Hasta hace relativamente poco, y en particular con la llegada de cams asequibles, el acto de copulación rara vez se había observado en la naturaleza y hay algunos informes contradictorios en la literatura sobre cómo la hembra se adapta al macho. Algunos autores tempranos incluso asumieron, tal vez comprensiblemente, que la hembra se enrolló sobre su espalda para aparearse. En los últimos años, sin embargo, hemos obtenido una imagen mucho más clara gracias a las observaciones de animales cautivos y una red de naturalistas de jardín trasero con cámaras remotas.
El arte del cortejo: Cortejo
Maurice Burton fue el primero en publicar una evaluación en inglés del cortejo de erizos, que anteriormente solo había sido documentada en la literatura alemana, basada en la actividad de la que fue alertado por su jardinero el 18 de mayo de 1965. Burton escribió un breve artículo para The Illustrated London News durante junio del mismo año en el que describió:
«La secuencia en erizos comienza cuando el jabalí se acerca a la cerda, resoplando o resoplando en voz alta. Los dos se encuentran cara a cara, se paran así por un tiempo y luego el jabalí puede girar y trotar a través del pasto. Pero rara vez va más allá de tres pies de distancia de la cerda. Vuelve a mirarla una vez más, luego comienza a caminar alrededor de ella, ella gira para que su nariz se dirija hacia él, y la mayor parte del tiempo los dos están casi de nariz a nariz. Ella puede chasquear con él de vez en cuando, o golpearlo con una pata delantera; o ella puede enrollar, completamente o parcialmente, en cuyo caso el jabalí puede tratar de empujar su hocico debajo de ella, como si buscara a desenrollar ella.»
Burton consideró que el tabaco servía para una función definida, con la cerda casi hipnotizada por el tempo. Esto es particularmente interesante porque, aunque a menudo se piensa que el resoplido/resoplido es un intercambio mutuo, en realidad parece ser el producto del ‘siseo’ femenino al macho; los machos aparentan hacer muy poco ruido durante el cortejo. Los resoplidos son emitidos por la hembra cada tres segundos más o menos y muchos son acompañados por un tirón del cuerpo. Puede ser difícil saber de quién emana el ruido, pero mis observaciones me hacen pensar que es exclusivamente, o al menos predominantemente, el resoplido femenino. De hecho, hemos observado a las mujeres resoplando con aparente frustración o solicitud a un hombre que se aburrió (o se distrajo con la comida) y se alejó. Dicho esto, en su libro Erizo de 2018, Pat Morris describe el resoplido proveniente de los machos y señala cómo «ambos animales resoplan fuerte y persistentemente», por lo que puede variar individualmente. Alternativamente, los machos a menudo olfatean rápidamente mientras se mueven y esto puede confundirse con el resoplido de cortejo si una hembra está casualmente presente.
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Un erizo hembra cortocircuito durante el cortejo. El cortejo de erizo implica que el macho rodee persistentemente a la hembra mientras ella se gira para mirarlo resoplando cada segundo más o menos. Los círculos del macho y los resoplidos de la hembra pueden continuar ininterrumpidos durante una hora o más. – Crédito: Marc Baldwin
Quizás la parte más frecuentemente observada del cortejo es el macho dando vueltas, o intentando dar vueltas, a la cerda. Sin embargo, como señaló Burton, en algunos casos se encuentran cara a cara. He observado esto en nuestro jardín, los dos se pararon (o la hembra se paró/se sentó y el macho se agachó) uno frente al otro, el macho tirando periódicamente de las espinas de su frente hacia abajo para proteger su cara. Para agregar al relato de Burton, he observado que el macho también puede pasar tiempo olfateando la parte trasera de la cerda, lo que es presumiblemente un intento de evaluar su preparación para aparearse. Los erizos tienen un órgano vomeronasal bien desarrollado en el paladar y sabemos que esta estructura parece ser utilizada para evaluar la información hormonal.
Mi experiencia y la de otros es que el cortejo puede ser un asunto implacable y, a veces, agresivo. (Dada la falta de diferenciación sexual en los erizos, algunos primeros naturalistas confundieron el cortejo con dos machos peleando. En la mayoría de los casos, como Burton describió anteriormente, el macho rodeará a la hembra lenta y persistentemente, cambiando de dirección periódicamente e intentando ponerse detrás de ella para intentar montarla. Todo el tiempo que esto sucede, la hembra está resoplando y girando para mantenerse frente a su pretendiente. He visto a hembras morder agresivamente y golpear la cabeza a los machos y algunos relatos sugieren que esto se hace ocasionalmente con la fuerza suficiente para derribar a un macho desprevenido. Ciertamente, en nuestro jardín, las hembras han empujado a los jabalíes con la fuerza suficiente para empujarlos a varios centímetros de distancia. A menudo, mientras se acerca o da vueltas, el macho baja las espinas de su frente, o se inclina hacia un lado exponiendo sus espinas para protegerse del ataque. En algunos casos, esto da la impresión de que el macho casi se desliza alrededor de la hembra.
No es raro que varios machos compitan por las atenciones de una sola hembra y, en algunos casos, la hembra se aleja mientras los machos están ocupados peleando por ella. Las hembras son polígamas y los machos poligínicos, lo que significa que cada sexo se apareará con varias parejas, aunque debe recordarse que el cortejo no siempre conduce a la cópula. En un breve artículo para el Journal of Zoology en 1986, Nigel Reeve y Pat Morris describieron un total de 27 machos cortejando a 20 hembras diferentes. Una mujer en particular fue cortejada por al menos 10 hombres diferentes, ocho de los cuales también cortejaron por lo menos a otra mujer. Dos de los machos cortejaron al menos a ocho hembras diferentes. Solo cinco (7%) de los cortejos observados por Reeve y Morris terminaron en apareamiento. El hecho de que el 93% de los cortejos no terminaran en apareamiento llevó a los autores a sugerir:
«Por lo tanto, aunque puede parecer que no hay selección de parejas, todavía es posible que alguna forma de exclusividad opere por selección sexual o evitación de la endogamia. Esto puede ser en parte la función del comportamiento de cortejo prolongado y a menudo inconcluso.»
Un cortejo prolongado también puede ayudar a una mujer a juzgar el vigor de los pretendientes potenciales, con individuos menos tenaces que se rinden más fácilmente. En Irlanda, Amy Haigh y sus colegas documentaron 39 episodios de noviazgo entre 16 individuos, ninguno de los cuales terminó en una cópula exitosa. El combate promedio de noviazgo duró aproximadamente una hora, aunque una observación duró 2 horas y 20 minutos. En nuestro jardín, el período más largo de cortejo que hemos observado duró 2 horas y 6 minutos, el macho se separó solo brevemente para pelear con otro jabalí, en julio de 2020. Kondrad Herter, en su libro Erizos de 1963, señaló que con frecuencia un jabalí necesitaba toda la noche y, a veces, más de una noche para persuadir a la cerda de que lo aceptara, y esta también ha sido nuestra experiencia.
En los casos de Haigh, el cortejo siempre terminaba con que el macho parecía perder el interés y alejarse para comenzar a buscar comida, mientras que los nuestros han sido principalmente esto o la hembra huyendo, a veces mientras el macho está luchando con un intruso. Incluso en los casos en que la cerda ha resoplado indignada a un jabalí que perdió el interés y se fue, nunca hemos observado que la hembra persiga al macho. Además, en nuestra experiencia, si bien hemos observado tanto el cortejo como el apareamiento en el jardín (mucho más del primero que el segundo, por cierto), hemos sido testigos de los dos en sucesión directa solo una vez. Curiosamente, en los datos de Haigh, los erizos se trasladaron a hábitats de pastos de peor calidad (donde la comida era menos abundante) para reproducirse, lo que sugiere que menos comida en el área puede significar menos distracciones del apareamiento, al final de la temporada de reproducción se trasladaron de nuevo a hábitats vecinos ricos en invertebrados.
Haigh y sus compañeros de trabajo también observaron promiscuidad entre los erizos: se encontraron hembras con hasta siete machos diferentes y machos con hasta tres hembras diferentes. Si bien las observaciones de apareamientos siguen siendo raras, hay algunos datos genéticos que respaldan la idea de que las hembras se aparearán con varias parejas. Un equipo del Instituto de Tecnología de Waterford en Irlanda, dirigido por Siobhan Moran, realizó un análisis genético a pequeña escala de cinco camadas de hoglets traídas a centros de rescate, una camada de Devon y cuatro de Jersey; en total, cinco hembras y 25 hoglets. Sus resultados, publicados en el Journal of Zoology en 2009, mostraron evidencia de paternidad múltiple. La camada de Devon y una de las camadas de Jersey produjeron tres alelos paternos, representando a la madre y dos machos diferentes.
En nuestro jardín, he observado ocasionalmente erizos machos que muestran un comportamiento interesante de limpieza de barbilla cuando se acercan o giran en círculos a las hembras. Este no es un comportamiento común y también se ha observado fuera de los contextos de cortejo. Su propósito, si lo tiene, sigue sin estar claro en este punto.
Las herramientas correctas
Sabemos una cantidad razonable sobre la anatomía reproductiva interna de los sexos de caja de erizos, ambos son ampliamente similares a la construcción que se encuentra en la mayoría de los mamíferos placentarios. Sin embargo, las estructuras reproductivas del macho han sido menos estudiadas. Gracias a la obra del siglo XIX de Sir Richard Owen sobre anatomía de los vertebrados, sabemos que el pene del erizo es a lo que los biólogos se refieren como de «tipo bulbospongiosus». En otras palabras, tiene un músculo (el bulbospongiosus) que cubre la punta que ayuda a sostener una erección, así como a ayudar a la eyaculación. En el volumen tres de su trabajo, publicado en 1868, Owen describió cómo:
«El pene es largo y doblado cuando está en reposo. Hay dos ‘ levatores ‘que se elevan desde las tuberosidades isquiales detrás de los’erectores’.»
Entonces, como confirma Reeve en Erizos, la erección se logra por congestión de tejido esponjoso conocido como cuerpo cavernoso y los músculos que corren a lo largo del pene. Esto es interesante, porque muchos mamíferos, y particularmente los «insectívoros», han desarrollado un hueso del pene llamado báculo (a veces, el»pene os»). Este es un elemento esquelético especial que mantiene la erección, en lugar de depender de los músculos y la hidráulica. Varios sitios de Internet, incluida WikiPedia, afirman que los erizos poseen un báculo, pero, por lo que puedo determinar, este no parece ser el caso.
En 2016, un equipo de investigadores dirigido por Ghasem Akbari en la Universidad de Tabriz investigó la anatomía de siete erizos machos adultos de Azerbaiyán en Irán. Los resultados de su estudio, publicados en Folia Morphologica, no muestran evidencia de un báculo en ninguno de sus sujetos. En cambio, su análisis confirma que la erección parece mantenerse por la presión arterial y los músculos. De particular interés fue la presencia de dos pequeñas estructuras en forma de uña que apuntan hacia abajo hechas de queratina en la punta del pene, que los anatomistas sugieren que pueden desempeñar un papel en ayudar a anclar el pene durante la penetración.
Las figuras para la longitud del pene son más difíciles de encontrar en la literatura. En Erizos, Nigel Reeve mencionó que no había encontrado ninguna medida exacta, mientras que en su Erizo Natural, Lenni Sykes y Jane Durrant escribieron que el pene se extiende desde la mitad del abdomen hasta más allá de la nariz, lo que sugiere que el pene erecto es de varios centímetros de largo. Durante su estudio de cerdos iraníes, Akbari y sus colegas encontraron que la longitud promedio del pene era de 7,2 cm (2,8 pulgadas).). Esta medición se alinea más o menos con las imágenes de video de nuestro jardín y un video de trailcam capturado por Paula Felischmann en 2014 que muestra a un erizo en una caja nido limpiando su pene: el pene completo está oscurecido por el material de cama, pero parece tener varios centímetros de longitud.
En su revisión detallada de la anatomía reproductiva del erizo, publicada en 1934, la zoóloga del King’s College, Marjorie Allanson, señaló que el peso del pene no parecía variar según la temporada, pero era más pesado en animales más grandes y mayores, desde 2,5 g hasta poco más de 6 g (0,09-0,2 oz.). A diferencia del pene, las glándulas accesorias varían según la estación y, durante el pico de la rutina, Reeve notó que el tracto reproductivo masculino puede representar el 10% del peso corporal del animal y que las vesículas seminales por sí solas pueden haber aumentado diez veces (a 30 g/1 oz.) de su estado de hibernación retrocedido.
En la hembra, la vagina está en un estado de regresión durante la hibernación, se agranda al comienzo de la temporada de reproducción y se dilata durante el celo, aunque disminuye un poco durante la pseudo-gestación (ver: Biología reproductiva – Estro & Gestación). Ubicada en la parte posterior de la hembra y cerca del borde de las espinas, la abertura vaginal está rodeada de pelaje grueso y no de espinas.
Atrapados en el acto
la Cópula sigue normalmente prolongado cortejo, que puede continuar encendido y apagado durante varios días y consiste en la hembra de parada, la simplificación de sus espinas, presionando su estómago en el suelo y empujando su espalda pies detrás de ella. Esta posición hace que arquee la espalda y empuje la nariz hacia arriba; una postura conocida como lordosis. Al mismo tiempo, esta posición ayuda a presentar sus genitales al macho que responde montándola, a veces ganando compra al agarrar las espinas de los hombros de la hembra en su boca.
No es raro que un macho demasiado amoroso intente montar una hembra no receptiva y, en tales casos, la hembra se alejará con el jabalí tratando de mantenerse al día mientras intenta lograr la penetración. En mi experiencia, estos «montajes andantes» terminan en fracaso y sospecho que lo mismo es cierto en los casos en que el jabalí intenta montar a la hembra mientras se alimenta o bebe.
El apareamiento puede implicar que la hembra se monte durante aproximadamente un minuto a veinte minutos, con tres a seis cópulas que consisten en diez u once empujes rápidos. Una vez que el apareamiento ha tenido lugar, el macho se desmonta y la pareja se separa; no hay registros de protección de la pareja en esta especie, y los machos no desempeñan ningún papel en el aprovisionamiento de la hembra o su descendencia.
Los jabalíes no parecen dejar una esfragis (tapones copulatorios o vaginales), un material gelatinoso excretado por el macho después de la eyaculación para sellar temporalmente la vagina y dar a su esperma una ventaja competitiva, aunque sus grandes glándulas accesorias exudan una sustancia gloopy que puede tener una función similar, aunque aparentemente mucho menos efectiva.