácido láctico, los cuales no contribuyen a la fatiga. La realidad es que todavía no sabemos exactamente qué causa la fatiga y actualmente se dedica mucha investigación a este tema.
TIPOS DE FIBRAS DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Clásicamente, las fibras del músculo esquelético se pueden clasificar de acuerdo con su velocidad de contracción y su resistencia a la fatiga. Estas clasificaciones están en proceso de revisión, pero los tipos básicos incluyen: Fibras musculares oxidativas de contracción lenta (tipo I), fibras musculares glicolíticas oxidativas de contracción rápida (Tipo IIA) y fibras glicolíticas de contracción rápida (Tipo IIX).
Las fibras de contracción rápida (tipo II) desarrollan una tensión de dos a tres veces más rápida que las fibras de contracción lenta (tipo I). La rapidez con la que una fibra puede contraerse está relacionada con el tiempo que tarda en completarse el ciclo del puente cruzado. Esta variabilidad se debe a las diferentes variedades de moléculas de miosina y a la rapidez con que pueden hidrolizar ATP. Recuerde que es la cabeza de miosina la que divide el ATP. Las fibras de contracción rápida tienen una capacidad de ATPasa (división de ATP en ADP + Pi) más rápida. Las fibras de contracción rápida también bombean iones Ca2+ de vuelta al retículo sarcoplásmico muy rápidamente, por lo que estas células tienen contracciones mucho más rápidas que la variedad más lenta. Por lo tanto, las fibras de contracción rápida pueden completar contracciones múltiples mucho más rápidamente que las fibras de contracción lenta. Para obtener una lista completa de cómo las fibras musculares difieren en su capacidad para resistir la fatiga, consulte la tabla a continuación:
| Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
| Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
| Size (diameter) | small | medium | large |
| Duration of contraction | long | short | short |
| SERCA pump activity | slow | fast | fast |
| Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
| Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
| capillary density | high | medium | low |
| mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
| Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from músculo a músculo. Por ejemplo, el músculo gastrocnemio de la pantorrilla contiene aproximadamente fibras de tipo medio lento y medio rápido, mientras que el músculo más profundo de la pantorrilla, el sóleo, es predominantemente una contracción lenta. Por otro lado, los músculos de los ojos son una contracción predominantemente rápida. Como resultado, el músculo gastrocnemio se usa para correr, mientras que el músculo sóleo es importante para estar de pie. Además, las mujeres parecen tener una mayor proporción de contracción lenta a contracción rápida en comparación con los hombres. El tipo de fibra» preferido»para los atletas de carreras de velocidad es el glucolítico de contracción rápida, que es muy rápido, sin embargo, la mayoría de los seres humanos tienen un porcentaje muy bajo de estas fibras, < 1%. Las biopsias musculares de un velocista de clase mundial revelaron un 72% de fibras de contracción rápida y, sorprendentemente, un 20% eran de tipo IIX. El Santo Grial de la investigación muscular es determinar cómo cambiar las fibras musculares esqueléticas de un tipo a otro. Parece que los tipos de fibra muscular están determinados embriológicamente por el tipo de neurona que inerva la fibra muscular. El músculo por defecto parece ser lento, fibras de tipo I. Si un músculo está inervado por una neurona pequeña, la fibra muscular permanecerá lenta, mientras que las fibras molentadas grandes inducen las isoformas rápidas. Además, la frecuencia de las tasas de disparo de la neurona también altera el tipo de fibra muscular. La investigación sugiere que los seres humanos tienen subtipos de fibras, que componen aproximadamente < el 5% del músculo, que están doblemente inervados y permiten cambiar entre lento y rápido. En general, parece que la genética determina el tipo de inervación que se produce y los tipos de fibra muscular posteriores y que el entrenamiento puede alterar ligeramente las proporciones debido a los músculos doblemente inervados. Sin embargo, dado que <el 5% tiene doble inervación, la genética jugará un papel mucho mayor en tus tipos de fibra que en tu entrenamiento.
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