Objetivos de aprendizaje
Al final de esta sección, podrá:
- Describir el suministro de nervios al riñón.
- Describir cómo el sistema nervioso, las hormonas y el riñón regulan la filtración glomerular.
- Describir cómo la nefrona regula la excreción de agua.
Vasculatura del riñón
La arteria renal proporciona el flujo sanguíneo al riñón. La arteria renal primero se divide en arterias segmentarias, seguidas de ramificaciones adicionales para formar múltiples arterias interlobares que pasan a través de las columnas renales para llegar a la corteza. Las arterias interlobares, a su vez, se ramifican en arterias arqueadas, arterias corticales irradiadas y luego en arteriolas aferentes. Las arteriolas aferentes sirven alrededor de 1,3 millones de nefronas en cada riñón.
la Figura 4. Flujo sanguíneo en el riñón
Es vital que el flujo de sangre a través del riñón esté a una velocidad adecuada para permitir la filtración. Esta tasa determina cuánto soluto se retiene o descarta, cuánta agua se retiene o descarta y, en última instancia, la osmolaridad de la sangre y la presión arterial del cuerpo.
Las nefronas individuales circundantes vasculares
Las nefronas son las «unidades funcionales» del riñón. Debido a que la función de las nefronas es limpiar la sangre y equilibrar los componentes de la circulación, obviamente requieren una estrecha conexión con el suministro de sangre. El aparato de filtración de la nefrona, la cápsula de Bowman, elimina un gran volumen de filtrado de la sangre. Lo hace rodeando un lecho capilar fenestrado de alta presión de aproximadamente 200 µm de diámetro llamado glomérulo. El glomérulo tiene una presión inusualmente alta en relación con otros lechos capilares. Es el único lecho capilar que tiene una arteriola eferente (en lugar de la esperada eferentes vénula). Esta alta presión ayuda a impulsar el movimiento continuo de líquido desde la sangre, a través de la membrana de filtración y hacia la cápsula de Bowman. El glomérulo y la cápsula de Bowman forman juntos el corpúsculo renal.
Después de pasar a través del corpúsculo renal, los capilares forman una segunda arteriola, la arteriola eferente. Estas arteriolas eferentes alimentarán las siguientes redes capilares alrededor de las porciones más distales del túbulo nefrónico, los capilares peritubulares y el vasa recta, antes de regresar al sistema venoso. Los capilares peritubulares y el vasa recta tienen una disposición anatómica más estándar, con arteriolas aferentes y vénulas eferentes. Debido a esto, también tienen una presión arterial más típica, que es sustancialmente más baja que la presión en los glomérulos.
A medida que el filtrado se mueve a través de los túbulos de nefrona, estas redes capilares recuperan la mayoría de los solutos y el agua, y los devuelven a la circulación. Dado que un lecho capilar (el glomérulo) drena en un vaso que a su vez forma un segundo lecho capilar, se cumple la definición de un sistema portal. Este es el único sistema portal en el que se encuentra una arteriola entre el primer y el segundo lecho capilar. (Los sistemas portales también conectan el hipotálamo con la hipófisis anterior y los vasos sanguíneos de las vísceras digestivas con el hígado.)
la Figura 3. Los dos lechos capilares se muestran claramente en esta figura. La arteriola eferente es el vaso de conexión entre el glomérulo y los capilares peritubulares y el vasa recta.
Regulación de la formación de filtrado
La velocidad de filtración está directamente correlacionada con la cantidad de filtrado producida por el corpúsculo renal en cualquier momento. Para aumentar la filtración, se debe aumentar el flujo sanguíneo al glomérulo, ya que esto permitirá la producción de filtrado adicional. Para reducir la tasa de filtración, se reduce el flujo sanguíneo al glomérulo, ya que esto reducirá la presión en el glomérulo, limitando así la formación de filtrado. El flujo sanguíneo al glomérulo está regulado por varios mecanismos.
Nervios simpáticos
Los riñones están inervados por las neuronas simpáticas del sistema nervioso autónomo a través del plexo celíaco y los nervios esplácnicos. La reducción de la estimulación simpática resulta en vasodilatación y aumento del flujo sanguíneo a través de los riñones durante las condiciones de reposo. Por lo tanto, una reducción en la estimulación simpática resulta en un aumento de la producción de orina. Por el contrario, un aumento de la estimulación simpática reduciría la formación de filtrado y, en última instancia, la producción de orina.
Cuando la frecuencia de estimulación simpática aumenta, el músculo liso arteriolar se contrae (vasoconstricción), lo que resulta en una disminución del flujo glomerular, por lo que se produce menos filtración. En condiciones de estrés, la actividad nerviosa simpática aumenta, lo que resulta en la vasoconstricción directa de las arteriolas aferentes (efecto de norepinefrina), así como en la estimulación de la médula suprarrenal. La médula suprarrenal, a su vez, produce una vasoconstricción generalizada a través de la liberación de epinefrina. Esto incluye la vasoconstricción de las arteriolas aferentes, reduciendo aún más el volumen de sangre que fluye a través de los riñones. Este proceso redirige la sangre a otros órganos con necesidades más inmediatas.
Si la presión arterial baja, los nervios simpáticos también estimularán la liberación de renina. La renina adicional aumenta la producción del potente vasoconstrictor angiotensina II. La angiotensina II, como se mencionó anteriormente, también estimulará la producción de aldosterona para aumentar el volumen sanguíneo a través de la retención de más Na+ y agua. Solo se requiere un diferencial de presión de 10 mm Hg a través del glomérulo para una tasa de filtración glomerular normal, por lo que los cambios muy pequeños en la presión arterial aferente aumentan o disminuyen significativamente la tasa de filtración glomerular.
Autorregulación del flujo sanguíneo a los riñones
Los riñones son muy eficaces para regular la velocidad del flujo sanguíneo en un amplio rango de presiones sanguíneas. Su presión arterial disminuirá cuando esté relajado o dormido. Aumentará al hacer ejercicio. Sin embargo, a pesar de estos cambios, la tasa de filtración a través del riñón cambiará muy poco. Esto se debe a dos mecanismos autorreguladores internos que operan sin influencia externa: el mecanismo miogénico y el mecanismo de retroalimentación tubuloglomerular.
Mecanismo miogénico de la arteriola
El mecanismo miogénico que regula el flujo sanguíneo dentro del riñón depende de una característica compartida por la mayoría de las células musculares lisas del cuerpo. Cuando estiras una célula muscular lisa, se contrae; cuando te detienes, se relaja, restaurando su longitud de reposo. Este mecanismo funciona en la arteriola aferente que suministra el glomérulo. Cuando la presión arterial aumenta, las células musculares lisas de la pared de la arteriola se estiran y responden contrayéndose para resistir la presión, lo que resulta en un pequeño cambio en el flujo. Cuando la presión arterial baja, las mismas células musculares lisas se relajan para reducir la resistencia, lo que permite un flujo continuo y uniforme de sangre.
Retroalimentación tubuloglomerular
El mecanismo de retroalimentación tubuloglomerular involucra el aparato yuxtaglomerular (Figura 3) y un mecanismo de señalización paracrino que utiliza trifosfato de adenosina (ATP), adenosina y óxido nítrico (NO). Este mecanismo estimula la contracción o la relajación de las células del músculo liso arteriolar aferente. Recuerde que el túbulo enrevesado distal está en contacto íntimo con las arteriolas aferentes y eferentes del glomérulo. Las células mácula densa especializadas en este segmento del túbulo responden a los cambios en el caudal de fluido y la concentración de Na+. A medida que aumenta la tasa de filtración glomerular, hay menos tiempo para que el NaCl se reabsorba en el túbulo contorneado proximal, lo que resulta en una mayor osmolaridad en el filtrado. El aumento del movimiento del fluido desvía más fuertemente los cilios individuales no móviles en las células de la mácula densa. Este aumento de la osmolaridad de la orina en formación, y la mayor velocidad de flujo dentro del túbulo enrevesado distal, activa las células de mácula densa para responder liberando ATP y adenosina (un metabolito del ATP). El ATP y la adenosina actúan localmente como factores paracrinos para estimular las células miogénicas yuxtaglomerulares de la arteriola aferente para que se contraigan, ralentizando el flujo sanguíneo y reduciendo la tasa de filtración glomerular. Por el contrario, cuando la tasa de filtración glomerular disminuye, hay menos Na+ en la orina en formación, y la mayoría se reabsorbe antes de llegar a la mácula densa, lo que resultará en una disminución de ATP y adenosina, permitiendo que la arteriola aferente se dilate y aumente la tasa de filtración glomerular. El óxido nítrico tiene el efecto contrario, relajando la arteriola aferente al mismo tiempo que el ATP y la adenosina la estimulan a contraerse. Por lo tanto, el óxido nítrico afina los efectos de la adenosina y el ATP en la tasa de filtración glomerular.
| la Tabla 1. Paracrine Mechanisms Controlling Glomerular Filtration Rate | |||
|---|---|---|---|
| Change in GFR | NaCl Absorption | Role of ATP and adenosine/Role of NO | Effect on GFR |
| Increased GFR | Tubular NaCl increases | ATP and adenosine increase, causing vasoconstriction | Vasoconstriction slows GFR |
| Decreased GFR | Tubular NaCl decreases | ATP and adenosine decrease, causing vasodilation | Vasodilation increases GFR |
| Increased GFR | Tubular NaCl increases | NO increases, causing vasodilation | Vasodilation increases GFR |
| Decreased GFR | Tubular NaCl decreases | NO decreases, causing vasoconstricton | Vasoconstriction decreases GFR |
Lying just outside Bowman’s capsule and the glomerulus is the juxtaglomerular apparatus (Figure 3). En la unión donde las arteriolas aferentes y eferentes entran y salen de la cápsula de Bowman, la parte inicial del túbulo contorneado distal entra en contacto directo con las arteriolas. La pared del túbulo enrevesado distal en ese punto forma una parte de la JGA conocida como mácula densa. Este grupo de células epiteliales cuboidales monitorea la composición del fluido que fluye a través del túbulo contorneado distal. En respuesta a la concentración de Na+ en el fluido que fluye a su paso, estas células liberan señales paracrinas. También tienen un solo cilio no móvil que responde a la velocidad de movimiento del fluido en el túbulo. Las señales paracrinas liberadas en respuesta a los cambios en el caudal y la concentración de Na+ son ATP y adenosina.
la Figura 3. a) El aparato yuxtaglomerular permite a las células especializadas controlar la composición del fluido en el túbulo contorneado distal y ajustar la tasa de filtración glomerular. (b) Esta micrografía muestra el glomérulo y las estructuras circundantes. LM × 1540. (Micrografía proporcionada por los Regentes de la Universidad de Michigan Medical School © 2012)
Un segundo tipo de células en este aparato es el de células yuxtaglomerulares. Se trata de una célula de músculo liso modificada que recubre la arteriola aferente que puede contraerse o relajarse en respuesta al ATP o la adenosina liberados por la mácula densa. Tal contracción y relajación regulan el flujo sanguíneo al glomérulo. Si la osmolaridad del filtrado es demasiado alta (hiperosmótica), las células yuxtaglomerulares se contraerán, disminuyendo la tasa de filtración glomerular (TFG) por lo que se filtra menos plasma, lo que lleva a una menor formación de orina y una mayor retención de líquido. Esto, en última instancia, disminuirá la osmolaridad de la sangre hacia la norma fisiológica. Si la osmolaridad del filtrado es demasiado baja, las células yuxtaglomerulares se relajarán, aumentando la tasa de filtración glomerular y aumentando la pérdida de agua a la orina, causando que la osmolaridad de la sangre aumente. En otras palabras, cuando aumenta la osmolaridad, la filtración y la formación de orina disminuyen y se retiene el agua. Cuando la osmolaridad disminuye, la filtración y la formación de orina aumentan y el agua se pierde a través de la orina. El resultado neto de estas acciones opuestas es mantener la tasa de filtración relativamente constante. Una segunda función de las células de la mácula densa es regular la liberación de renina de las células yuxtaglomerulares de la arteriola aferente (Figura 4). La renina activa es una proteína compuesta de 304 aminoácidos que escinde varios aminoácidos del angiotensinógeno para producir angiotensina I. La angiotensina I no es biológicamente activa hasta que la enzima convertidora de angiotensina (ECA) de los pulmones la convierte en angiotensina II. La angiotensina II es un vasoconstrictor sistémico que ayuda a regular la presión arterial al aumentarla. La angiotensina II también estimula la liberación de la hormona esteroide aldosterona de la corteza suprarrenal. La aldosterona estimula la reabsorción de Na+ por el riñón, lo que también resulta en retención de agua y aumento de la presión arterial.
la Figura 4. La enzima renina convierte la proenzima angiotensina I; la enzima derivada de los pulmones ECA convierte la angiotensina I en angiotensina II activa.
Revisión del capítulo
Los riñones están inervados por los nervios simpáticos del sistema nervioso autónomo. La actividad nerviosa simpática disminuye el flujo sanguíneo al riñón, lo que hace que haya más sangre disponible en otras áreas del cuerpo durante los momentos de estrés. El mecanismo miogénico arteriolar mantiene un flujo sanguíneo estable al hacer que el músculo liso arteriolar se contraiga cuando aumenta la presión arterial y hace que se relaje cuando disminuye la presión arterial. La retroalimentación tubuloglomerular implica la señalización paracrina en el aparato yuxtaglomerular para causar vasoconstricción o vasodilatación para mantener una tasa constante de flujo sanguíneo.Las células mesangiales contráctiles desempeñan un papel adicional en la regulación de la velocidad a la que se filtra la sangre. Las células especializadas en el aparato yuxtaglomerular producen señales paracrinas para regular el flujo sanguíneo y las tasas de filtración del glomérulo. Otras células del aparato yuxtaglomerular producen la enzima renina, que desempeña un papel central en la regulación de la presión arterial
Autocomprobación
Responda las preguntas a continuación para ver qué tan bien entiende los temas tratados en la sección anterior.
Las preguntas de pensamiento crítico
- Explican lo que sucede con la concentración de Na+ en la nefrona cuando aumenta la TFG.
- Si desea que el riñón excrete más Na+ en la orina, ¿qué desea que haga el flujo sanguíneo?
Glosario
mecanismo miogénico: mecanismo por el cual el músculo liso responde al estiramiento contrayéndose; un aumento de la presión arterial causa vasoconstricción y una disminución de la presión arterial causa vasodilatación para que el flujo sanguíneo aguas abajo se mantenga constante
retroalimentación tubuloglomerular: mecanismo de retroalimentación que involucra a la JGA; las células mácula densa monitorean la concentración de Na+ en la porción terminal del bucle ascendente de Henle y actúan para causar vasoconstricción o vasodilatación de arteriolas aferentes y eferentes para alterar la TFG