Stockinsekten-Antennen

Insekten haben einen ausgeklügelten Tastsinn. Ihre wichtigste Quelle für taktile Informationen ist das Fühlerpaar am Kopf: die Antennen (Abb. 1; singular: Antenne). Das Stabinsekt Carausius morosus ist einer von vier großen Studienorganismen für den Tastsinn von Insekten. Dementsprechend gehört die Stabinsektenantenne (oder der Fühler) zusammen mit den Antennen der Kakerlake, der Grille und der Honigbiene zu den am besten untersuchten Insektenantennen. Ziel des vorliegenden Artikels ist es, einen Überblick über die Verhaltensrelevanz, die adaptiven Eigenschaften und die sensorische Infrastruktur von Stockinsektenantennen sowie eine vollständige Bibliographie davon zu geben. Für eine allgemeinere Behandlung des Themas verweisen wir auf den Review von Staudacher et al. (2005).

Da die meisten Stockinsekten nachtaktive, flugunfähige Insekten sind, ist die taktile Wahrnehmung für die Erforschung des Raumes unmittelbar vor dem Tier von größter Bedeutung. Zum Beispiel sind Hinderniserkennung und Wegfindung in der Überdachung in der Nacht wahrscheinlich Aufgaben, bei denen taktische Nahbereichsinformationen für das Tier sehr wertvoll sind.

Darüber hinaus ist das Stockinsekt ein wichtiger Studienorganismus in der motorischen Kontrolle von Wirbellosen und der Neuroethologie des Insektengehens. Fast ein Jahrhundert Forschung hat zu einer Vielzahl von Informationen über sein Gehverhalten und seine Beinkoordination geführt (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), zentrale und sensorische Beiträge zur motorischen Mustererzeugung (Graham, 1985; Bässler und Büschges, 1998; Büschges und Gruhn, 2007) die neuronale und muskuläre Infrastruktur (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann et al. 1991) und so weiter. Vor diesem Hintergrund kann die Neuroethologie und Physiologie des taktilen Nahbereichssinns des Stockinsekts als Modell für das Verständnis der Bedeutung der Arthropodenantenne für sensorisch gesteuertes Verhalten dienen.

• 1 Antennen sind aktive Nahbereichssensoren
• 2 Antennen sind sensorische Gliedmaßen
• 3 Vier Anpassungen verbessern die taktile Effizienz
  • 3.1 Passende Längen von Antennen und Vorderbeinen
  • 3.2 Koordinierte Bewegung von Antennen und Beinen
  • 3.3 Nicht orthogonale, schräge Gelenkachsen
  • 3.4 Besondere biomechanische Eigenschaften
• 4 Es gibt spezielle Sensoren für Zeigerichtung, Kontaktstelle, Biegung, Vibration und mehr
  • 4.1 Zeigerichtung (Haarfelder)
  • 4.2 Kontaktstelle (Tasthaare)
  • 4.3 Biegung (Campaniform sensilla)
  • 4.4 Vibration (Johnston-Organ)
• 5 Referenzen
• 6 Siehe auch
• 7 Externe Links

Antennen sind aktive Nahbereichssensoren

Film 1: Stockinsekten bewegen ihre Antennen während des Gehens kontinuierlich. Das Video zeigt ein Stockinsekt mit verbundenen Augen, das auf einen Holzblock zugeht. Beachten Sie, dass das Video fünffach verlangsamt wurde. Neben dem Gehweg befand sich ein Spiegel, der in einem Winkel von 45 Grad montiert war und die synchrone Aufzeichnung von Ober- und Seitenansichten ermöglichte. Wenn eine Antenne ein Hindernis berührt, wie dies die rechte Antenne in diesem Video tut, führt dieses Berührungsereignis zu einer entsprechenden Aktion des vorderen Beins auf derselben Seite.

Wie viele andere Insekten bewegt C. morosus während der Fortbewegung kontinuierlich seine Antennen. Auf diese Weise erhöht es aktiv die Wahrscheinlichkeit taktiler Kontakte mit Hindernissen, da jeder Aufwärts-Abwärts- oder von hinten nach Vorne-Sweep einer Antenne ein Raumvolumen unmittelbar vor sich abtastet. Dementsprechend kann das antennale Bewegungsmuster als aktives Suchverhalten angesehen werden. Während dieses Suchverhaltens wird eine Antennenbewegung durch rhythmische Bewegung beider Antennengelenke mit der gleichen Frequenz und einer stabilen Phasenverschiebung erzeugt (Krause et al., 2013). Darüber hinaus ist klar, dass diese Suchbewegung im Gehirn erzeugt wird, obwohl das Gehirn eine zusätzliche Aktivierung erfordert, möglicherweise durch aufsteigenden neuronalen Eingang vom Ganglion suboesophagealis (Krause et al., 2013). Es hat sich gezeigt, dass antennale Suchbewegungen dem Verhaltenskontext angepasst sind, z. B. wenn das Insekt über eine Kante tritt und nach Halt sucht (Dürr, 2001). In ähnlicher Weise wird das Schlagfeld (bzw. Suchvolumen) der Antennen beim Wenden in die Gehrichtung verschoben (Dürr und Ebeling, 2005).

Experimente haben gezeigt, dass das Bewegungsmuster der Antennen rhythmisch ist und mit dem Schrittmuster der Beine koordiniert werden kann (Dürr et al., 2001). Dies ist in Film 1 zu sehen, der ein Stockinsekt mit verbundenen Augen zeigt, das auf einen Holzblock zuläuft. Während der Annäherung an das Hindernis zeigt die Draufsicht, wie beide Antennen rhythmisch von einer Seite zur anderen bewegt werden. Bald nach einem kurzen Kontakt der rechten Antenne hebt das Insekt sein ipsilaterales Bein höher als normal und tritt auf die Oberseite des Blocks (gleicher Versuch wie in Abb. 2, oben rechts).

Beispiele wie dieses zeigen, dass Stockinsekten auf antennalen Tastkontakt mit entsprechender Anpassung ihres Schrittmusters und ihrer Beinbewegungen reagieren. Abhängig vom Zeitpunkt des Antennenkontakts in Bezug auf den Schrittzyklus des ipsilateralen Beins lassen sich drei Arten von Verhaltensreaktionen leicht unterscheiden:

• Die erste Art ist die im Videofilm 1 gezeigte. Wenn der Antennenkontakt während des frühen Schwingens auftritt, zeigt die Fußtrajektorie oft einen deutlichen Aufwärtsknick, was auf ein erneutes Anvisieren einer laufenden Schwungbewegung hinweist (Abb. 2, oben rechts). Im Wesentlichen bedeutet dies, dass antennale Berührungsinformationen die zyklische Ausführung des normalen Schrittmusters der Vorderbeine stören können, so dass sie eine erneute Ausrichtung einer laufenden Schwenkbewegung auslösen können.
• Die zweite Art tritt auf, wenn der Antennenkontakt während des späten Schwungs auftritt. In diesem Fall scheint die Reaktionszeit für das erneute Anvisieren zu kurz zu sein und der Fuß trifft auf das Hindernis, um in einem zweiten Korrekturschritt angehoben zu werden (Abb.2, Mitte rechts).
• Schließlich tritt bei der dritten Art der Reaktion der Antennenkontakt während der Haltung auf. Dann ist die Standbewegung abgeschlossen und die folgende Schwenkbewegung ist höher als eine reguläre Stufe (Abb. 2, unten rechts).

Die Analyse des adaptiven Motorverhaltens als Reaktion auf eine antennale Berührung kann vereinfacht werden, wenn das berührte Hindernis nahezu eindimensional ist, z. B. eine vertikale Stange (Schütz und Dürr, 2011). Dabei kann gezeigt werden, dass antennale Berührungsinformationen nicht nur zur schnellen Anpassung zielgerichteter Beinbewegungen genutzt werden, sondern auch deutliche Veränderungen des antennalen taktilen Abtastmusters auslösen, einschließlich einer Erhöhung der Zyklusfrequenz und einer Umschaltung der Gelenkkopplung. Daher unterscheidet sich das taktile Abtastverhalten deutlich vom Suchverhalten.

Die taktile Abtastung anderer Hindernisse, z. B. Treppen unterschiedlicher Höhe, weist sehr ähnliche Eigenschaften auf (Krause und Dürr, 2012). Beim Überqueren großer Lücken konnte gezeigt werden, dass Antennenkontakte der Art Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) das Tier über das Vorhandensein eines Objekts in Reichweite informieren (Bläsing und Cruse, 2004a; Bläsing und Cruse, 2004b, obwohl Antennenbewegungen bei diesem Tier nicht im Detail analysiert wurden. Sowohl in Carausius als auch in Aretaon führen Antennenkontaktinformationen zu einer Änderung der Beinbewegung, wie sie beim Klettern erforderlich ist. Ähnliches taktisch vermitteltes Kletterverhalten wurde bei der Kakerlake beschrieben.Zusammenfassend induziert die taktile Information der Antenne kontextabhängig eine Anpassung der Beinbewegungen. Darüber hinaus induziert es Veränderungen in der Antennenbewegung selbst.

Antennen sind sensorische Gliedmaßen

Die Antenne der Arthropoden (Krebstiere, Tausendfüßler und Insekten tragen Antennen, Spinnentiere nicht) gilt als echtes Glied, das sich von einem normalen Bewegungsglied zu einem dedizierten sensorischen Glied entwickelt hat. Verschiedene Beweislinien deuten darauf hin, dass die segmentierte Körperstruktur der Arthropoden einmal beinartige motorische Anhängsel auf jedem Segment trug. Da einige Körpersegmente im Laufe der Evolution spezialisierte Funktionen annahmen, änderten ihre motorischen Anhängsel ihre Funktion entsprechend. Zum Beispiel wird angenommen, dass sich der Insektenkopf durch Verschmelzung der sechs frontalsten Körpersegmente entwickelt hat, wobei sich drei Extremitätenpaare in Mundteile verwandelt haben, die sich auf die Fütterung spezialisiert haben, zwei Paare verloren gegangen sind und ein Paar sich in dedizierte, multimodale Sinnesorgane verwandelt hat – die Antennen. Diese gemeinsame Theorie wird durch paläontologische, morphologische, genetische und entwicklungsbezogene Beweise gestützt.

Ein einfaches Experiment an Stockinsekten veranschaulicht beispielsweise die enge Beziehung zwischen Laufbeinen und Antennen: verliert eine junge Stabinsektenlarve eine Antenne, regeneriert sie oft ein Laufbein anstelle einer Antenne (Schmidt-Jensen, 1914). Diese „fehlerhafte“ Regeneration wird als Antennapedia regenerate (wörtlich: „Antennenfüße“) bezeichnet. Antennapedia-Regenerate können experimentell durch Schneiden einer Antenne einer Stabinsektenlarve (z. B. 3. Instar) am zweiten Segment, dem Stiel, induziert werden (Abb. 3). Die Stelle des Schnitts bestimmt das Ergebnis der Regeneration: distale Schnitte führen zu einer „korrekten“ Antennenregeneration, proximale Schnitte führen zu einem völligen Versagen der Regeneration. Nur Schnitte durch einen schmalen Bereich des Stiels induzieren zuverlässig ein Antennapedia-Regenerat (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Beachten Sie, dass es auch ein Drosophila-Gen namens Antennapedia gibt. Die morphologische Ähnlichkeit zwischen Gehbeinen und Antennen betrifft die Struktur von Gelenken, Muskulatur, Innervation und die meisten Arten von Mechanorezeptoren und Kontaktchemorezeptoren (Staudacher et al., 2005). Unterschiede betreffen die Anzahl der funktionellen Segmente (fünf in den Beinen, drei in den Antennen), Kutikula-Eigenschaften (siehe unten) und sensorische Infrastruktur (z.B. olfaktorische Rezeptoren auf Antennen, nur).

Die Antenne hat drei funktionelle Segmente: Sie werden Scape, Pedicel und Flagellum genannt, von der Basis bis zur Spitze. Beim Stockinsekt enthält nur der Scape Muskeln (Dürr et al., 2001). Dies ist bei allen höheren Insekten gleich (die Ectognatha; siehe Imms, 1939). Mit anderen Worten, echte Gelenke, die zu aktiver, muskelgetriebener Bewegung fähig sind, treten nur zwischen Kopf und Scape (HS-Gelenk) und zwischen Scape und Pedicel (SP-Gelenk) auf. Das HS-Gelenk wird von drei Muskeln innerhalb der Kopfkapsel bewegt (sogenannte extrinsische Muskeln, weil sie sich außerhalb der Antenne befinden), das SP-Gelenk wird von zwei Muskeln innerhalb des Schädels bewegt (sogenannte intrinsische Muskeln, weil sie sich innerhalb der Antenne befinden).

Vier Anpassungen verbessern die taktile Effizienz

Mehrere morphologische, biomechanische und physiologische Eigenschaften der Stabinsektenantenne sind vorteilhaft für ihre Funktion im taktisch geführten Verhalten. Vier dieser Anpassungen sind:

• Übereinstimmende Längen von Antennen und Vorderbeinen (in allen Entwicklungsstadien)
• Koordinierte Bewegung von Antennen und Beinen
• Nicht orthogonale, schräge Gelenkachsen
• Besondere biomechanische Eigenschaften, wie Dämpfung

Übereinstimmende Längen von Antennen und Vorderbeinen

Da aktive taktile Sensoren besonders gut für die Erkundung der Nahbereichsumgebung geeignet sind, ist es sinnvoll, die nehmen wir an, ihr Aktionsradius sagt uns etwas über die Verhaltensanforderungen des Tieres aus, auf Nahbereichsinformationen zu reagieren. Da Stabheuschrecken im Allgemeinen nachtaktive Tiere sind, sind ihre Antennen wahrscheinlich ihr wichtigster „Blick nach vorne“ (und nicht die Augen). Da viele Stockinsektenarten obligatorische Wanderer sind, dient die taktile Erkundung wahrscheinlich der Hinderniserkennung und Orientierung während der terrestrischen Fortbewegung. Bei C. morosus entspricht die Länge der Antenne der eines Vorderbeins, so dass die Aktionsradien der Antennenspitze und des Fußendes nahezu gleich sind (siehe Abb. 4). Somit befindet sich möglicherweise alles, was die Antenne berührt, in Reichweite des vorderen Beins. Wie Fig. 4 zeigt, ist dies während der gesamten Entwicklung der Fall. Aufgrund dieser Übereinstimmung ist das Stockinsekt in der Lage, sein Bewegungsverhalten innerhalb des Aktionsabstands einer Beinlänge und mit einer Vorausschauzeit von bis zu einer Schrittzyklusperiode an ein Berührungsereignis anzupassen. Tatsächlich liegen die Reaktionszeiten eines Vorderbeins, das auf ein antennales Berührungsereignis reagiert, im Bereich von 40 ms (Schütz und Dürr, 2011), und es wurden mehrere Klassen von absteigenden Interneuronen beschrieben, die antennale mechanosensorische Informationen von der Antenne an die motorischen Zentren des Vorderbeins übermitteln (Ache und Dürr, 2013). Einige dieser absteigenden Interneurone wurden bis ins kleinste Detail individuell charakterisiert. Beispielsweise kodiert ein Satz von drei bewegungsempfindlichen absteigenden Interneuronen komplementär Informationen über die antennale Bewegungsgeschwindigkeit: Zwei von ihnen reagieren mit einer Zunahme der Spike-Rate, das dritte mit einer Abnahme der Spike-Rate (Ache et al., 2015). Da diese bewegungsinduzierten Änderungen der Spike-Rate mit sehr kurzer Latenz (ca. 15 ms am Eintritt des prothorakalen Ganglions) sind sie geeignete Kandidaten, um die oben beschriebene schnelle, taktisch induzierte Greifreaktion zu vermitteln.

Beachten Sie, dass die Länge der Antennen nicht bei allen Stabinsektenarten mit der Länge der Vorderbeine übereinstimmt. Bei einigen Arten, wie Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), sind die Antennen viel kürzer als die Vorderbeine, was darauf hindeutet, dass ihre Antennen nicht für die taktile Nahbereichssuche geeignet sind (da die Füße des Vorderbeins fast immer die Antennenspitzen führen). Im Falle von M. extradentata (= Cuniculina impigra) wurde gezeigt, dass die Vorderbeine beim Gehen und Klettern sehr hohe Schwungbewegungen ausführen (Theunissen et al., 2015). So scheinen bei diesen Tieren die Vorderbeine die Funktion der taktilen Nahbereichssuche zu übernehmen.

Koordinierte Bewegung von Antennen und Beinen

Antennen und Vorderbeine stimmen nicht nur in der Länge überein, ihre Bewegung kann auch in Raum und Zeit koordiniert sein (Dürr et al., 2001). Die zeitliche Koordination wird durch das Gangmuster eines geraden Spazierstockinsekts in Abb. 5 (links), wobei die rhythmischen Protraktionsphasen der Antenne (rot) relativ zu den rhythmischen Retraktionsphasen der Beine (blau) verschoben sind. Das Muster ist für die linken und rechten Gliedmaßen gleich. In beiden Fällen wird die Koordination gut durch eine Welle von hinten nach vorne beschrieben, die sich entlang der Körperachse bewegt (angedeutet durch graue Pfeile). Wie durch eine solche Welle aktiviert, folgen die Mittelbeine dem Hinterbeinrhythmus, die Vorderbeine folgen den Mittelbeinen und die Antennen folgen den Vorderbeinen. Beachten Sie, dass dieses Muster von den Gehbedingungen und dem Verhaltenskontext abhängt.

Antennen und Vorderbeine sind ebenfalls räumlich aufeinander abgestimmt (Abb. 5, rechts), so dass die Antennenspitze den Fuß derselben Körperseite führt (in der Draufsicht verbinden graue Linien übereinstimmende Punkte). Darüber hinaus liegen die seitlichen Wendepunkte der Flugbahn der Antennenspitze beim nächsten Schritt immer sehr nahe an der lateralsten Position des Fußes. Sowohl die zeitliche als auch die räumliche Koordination stützen die Hypothese, dass die Antenne den Nahbereichsraum aktiv nach Objekten erkundet, die das ipsilaterale Bein benötigen, um seine Bewegung anzupassen. In der Tat hat sich gezeigt, dass die Wahrscheinlichkeit, dass die Antenne ein Hindernis erkennt, bevor das Bein dort ankommt, d.h., in der Zeit, in der das Bein reagiert, nimmt mit der Höhe des Hindernisses zu und wird bei Hindernissen, die so hoch sind, dass das Besteigen eine Anpassung der Beinbewegungen erfordert, sehr groß (Dürr et al., 2001).

Nicht orthogonale, schräge Gelenkachsen

Wie oben erwähnt, haben alle höheren Insekten nur zwei echte Gelenke pro Antenne (Imms, 1939), was bedeutet, dass nur zwei Gelenke aktiv von Muskeln bewegt werden. Bei Stabheuschrecken sind beide Gelenke Drehgelenke (Scharniergelenke) mit einer einzigen, festen Drehachse. Aufgrund der festen Gelenkachsen beschreibt ein einzelner Gelenkwinkel genau die Bewegung jedes Gelenks (sie haben einen einzigen Freiheitsgrad, DOF). Daher beschreiben die beiden DOF, die mit den beiden Drehgelenken einer Stabinsektenantenne verbunden sind, ihre Haltung vollständig.

Die räumliche Anordnung der beiden Gelenkachsen bestimmt den Aktionsbereich der Antenne (Krause und Dürr, 2004). Wenn zum Beispiel beide Gelenkachsen orthogonal zueinander wären und die Länge des Scapes Null wäre, würden die Antennengelenke wie ein Universalgelenk (oder Kardangelenk) funktionieren: Das Flagellum könnte in jede Richtung zeigen. Da die Scape relativ zur Gesamtlänge der Antenne kurz ist, hat ihre Länge praktisch keinen Einfluss auf den Aktionsbereich der Antenne. Die Gelenkachsen kranker Insektenantennen sind jedoch nicht orthogonal zueinander (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), was dazu führt, dass die Antenne nicht in alle Richtungen zeigen kann (Abb. 6). Stattdessen gibt es eine außer Reichweite liegende Zone, deren Größe direkt vom Winkel zwischen den Gelenkachsen abhängt (Krause und Dürr, 2004).

Dies ist anders als bei anderen Insektengruppen, zum Beispiel Grillen, Heuschrecken und Kakerlaken. Mujagic et al. (2007) argumentierten, dass diese nicht orthogonale Anordnung der Gelenkachsen eine Anpassung an eine effiziente taktile Exploration sein könnte. Ihr Argument lautet wie folgt: Bei einer gegebenen minimalen Änderung des Gelenkwinkels ist die resultierende Änderung der Zeigerichtung in einer Anordnung mit unerreichbaren Zonen kleiner als in einer Anordnung ohne (Dürr und Krause, 2001). Dies liegt im Wesentlichen daran, dass die Oberfläche des Bereichs, der von der Antennenspitze erreicht werden kann, abnimmt (aufgrund der unerreichbaren Zone), die Anzahl der möglichen Gelenkwinkelkombinationen jedoch gleich bleibt. Daher hat theoretisch eine Anordnung mit unerreichbaren Zonen eine verbesserte Positioniergenauigkeit. Da sich die Ordnung der Stabheuschrecken (Phasmatodea) vermutlich als primär flügellose Insektengruppe entwickelt hat (Whiting et al., 2003), und da alle Phasmatodea nachtaktiv sind, muss erwartet werden, dass taktile Erkundung ihre Hauptquelle für räumliche Informationen ist. Der Befund, dass schräge, nicht orthogonale Gelenkachsen eine Autapomorphie der Phasmatodea darstellen, legt nahe, dass diese Insektenordnung eine Antennenmorphologie entwickelt hat, die für die taktile Nahbereichserfassung effizient ist (Mujagic et al. 2007; ist streng genommen nur für die sogenannte Euphasmatodea nachgewiesen).

Besondere biomechanische Eigenschaften

Last but not least gibt es bestimmte biomechanische Merkmale, die die sensorische Funktion der Antenne unterstützen. Dies betrifft insbesondere die Funktion des zarten, langen und dünnen Flagellums, das Tausende von Sinneshaaren trägt. Bei Carausius morosus ist das Flagellum etwa 100 Mal so lang wie sein Durchmesser an der Basis. Wenn diese Struktur völlig steif wäre, würde sie sehr leicht brechen. Im anderen Extrem, wenn es zu flexibel wäre, wäre es für die räumliche Abtastung sehr ungeeignet, einfach weil sich seine Form ständig ändern würde. Infolgedessen müsste ein Großteil der sensorischen Ressourcen in die Überwachung der eigenen Krümmung fließen, zumindest wenn Kontaktstellen im Raum codiert werden sollten. In C. morosus, die Skeletteigenschaften der Antenne sind so, dass das Flagellum während einer selbst erzeugten Bewegung (z. B. während der Suche) steif bleibt, aber bei Kontakt mit Hindernissen (z. B. während der taktilen Abtastung) sehr nachgiebig ist. Zum Beispiel verbiegt sich das Flagellum häufig sehr stark, da das Stockinsekt beim Klettern ein Hindernis berührt.

Die Struktur der Kutikula, d.h. das geschichtete Material des äußeren Skeletts legt nahe, dass diese Merkmalskombination durch die ausgewogene Funktion eines steifen äußeren Kegels (des Exokutikels) verursacht wird, der von einem weichen inneren Keil (des Endokutikels, siehe Abb. 6). Aufgrund der unterschiedlichen Materialeigenschaften der inneren und äußeren Kutikula-Schichten wirkt die wasserreiche innere Endokutikula angeblich wie ein Dämpfungssystem, das Schwingungen verhindert, die allein durch das steife Material verursacht würden. Infolgedessen kann eine gebogene Antenne ohne Überschießen in ihre Ruheposition zurückschnappen, ein Zeichen für eine überkritische Dämpfung. In der Tat ändert die experimentelle Austrocknung des Flagellums (eine Methode, die bekannt ist, um den Wassergehalt und damit die Dämpfung des Endokutikels zu reduzieren) das Dämpfungsregime der Antenne stark in eine unterkritische Dämpfung (Dirks und Dürr, 2011).

Es gibt spezielle Sensoren für Zeigerichtung, Kontaktstelle, Biegung, Vibration und mehr

Die Antenne ist das komplexeste Sinnesorgan eines Insekts (Staudacher et al., 2005). Es trägt Tausende von Sinneshaaren, die Sensilla, die die Modalitäten des Geruchs (Geruchssinn) unterwerfen: Tichy und Loftus, 1983), Geschmack (Gustation), Temperatur (Thermorezeption: Cappe de Baillon, 1936; Tichy und Loftus, 1987; Tichy, 2007), Luftfeuchtigkeit (Hygrorezeption: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy und Loftus, 1990), Schwerkraft (Gravizeption: Wendler, 1965; Bässler, 1971) und berühren.

In Bezug auf Berührung gibt es mindestens vier mechanosensorische Submodalitäten, die zur Berührungswahrnehmung bei Insekten beitragen. Jeder von ihnen wird durch verschiedene Arten von Sinneshaaren (Sensilla) oder Modifikationen davon kodiert (zur Überprüfung siehe Staudacher et al., 2005). Mindestens eine dieser sensorischen Strukturen, die Haarfelder, müssen als Propriozeptoren betrachtet werden, da sie die (aktiv gesteuerte) antennale Haltung kodieren. Auf der anderen Seite gibt es auch echte exterozeptive sensorische Strukturen, die taktilen Haare, die den Berührungspunkt entlang der Antenne kodieren. Bisher gibt es auch sensorische Strukturen, die sowohl propriozeptive als auch exterozeptive Informationen vermitteln: Es wird angenommen, dass Campaniforme Sensilla und ein akkordotonales Organ die Biegung und Vibration des Flagellums und damit Haltungsänderungen kodieren. Die Energie, die benötigt wird, um die Haltungsänderung herbeizuführen, kann äußerer Ursache (z.B. Wind) oder während der Fortbewegung und/oder aktiven Suche (z.B. selbstinduzierter Kontakt mit einem Hindernis) selbst erzeugt sein. In der Folge verschwindet die Unterscheidung zwischen Exterozeption und Propriozeption für diese sensorischen Strukturen, solange keine zusätzliche Information darüber vorliegt, ob das Flagellum durch selbst erzeugte Bewegung bewegt oder verlagert wurde.

Zeigerichtung (Haarfelder)

Haarfelder sind Flecken von sensorischen Haaren, die sich in der Nähe der Gelenke befinden. Im Wesentlichen dienen sie als Gelenkwinkelsensoren, bei denen einzelne Haare ausgelenkt werden, wenn sie gegen die benachbarte Gelenkmembran oder das benachbarte Gelenksegment gedrückt werden. Die Anzahl der abgelenkten Haare und der Grad der Ablenkung verursachen eine mechanosensorische Aktivität, die den Gelenkwinkel und möglicherweise die Gelenkwinkelgeschwindigkeit kodiert. Die Codierungseigenschaften von antennalen Haarfeldern wurden für die Kakerlakenantenne gut demonstriert.

Haarfelder an den Antennengelenken werden manchmal als Böhms Borsten oder Böhms Organ bezeichnet. Dies ist ein Relikt aus einer Zeit, als Sinnesorgane nach der Person benannt wurden, die sie zuerst beschrieben hat. In diesem Fall beschrieb Böhm (1911) Tasthaare auf der Antenne der Motte Macroglossum stellatarum, obwohl nicht alle diese Haare zu dem gehören, was wir heute Haarfeld nennen.

Haarfelder gibt es auf zwei Arten: Haarplatten sind Flecken und Haarreihen sind Haarreihen. Es ist nicht bekannt, ob sich diese Subtypen funktionell unterscheiden. Beim Stabinsekt C. morosus gibt es sieben antennale Haarfelder (Abb. 8), drei auf dem Scape (Überwachung des HS-Gelenks) und vier auf dem Pedicel (Überwachung des SP-Gelenks). Für eine detaillierte Beschreibung und Revision siehe Urvoy et al. (1984) und Krause et al. (2013). Die Ablation aller Antennenhaarfelder beeinträchtigt die Intergelenkkoordination der Antennenbewegung stark und führt zu einer Vergrößerung des Arbeitsbereiches. Insbesondere die Haarplatte auf der dorsalen Seite des Schädels scheint an der Kontrolle des oberen Wendepunkts der Antennenbewegung beteiligt zu sein (Krause et al., 2013).

Die Eigenschaften von Haarfeldafferenzen sind für die Stabinsektenantenne unbekannt, aber es ist nicht unwahrscheinlich, dass ihre Kodierungseigenschaften denen von Kakerlakenhaarplattenafferenzen ähnlich sind (Okada und Toh, 2001). Dies wird durch eine kürzlich durchgeführte Charakterisierung von absteigenden Interneuronen unterstützt, bei der gezeigt wurde, dass einige Gruppen antennale mechanorezeptive Informationen vermitteln, die an die für die Kakerlakenhaare beschriebenen Platten erinnern (Ache und Dürr, 2013). Tatsächlich arborisieren die Endpunkte der Haarfeldafferenzen in unmittelbarer Nähe der Dendriten zweier bewegungsempfindlicher absteigender Interneurone im Ganglion suboesophagealis (Ache et al., 2015). Unter der Annahme, dass Haarfeldafferenzen zumindest einen Teil der beobachteten Aktivität in absteigenden Interneuronen von Stabheuschrecken antreiben, könnten sie einen wichtigen Beitrag zur Koordinatentransfer liefern, der für taktisch induzierte Greifbewegungen notwendig ist, wie von Schütz und Dürr (2011) beobachtet. Um solche gezielten Beinbewegungen auszuführen, müssen die motorischen Zentren im Thorax, die die Beinbewegung steuern, über die räumlichen Koordinaten der antennalen Kontaktstelle informiert werden, und die antennale Richtungsrichtung, die durch absteigende Interneurone kodiert wird, kann ein Teil davon sein.

Kontaktstelle (Taktile Haare)

Das Flagellum eines erwachsenen Stockinsekts trägt Tausende von Sensilla- oder Sinneshaaren (Weide, 1960), und es wurden mehrere verschiedene Sensilla-Typen beschrieben (Slifer, 1966), von denen einige nur elektronenmikroskopisch unterschieden werden können. Nach (Monteforti et al. (2002) trägt das Flagellum sieben Arten von haarförmigen Sensillen. Zwei Typen werden von einem mechanosensorischen Neuron innerviert, die anderen fünf sind rein chemorezeptive Sensillen. Infolgedessen gibt es zwei Arten von mechanorezeptiven taktilen Haaren auf dem Flagellum, die den Berührungspunkt kodieren können. Unter der Annahme, dass das Auftreten von Spikes in einem bestimmten Mechanorezeptor-Afferenten für eine bestimmte Entfernung entlang des Flagellums kodieren würde, würde die Identität aktiver Afferenten die Größe, den Ort und möglicherweise die Struktur der kontaktierten Oberfläche kodieren. Bisher hat noch niemand die afferente Aktivität einer Population antennaler Berührungsrezeptoren aufgezeichnet, um diese Idee zu verifizieren.

Bekannt ist, dass die Sensillendichte (unabhängig von ihrem morphologischen Typ) zur Spitze hin zunimmt. Darüber hinaus nimmt die Sensillendichte während der Entwicklung ab, da die Sensillenzahl weniger zunimmt als die Oberfläche des Flagellums (Weide, 1960; für eine grafische Darstellung seiner Daten siehe Abb. 9).

Biegen (Campaniform sensilla)

Campaniform sensilla sind kaffeebohnenförmige Strukturen, die in die Nagelhaut eingebettet sind. Im Wesentlichen dienen sie als Dehnungssensoren. Abhängig von ihrer Position im Exoskelett können sie verschiedene Arten von Informationen kodieren. Häufig befinden sie sich an der Basis eines langen Körpersegments, einem idealen Ort zum Erfassen von Scherkräften, die durch Biegen des Segments hervorgerufen werden: Wenn die Spitze des Segments ausgelenkt wird, wirkt das lange Segment wie ein Hebel, der das auf die Basis der Struktur einwirkende Drehmoment erhöht. Auf der Insektenantenne ist der distale Stiel eine prominente Stelle für campaniforme Sensilla. Angesichts des langen Flagellums, das vom Stiel „gehalten“ wird, übt das Biegen des Flagellums ein Drehmoment an der Pedikel-Flagellum-Verbindung aus, das von den Dehnungssensoren aufgenommen werden kann, die in die Kutikula des distalen Stiels eingebettet sind (denken Sie daran, dass diese Verbindung kein echtes Gelenk ist, da sie nicht betätigt wird und wenig Durchhang aufweist.Der Ring der campaniformen Sensilla am distalen Stiel wird manchmal Hicks ‚Organ genannt, ein ähnliches Relikt wie oben für die Haarfelder erwähnt: Hicks beschrieb diese Struktur für die Heuschreckenantenne (Hicks, 1857). Mehr als ein Jahrhundert später zeichneten Heinzel und Gewecke (1979) die Aktivität von Hicks ‚Organafferenzen in der Antenne der Heuschrecke Locusta migratoria auf. Sie fanden eine starke Richtungsselektivität der Sensilla, abhängig von ihrer Position innerhalb des Rings um den Stiel. Diese Eigenschaft macht Hicks ‚Organ sehr geeignet für die Biegerichtung des Flagellums. Bei Heuschrecken gilt dies als wichtig für die Messung der Luftströmungsrichtung und -geschwindigkeit während des Fluges.

Bei Stockinsekten findet sich campaniforme Sensilla auch am distalen Stiel (siehe Vergrößerung in Abb. 10, oben rechts), aber dort sind sie viel weniger ausgeprägt als bei der Heuschrecke. Darüber hinaus sind campaniforme Sensillen entlang des Flagellums von C. morosus spärlich verteilt (Urvoy et al., 1984).

Vibration (Johnstons Organ)

Schließlich befindet sich mindestens ein akkordotonales Organ im Stiel einer Insektenantenne. Wie in den oben genannten Fällen bestimmt ein historisches Relikt die Benennung dieser Orgel bis heute: Johnstons Orgel bezog sich ursprünglich auf eine auffällige Schwellung an der Basis der Mückenantenne (Johnston, 1855), die später von Child (1894) genauer beschrieben wurde. Eggers (1924) ordnete Johnstons Organ dann korrekt in die Gruppe der Sinnesorgane ein, die sogenannte Skolopidien enthalten, kleine stäbchenförmige Strukturen, die für alle akkordotonalen Organe charakteristisch sind.Bei mehreren Insektenarten, vor allem bei Mücken, Fruchtfliegen und Bienen, ist bekannt, dass Johnstons Organ ein Hörorgan ist, das Schwingungen aufnehmen kann, die durch den Flügelschlag (bei Mücken und Fliegen) oder Ganzkörperbewegungen (bei Bienen) eines Artgenossen erzeugt werden Staudacher et al. (2005). Sie dienen daher der intraspezifischen Kommunikation mittels Ton.

Beim Stabinsekt C. morosus befindet sich im ventralen Teil des Stiels ein großes akkordotonales Organ. Anders als das ‚klassische‘ Johnston-Organ der Mücke haftet es nicht am gesamten Ring der Pedikel-Flagellum-Verbindung. Stattdessen scheinen sich alle Skolopidialzellen an einer einzigen kutikulären Vertiefung anzulagern. Diese Delle wird durch die sklerotisierte ventrale Nagelhaut des Stiels gebildet. Es ist von außen zu sehen, wie auf dem REM der Pedikel-Flagellum-Verbindung in Abb. 10, oben rechts (dort zeigt die ventrale Seite nach oben). Die Flagellarkutikula bildet zwei sklerotisierte spangenartige Strukturen, die die Delle umgeben. Sowohl die Delle als auch die Zahnspange sind in die weiche Endokutikula eingebettet. Die Funktion dieser Struktur ist unbekannt, aber die fokale Befestigung des akkordotonalen Organs an einem einzigen Punkt (siehe Schema in Abb. 10, unten) zeigt an, dass es nicht in alle Richtungen gleich empfindlich ist.

• Ache, JM und Dürr, V (2013). Kodierung von räumlichen Informationen im Nahbereich durch absteigende Interneurone im antennalen mechanosensorischen Weg des Stabinsekts. Zeitschrift für Neurophysiologie 110: 2099-2112. doi:10.1152/jn.00281.2013.

• Ache, J M; Haupt, SS und Dürr, V (2015). Ein direkter absteigender Weg, der lokomotorische Netzwerke über taktile Sensorbewegungen informiert. The Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi:10.1523/JNEUROSCI.3350-14.2015.

• Bässler, U (1971). Zur Bedeutung der Antennen für die Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung bei der Stabheuschrecke Carausius morosus. Kybernetik 9: 31-34. doi:10.1007.

• Bässler, U (1983). Neural Basis of Elementary Behavior in Stick Insects. Berlin Heidelberg New York: Springer. doi:10.1007/978-3-642-68813-3.

• Böhm, L (1911). Die antennalen Sinnesorgane der Lepidopteren. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest 19: 219-246.

• Bässler, U und Büschges, A (1998). Mustergenerierung für Stockinsekten-Gehbewegungen – Multisensorische Steuerung eines Bewegungsapparates. Gehirnforschung Bewertungen 27: 65-88. doi:10.1016/s0165-0173(98)00006-x.

• Bläsing, B und Cruse, H (2004a). Mechanismen der Stockinsektenlokomotion in einem Gap Crossing Paradigma. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 190: 173-183. ust-idnr.:10.1007/s00359-003-0482-3.

• Bläsing, B und Cruse, H (2004b). Stick insect locomotion in a complex environment: Climbing over large gaps. The Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi:10.1242/jeb.00888.

• Borchardt, E (1927). Beitrag zur heteromorphen Regeneration bei Dixippus morosus. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi:10.1007.

• Brecher, L (1924). Die Bedingungen für Fühlerfüße bei Dixippus morosus. Arch Mikr Anat Entw Mech 102: 549-572. doi:10.1007.

• Büschges, A and Gruhn, M (2007). Mechanosensory feedback in walking: From joint control to locomotor patterns. Advances in Insect Physiology 34: 193-230. doi:10.1016/s0065-2806(07)34004-6.

• Cappe de Baillon, P (1936). L’organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

• Child, C M (1894). Ein bisher wenig beachtetes antennales Sinnesorgan der Insekten mit besonderer Berücksichtigung der Culiciden und Chironomiden. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 58: 475-528.

• Cruse, H (1990). What mechanisms coordinate leg movement in walking arthropods? Trends in Neurosciences 13: 15-21. doi:10.1016/0166-2236 (90)90057-h.

• Cuenot, L (1921). Regeneration von Pfoten anstelle von abgetrennten Antennen in einem Phasma. Berichte der Akademie der Wissenschaften 172: 949-952.

• Dirks, J-H and Dürr, V (2011). Biomechanics of the stick insect antenna: Damping properties and structural correlates of the cuticle. Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 4: 2031-2042. doi: 10.1016 / j. jmbbm.2011.07.002.

• Dürr, V (2001). Stereotypic leg searching-movements in the stick insect: Kinematische Analyse, Verhaltenskontext und Simulation. Das Journal für experimentelle Biologie 204: 1589-1604. Dürr, V. und Ebeling, W. (2005). Der Verhaltensübergang vom geraden zum kurvenreichen Gehen: Kinetik der Beinbewegungsparameter und Einleitung des Drehens. Das Journal für experimentelle Biologie 208: 2237-2252. doi:10.1242/jeb.01637.

• Dürr, V; König, Y und Kittmann, R (2001). Das antennale Motorsystem des Stockinsekts Carausius morosus: Anatomie und antennales Bewegungsmuster beim Gehen. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 187: 131-144. doi:10.1007/s003590100183.

• Dürr, V und Krause, A F (2001). Die Stabinsektenantenne als biologisches Vorbild für eine aktiv bewegte taktile Sonde zur Hinderniserkennung. In: K. Berns und R. Dillmann (Hrsg.), Kletter- und Laufroboter – Von der Biologie bis zur industriellen Anwendung. Proceedings der 4th International Conference on Climbing and Walking Robots (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (S. 87-96). Bury St. Edmunds, London: Professionelle Engineering Publishing.

• Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennen stiftführenden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. Ursprungsbezeichnung:10.1007.

• Graham, D (1985). Muster und Kontrolle des Gehens bei Insekten. Fortschritte in der Insektenphysiologie 18: 31-140. doi:10.1016/s0065-2806(08)60039-9.

• Heinzel, H-G und Gewecke, M (1979). Richtungsempfindlichkeit der antennalen campaniformen Sensilla bei Heuschrecken. Naturwissenschaften 66: 212-213. Ursprungsbezeichnung:10.1007.

• Hicks, JB (1857). Auf einem neuen Organ in Insekten. Zeitschrift der Proceedings der Linnean Society (London) 1: 136-140. geburtsdatum:10.1111/j.1096-3642.1856.tb00965.x.

• Imms, EIN D (1939). An der Antennenmuskulatur bei Insekten und anderen Arthropoden. Vierteljährliche Zeitschrift für mikroskopische Wissenschaft 81: 273-320. Johnston, C (1855). Gehörapparat der Culex-Mücke. Vierteljährliche Zeitschrift für mikroskopische Wissenschaft 3: 97-102.

• Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

• Kittmann, R; Dean, J und Schmitz, J (1991). Ein Atlas der thorakalen Ganglien im Stockinsekt, Carausius morosus. Philosophische Transaktionen der Royal Society of London B 331: 101-121. Ursprungsbezeichnung:10.1098/rstb.1991.0002.

• Krause, A F und Dürr, V (2004). Taktile Effizienz von Insektenantennen mit zwei Scharniergelenken. Biologische Kybernetik 91: 168-181. ust-idnr.:10.1007/s00422-004-0490-6.

• Krause, A F und Dürr, V (2012). Aktive taktile Abtastung durch ein Insekt in einem Step-Climbing-Paradigma. Grenzen der Verhaltensneurowissenschaften 6: 1-17. doi:10.3389/fnbeh.2012.00030.

• Krause, A F; Winkler, A und Dürr, V (2013). Zentraler Antrieb und propriozeptive Kontrolle der Antennenbewegungen beim Spazierstockinsekt. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi:10.1016/j.jphysparis.2012.06.001.

• Marquardt, F (1939). Beiträge zur Anatomie der Muskulatur und der peripheren Nerven von Carausius (Dixippus) morosus. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere 66: 63-128.

• Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R and Minnocci, A (2002). Ultrastructural characterization of antennal sensilla and immunocytochemical localization of a chemosensory protein in Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Arthropodenstruktur & Entwicklung 30: 195-205. doi:10.1016/s1467-8039(01)00036-6.

• Mujagic, S; Krause, A F und Dürr, V (2007). Schräge Gelenkachsen der Stabinsektenantenne: Eine Anpassung an die taktile Schärfe. Naturwiss 94: 313-318. ust-idnr.:10.1007/s00114-006-0191-1.

• Okada, J und Toh, Y (2001). Periphere Darstellung der antennalen Orientierung durch die Schulterblatthaarplatte der Schabe Periplaneta americana. Das Journal für experimentelle Biologie 204: 4301-4309. Schmidt-Jensen, H O (1914). Homoetische Regeneration der Antennen in einem Phasmid oder Spazierstock. Smithsonian Report 1914: 523-536.

• Schmitz, J; Dean, J und Kittmann, R (1991). Zentrale Projektionen der Sinnesorgane bei Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Zoomorphologie 111: 19-33. doi:10.1007.

• Schütz, C und Dürr, V (2011). Aktive taktile Exploration für adaptive Fortbewegung im Stockinsekt. Philosophische Transaktionen der Royal Society of London B 366: 2996-3005. Ursprungsbezeichnung:10.1098/rstb.2011.0126.

• Slifer, EH (1966). Sinnesorgane auf dem antennalen Flagellum eines Gehensstock Carausius morosus Brunner (Phasmida). Zeitschrift für Morphologie 120: 189-202. doi:10.1002/jmor.1051200205.

• Staudacher, E; Gebhardt, Mj und Dürr, V (2005). Antennale Bewegungen und Mechanorezeption: Neurobiologie aktiver taktiler Sensoren. Fortschritte in der Insektenphysiologie 32: 49-205. doi:10.1016/s0065-2806(05)32002-9.

• Theunissen, LM; Bekemeier, HH und Dürr, V (2015). Vergleichende Ganzkörperkinematik eng verwandter Insektenarten mit unterschiedlicher Körpermorphologie. Zeitschrift für Experimentelle Biologie 218: 340-352. doi:10.1242/jeb.114173.

• Tichy, H (1979). Hygro- und thermorezeptiver Dreiklang im antennalen Sensillum des Stockinsekts Carausius morosus. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 132: 149-152. doi:10.1007.

• Tichy, H (1987). Hygrorezeptor Identifizierung und Reaktionsmerkmale im Stabinsekt Carausius morosus. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 160: 43-53. Ursprungsbezeichnung:10.1007.

• Tichy, H (2007). Feuchtigkeitsabhängige Kältezellen an der Antenne des Stockinsekts. Zeitschrift für Neurophysiologie 97: 3851-3858. doi:10.1152/joh.00097.2007.

• Tichy, H. und Loftus, R. (1983). Relative Erregbarkeit antennaler Geruchsrezeptoren beim Stockinsekt, Carausius morosus L.: auf der Suche nach einem einfachen, konzentrationsunabhängigen geruchskodierenden Parameter. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 152: 459-473. doi:10.1007.

• Tichy, H. und Loftus, R. (1987). Reaktionsmerkmale eines Kälterezeptors im Stabinsekt Carausius morosus. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 160: 33-42. doi:10.1007.

• Tichy, H. und Loftus, R. (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

• Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

• von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

• Weide, W (1960). Einige Bemerkungen über die antennalen Sensillen sowie über das Fühlerwachstum der Stabheuschrecke Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.-Nat. IX/2: 247-250.

• Wendler, G (1964). Laufen und Stehen der Stabheuschrecke: Sinnesborsten in den Beingelenken als Glieder von Regelkreisen. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 48: 198-250. doi:10.1007.

• Wendler, G (1965). Über den Anteil der Antennen an der Schwererezeption der Stabheuschrecke Carausius morosus Br. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 51: 60-66.

• Wittling, M F; Bradler, S und Maxwell, T (2003). Verlust und Wiederherstellung von Flügeln bei Stockinsekten. Natur 421: 264-267. doi:10.1038/natur01313.

Siehe auch

Kakerlakenantennen

Neuroethologie des Gehens von Insekten

Die Tasthaare einer Spinne

Mechanorezeptoren und stochastische Resonanz

Volker Dürrs Labor an der Universität Bielefeld