Pathogene reagieren auf den Einsatz von Fungiziden, indem sie Resistenzen entwickeln. Auf diesem Gebiet wurden mehrere Resistenzmechanismen identifiziert. Die Entwicklung der Fungizidresistenz kann schrittweise oder plötzlich erfolgen. Bei qualitativer oder diskreter Resistenz erzeugt eine Mutation (normalerweise zu einem einzelnen Gen) eine Rasse eines Pilzes mit einem hohen Grad an Resistenz. Solche resistenten Sorten neigen auch dazu, Stabilität zu zeigen und bestehen zu bleiben, nachdem das Fungizid vom Markt genommen wurde. Zum Beispiel bleibt Zuckerrübenblattfleck Jahre, nachdem sie nicht mehr zur Bekämpfung der Krankheit verwendet wurden, resistent gegen Azole. Dies liegt daran, dass solche Mutationen einen hohen Selektionsdruck haben, wenn das Fungizid verwendet wird, aber es gibt einen niedrigen Selektionsdruck, um sie in Abwesenheit des Fungizids zu entfernen.
In Fällen, in denen Resistenzen allmählich auftreten, kann eine Verschiebung der Empfindlichkeit des Erregers gegenüber dem Fungizid beobachtet werden. Eine solche Resistenz ist polygen – eine Anhäufung vieler Mutationen in verschiedenen Genen, die jeweils einen kleinen additiven Effekt haben. Diese Art von Widerstand wird als quantitativer oder kontinuierlicher Widerstand bezeichnet. Bei dieser Art von Resistenz kehrt die Erregerpopulation in einen empfindlichen Zustand zurück, wenn das Fungizid nicht mehr angewendet wird.
Es ist wenig darüber bekannt, wie Variationen in der Fungizidbehandlung den Selektionsdruck beeinflussen, um eine Resistenz gegen dieses Fungizid zu entwickeln. Es gibt Hinweise darauf, dass die Dosen, die die meiste Kontrolle über die Krankheit bieten, auch den größten Selektionsdruck bieten, um Resistenzen zu erlangen, und dass niedrigere Dosen den Selektionsdruck verringern.
In einigen Fällen, wenn ein Pathogen Resistenz gegen ein Fungizid entwickelt, erhält es automatisch Resistenz gegen andere – ein Phänomen, das als Kreuzresistenz bekannt ist. Diese zusätzlichen Fungizide sind normalerweise von der gleichen chemischen Familie oder haben die gleiche Wirkungsweise oder können durch den gleichen Mechanismus entgiftet werden. Manchmal tritt eine negative Kreuzresistenz auf, wobei die Resistenz gegen eine chemische Klasse von Fungiziden zu einer Erhöhung der Empfindlichkeit gegenüber einer anderen chemischen Klasse von Fungiziden führt. Dies wurde bei Carbendazim und Diethofencarb beobachtet.
Es gibt auch Fälle der Entwicklung multipler Arzneimittelresistenzen durch Krankheitserreger – Resistenzen gegen zwei chemisch unterschiedliche Fungizide durch getrennte Mutationsereignisse. Zum Beispiel ist Botrytis cinerea sowohl gegen Azole als auch gegen Dicarboximid-Fungizide resistent.
Es gibt mehrere Wege, auf denen Krankheitserreger eine Fungizidresistenz entwickeln können. Der häufigste Mechanismus scheint die Veränderung der Zielstelle zu sein, insbesondere zur Abwehr von Fungiziden mit nur einem Wirkort. Zum Beispiel ist Black Sigatoka, ein wirtschaftlich wichtiger Erreger von Bananen, resistent gegen die QoI-Fungizide, aufgrund einer einzelnen Nukleotidänderung, die zum Ersatz einer Aminosäure (Glycin) durch eine andere (Alanin) im Zielprotein der QoI-Fungizide, Cytochrom b, führt. Eine Hochregulierung von Zielgenen kann das Fungizid auch unwirksam machen. Dies ist bei DMI-resistenten Stämmen von Venturia inaequalis zu beobachten.
Resistenz gegen Fungizide kann auch durch effizientes Ausströmen des Fungizids aus der Zelle entwickelt werden. Septoria tritici hat unter Verwendung dieses Mechanismus multiple Arzneimittelresistenzen entwickelt. Der Erreger hatte fünf ABC-Transporter mit überlappenden Substratspezifitäten, die zusammen toxische Chemikalien aus der Zelle pumpen.Zusätzlich zu den oben beschriebenen Mechanismen können Pilze auch Stoffwechselwege entwickeln, die das Zielprotein umgehen, oder Enzyme erwerben, die den Metabolismus des Fungizids zu einer harmlosen Substanz ermöglichen.
Fungizidresistenzmanagement
Das Fungizidresistenz-Aktionskomitee (FRAC) hat mehrere empfohlene Praktiken, um die Entwicklung von Fungizidresistenz zu vermeiden, insbesondere bei gefährdeten Fungiziden, einschließlich Strobilurinen wie Azoxystrobin. FRAC ordnet Gruppen von Fungiziden in Klassen, in denen Kreuzresistenz wahrscheinlich ist, in der Regel, weil die Wirkstoffe eine gemeinsame Wirkungsweise teilen. FRAC wird von CropLife International organisiert.
Produkte sollten nicht immer isoliert verwendet werden, sondern als Mischung oder alternative Sprays mit einem anderen Fungizid mit einem anderen Wirkmechanismus. Die Wahrscheinlichkeit, dass der Erreger eine Resistenz entwickelt, wird dadurch stark verringert, dass alle resistenten Isolate gegen ein Fungizid durch das andere abgetötet werden; mit anderen Worten, es wären zwei Mutationen erforderlich und nicht nur eine. Die Wirksamkeit dieser Technik kann durch Metalaxyl, ein Phenylamid-Fungizid, nachgewiesen werden. Bei Verwendung als einziges Produkt in Irland zur Bekämpfung der Kartoffelfäule (Phytophthora infestans) entwickelte sich innerhalb einer Vegetationsperiode eine Resistenz. In Ländern wie Großbritannien, in denen es nur als Mischung vermarktet wurde, entwickelten sich die Resistenzprobleme jedoch langsamer.
Fungizide sollten nur angewendet werden, wenn dies unbedingt erforderlich ist, insbesondere wenn sie sich in einer Risikogruppe befinden. Die Verringerung der Fungizidmenge in der Umgebung senkt den Selektionsdruck für die Entwicklung einer Resistenz.
Die Dosierungen der Hersteller sollten immer befolgt werden. Diese Dosen sind normalerweise so konzipiert, dass sie das richtige Gleichgewicht zwischen der Kontrolle der Krankheit und der Begrenzung des Risikos der Resistenzentwicklung bieten. Höhere Dosen erhöhen den Selektionsdruck für Mutationen an einer Stelle, die Resistenz verleihen, da alle Stämme mit Ausnahme derjenigen, die die Mutation tragen, eliminiert werden und sich somit der resistente Stamm vermehrt. Niedrigere Dosen erhöhen das Risiko einer polygenen Resistenz erheblich, da Stämme, die etwas weniger empfindlich auf das Fungizid reagieren, überleben können.
Es ist besser, einen integrativen Schädlingsbekämpfungsansatz zur Krankheitsbekämpfung zu verwenden, als sich allein auf Fungizide zu verlassen. Dies beinhaltet die Verwendung resistenter Sorten und Hygienepraktiken, wie die Entfernung von Kartoffelabfallhaufen und Stoppeln, auf denen der Erreger überwintern kann, wodurch der Titer des Erregers und damit das Risiko einer Fungizidresistenzentwicklung stark reduziert wird.