Clasificación

Tradicionalmente, el orden de Primates se dividía en Prosimii (los primates primitivos: lémures, loris y tarseros) y Anthropoidea (los monos y simios de cerebro más grande, incluidos los humanos). Ahora se sabe que uno de los» prosimios», el tarsero, está en realidad más estrechamente relacionado con los» antropoides», por lo que la clasificación de los primates ha tenido que ser revisada. Los dos subórdenes reconocidos hoy en día son estrepsirrinos (lémures y loris) y Haplorrinos (tarseros, monos y simios, incluidos los humanos). La clasificación actual se adoptó a principios de la década de 1970, cuando la lógica de la sistemática filogenética comenzaba a apreciarse, y la taxonomía del orden Primates se reorganizó para hacer que los taxones fueran equivalentes, en la medida de lo posible, a los clados. En esta clasificación, el orden se divide en los subórdenes Strepsirrhini y Haplorrhini, y estos a su vez se dividen en infraórdenes.

Los dos subórdenes difieren en características tales como la nariz, los ojos y la placenta. El hocico de los estrepsirrinos es húmedo y desnudo, como el de un perro; las haplorrinas tienen una nariz cubierta de pelo suave. Los estrepsirrinos tienen una capa reflectante, el tapeto lucidum, detrás de la retina, que aumenta la cantidad de luz para la visión nocturna, mientras que las haplorrinas no tienen tapeto, sino un área de visión mejorada, la fóvea. Esta diferencia es consistente, aunque no todas las estrepsirrinas son nocturnas o todas las haplorrinas diurnas. Finalmente, la pared uterina de las haplorrinas se elabora y vasculariza cada mes para un posible embarazo, formando una placenta hemocorial (con contacto íntimo entre el flujo sanguíneo materno y fetal) si se produce el embarazo y requiriendo que se derrame, en la menstruación, si no hay fertilización. Los estrepsirrinos no tienen preparación uterina, no tienen menstruación y una placenta epiteliocorial mucho menos íntima. Todo indica que estos dos subórdenes se separaron muy temprano, quizás hace 60 millones de años. Los estrepsirrinos se dividen en infraórdenes Lemuriformes y Lorisiformes, mientras que los Haplorrinos se dividen en Tarsiiformes y Simiiformes («antropoides», es decir, monos, simios y humanos). Los Simiiformes se dividen a su vez en Platyrrhini (monos del Nuevo Mundo) y Catarrhini (monos del Viejo Mundo y hominoides). Un grupo de mamíferos fósiles llamados Paromomiiformes, conocidos principalmente del Paleoceno, se han clasificado generalmente como primates, pero el eminente especialista en primates Robert D. Martin ha argumentado durante mucho tiempo que su conexión con los primates autenticados es tenue, por decir lo menos, y, en la década de 1990, el paleontólogo K. C. Beard descubrió huesos de manos y otros materiales que sugieren fuertemente que algunos de estos fósiles en realidad pueden pertenecer no a Primates sino al orden Dermoptera.

Ha habido mucha discusión sobre las relaciones de los primates con otros mamíferos. En la década de 1930 se propuso que las musarañas arbóreas (pequeños mamíferos del sudeste asiático, familia Tupaiidae), hasta ahora clasificadas en el orden Insectívora, pertenecieran al orden Primates, o al menos que estuvieran estrechamente relacionadas. Esto ha resultado ser incorrecto; Martin ha mostrado en detalle cómo se diferencian de los primates y cómo surgió el error. Hoy en día, las musarañas arborícolas se colocan en su propio orden, Scandentia. En la década de 1980, el mamalogista Jack Pettigrew descubrió que los Megachiroptera, el suborden de los murciélagos (orden Chiroptera) que contiene a los murciélagos frugívoros o «zorros voladores» (familia Pteropodidae), comparten aspectos del sistema visual con los primates, y propuso que en efecto son primates voladores, habiendo desarrollado alas independientemente de otros murciélagos (suborden Microchiroptera, los murciélagos ecolocantes, en su mayoría insectívoros más pequeños). Más tarde descubrió que los colugos, los llamados «lémures voladores» (únicos representantes vivos del orden Dermoptera) de las selvas tropicales del Sudeste asiático, comparten las mismas características. Los datos moleculares, sin embargo, confirman que, mientras que los primates y los colugos realmente están estrechamente relacionados, los murciélagos forman un grupo monofilético. Por lo tanto, los primates, colugos y todos los murciélagos compartían un ancestro común con esas especializaciones del sistema visual, que los Microquiropteros perdieron, o estas características fueron desarrolladas de forma independiente por (1) primates y colugos y (2) Megachiroptera. Los datos moleculares son ambiguos en cuanto a si los murciélagos son el grupo hermano de los primates y colugos, por lo que estas dos hipótesis competidoras aún no se pueden probar.

Como cualquier clasificación, el presente arreglo es esencialmente una hipótesis de relaciones entre superfamilias, familias y géneros, y se está probando continuamente mediante el descubrimiento de nuevos fósiles, reanálisis de datos de fuentes convencionales y análisis de nuevos datos, como secuencias de ADN. Una nueva fuente de información ha sido el reloj molecular; Morris Goodman, un biólogo molecular que ya en 1963 (antes de la revolución cladística) insistía en que la taxonomía debía reflejar la filogenia, propuso recientemente que se hiciera un intento de dar el mismo rango taxonómico a grupos de profundidad temporal equivalente (reduciendo así la subjetividad de categorías superiores), y su idea ha comenzado a afianzarse en algunos sectores. De acuerdo con los argumentos de autoridades como R. D. Martin y K. C. Beard, los Plesiadapiformes (o Paromomiiformes) (predominantemente del Paleoceno) no se consideran aquí Primates.

• Ordene primates Alrededor de 300 especies que se encuentran predominantemente en regiones tropicales, especialmente bosques. Paleoceno tardío hasta el presente.
  • Suborden Strepsirrhini 3 infraordenes de 6 familias. Las 4 familias fósiles incluidas aquí son los primates más antiguos conocidos en la familia fósil Petrolemuridae, las familias Adapidae y Notharctidae del Eoceno, y la familia Sivaladapidae del Eoceno al Mioceno Medio.
  • Infraorden Chiromyiformes 1 familia.
    • Familia Daubentoniidae (aye-ayes) 1 género, 2 especies, una de ellas extinta recientemente, quizás en los últimos 500 años, de Madagascar. Holoceno.
  • Lemuriformes de Infraorden (lémures)
    • Familia Cheirogaleidae (lémures enanos, ratones y de corona bifurcada) 5 géneros, 25 o más especies de Madagascar. El número de especies no se puede dar con precisión, ya que se siguen descubriendo nuevas especies. Holoceno.
      • Subfamilia Cheirogaleinae (lémures enanos y ratones)
      • Subfamilia Phanerinae (lémures de corona bifurcada)
    • Familia Lemuridae (lémures»verdaderos») 5 géneros, unas 18 especies de Madagascar. 1 Género fósil del holoceno.
    • Familia Megaladapidae (lémures deportivos y koalas) 1 género, al menos 10 especies de Madagascar. 1 Género fósil del holoceno.
    • Familia Indridae (indris, sifakas y avahis) 3 géneros y unas 14 especies de Madagascar. Holoceno.
    • Familia Palaeopropithecidae (lémures perezosos) 4 géneros y 5 especies de Madagascar, todas extintas en los últimos 2.000 años. Holoceno.
    • Familia Archaeolemuridae (lémures babuinos) 2 géneros recientemente extintos y 3 especies de Madagascar, todos extintos en los últimos 2.000 años. Holoceno.
  • Infraorder Lorisiformes 2 familias.
    • Familia Lorisidae 4 o más géneros, 11 o más especies de África y Asia. 1 género fósil. Mioceno.
      • Subfamilia Lorisinae (lorises) 2 géneros, alrededor de 8 especies del Sudeste asiático.
      • Subfamilia Perodicticinae (pottos y angwantibos) 2 o más géneros, 3 o más especies de África.
    • Familia Galagidae (bebés arbusto, o galagos) 4 géneros de unas 20 especies africanas. 3 géneros fósiles. Del Mioceno al Holoceno.
• Suborden Haplorrhini 2 infraordenes de 9 familias vivas que contienen 41 géneros vivos; 8 familias fósiles contienen alrededor de 50 géneros fósiles que datan del Eoceno.
  • Infraorden Tarsiiformes 1 familia viva; se incluyen aquí las familias Anaptomorphidae y Omomyidae del Eoceno a principios del Mioceno.
    • Familia Tarsiidae (tarsiers) 1 género, alrededor de 7 especies asiáticas. 2 especies fósiles del Eoceno Medio al Holoceno.
  • Infraorden Simiiformes 8 familias vivas y 6 fósiles que datan de principios del Mioceno.
    • Platyrrhini (monos del Nuevo Mundo) 5 familias vivas con más de 93 especies. 1 familia fósil de 7 géneros del Oligoceno Tardío al Mioceno Temprano (8 especies) no son asignables a ninguna de estas familias.
      • Familia Callitrichidae (titís) 4 géneros, 27 o más especies de América del Sur y Central. 3 especies fósiles en 3 géneros extintos que datan de principios del Mioceno al Holoceno.
      • Familia Cebidae (monos capuchinos y monos ardilla) 2 géneros, unas 10 especies. América del Sur y Central.
      • Familia Aotidae (durukulis, o monos nocturnos) 1 género, 9 especies. América del Sur y Central.
      • Familia Pitheciidae (sakis, uakaris, y titis) 4 géneros, 29 o más especies sudamericanas. 3 especies fósiles en 2 géneros que datan del Mioceno Medio al Holoceno.
      • Familia Atelidae (araña, araña lanuda, araña lanuda y monos aulladores) 4 géneros, alrededor de 19 especies desde América del Sur hasta México. 3 especies fósiles en 2 géneros que datan de principios del Mioceno al Holoceno.
    • Catarrhini (monos y simios del Viejo Mundo) 3 familias vivas, 5 familias fósiles que datan del Eoceno Medio al Holoceno. Se incluyen aquí Victoriapithecidae, una familia del Mioceno Temprano perteneciente al Cercopithecoidea; Proconsulidae, una familia del Mioceno Temprano perteneciente al Hominoidea; y las familias Pliopithecidae (Mioceno Temprano y Medio), Parapithecidae y Propliopithecidae (Eoceno Tardío y Oligoceno Temprano), ninguna de las cuales se puede colocar en Cercopithecoidea u Hominoidea. Hay varios géneros del Eoceno Medio y Tardío que no son clasificables en ninguna de estas familias.
      • Superfamilia Cercopithecoidea 1 familia con 21 géneros.
        • Familia Cercopithecidae (monos del Viejo Mundo) 2 subfamilias de 21 géneros con 103 o más especies, casi todas de Asia y África. 17 especies fósiles en 11 géneros que datan del Mioceno Medio al Holoceno.
      • Superfamilia Hominoidea (simios) 2 familias con 6 géneros.
        • Familia Hylobatidae (gibbons) 4 géneros, aproximadamente 20 especies. 1 fósil de un género diferente que data del Pleistoceno.
        • Familia Homínidos (grandes simios y humanos) 4 géneros, 7 especies africanas y eurasiáticas hasta la expansión humana desde el Pleistoceno Tardío. 25 especies fósiles de 7 géneros que datan del Plioceno.
          • Subfamilia Ponginae (orangutanes) 1 género, 3 especies. Sudeste Asiático.
          • Subfamilia Homininae (monos africanos y humanos) 3 géneros, 4 especies vivas. Tradicionalmente, los zoólogos dividían la subfamilia Homininae en 2 «tribus»: Gorillini, que contenía a los gorilas, chimpancés y bonobos y sus antepasados extintos, y Hominini, que contenía a los «hominins» o humanos y sus antepasados extintos. La mayoría de los zoólogos ahora, sin embargo, ubican a los chimpancés y bonobos en su propia tribu, Panini, porque estos 2 grupos están más distantes genéticamente de los gorilas que de los humanos.

J. R. Napier Pedro Colin Groves