Bis vor relativ kurzer Zeit, und vor allem das Aufkommen von erschwinglichen Trailcams, war der Akt der Kopulation selten in freier Wildbahn beobachtet worden, und es gibt einige widersprüchliche Berichte in der Literatur darüber, wie das Weibchen das Männchen aufnimmt. Einige frühe Autoren gingen sogar verständlicherweise davon aus, dass sich das Weibchen auf den Rücken rollte, um sich zu paaren. In den letzten Jahren haben wir jedoch dank Beobachtungen an in Gefangenschaft gehaltenen Tieren und einem Netzwerk von Gartennaturforschern mit Remote-Kameras ein viel klareres Bild gewonnen.
The Art of Woo: Courtship
Maurice Burton war der erste, der eine englische Einschätzung der Igelwerbung veröffentlichte, die zuvor nur in der deutschen Literatur dokumentiert war, basierend auf Aktivitäten, auf die er von seinem Gärtner am 18.Mai 1965 aufmerksam gemacht wurde. Burton schrieb im Juni desselben Jahres einen kurzen Artikel für die Illustrated London News, in dem er beschrieb:
„Die Sequenz bei Igeln beginnt, wenn sich der Eber der Sau nähert und laut schnaubt oder schnüffelt. Die beiden treffen sich von Angesicht zu Angesicht, stehen eine Weile so und dann kann sich das Wildschwein drehen und durch das Gras traben. Aber er geht selten weiter als drei Meter von der Sau entfernt. Er kehrt noch einmal zu ihr zurück, dann beginnt er um sie herum zu gehen, sie schwenkt so, dass ihre Nase auf ihn gerichtet ist, und die meiste Zeit sind die beiden fast Nase an Nase. Sie kann von Zeit zu Zeit an ihm schnappen, oder schlage ihn mit einer Vorderpfote an; oder sie kann sich ganz oder teilweise aufrollen, wobei der Eber versuchen kann, seine Schnauze unter sie zu schieben, als ob er sie abrollen wollte.“
Burton war der Ansicht, dass das Schnüffeln eine bestimmte Funktion erfüllte, wobei die Sau vom Tempo fast fasziniert war. Dies ist besonders interessant, weil, obwohl oft angenommen wird, dass das Schnauben / Schnaufen ein gegenseitiger Austausch ist, es tatsächlich das Produkt des weiblichen Zischens auf das Männchen zu sein scheint; Männer scheinen während der Werbung sehr wenig Lärm zu machen. Schnauben werden vom Weibchen etwa alle drei Sekunden abgegeben und viele werden von einem Ruck des Körpers begleitet. Es kann schwierig sein zu sagen, von wem das Geräusch ausgeht, aber meine Beobachtungen lassen mich denken, dass es entweder ausschließlich oder zumindest überwiegend das weibliche Schnaufen ist. In der Tat haben wir beobachtet, wie Frauen in offensichtlicher Frustration oder Aufforderung an einem Mann schnaubten, der sich langweilte (oder durch Essen abgelenkt wurde) und wegwanderte. In seinem Buch Hedgehog aus dem Jahr 2018 beschreibt Pat Morris das Schnaufen von Männern und stellt fest, wie „beide Tiere laut und anhaltend schnauben“, sodass es individuell variieren kann. Alternative, Männer schnüffeln oft schnell, während sie sich bewegen, und dies kann mit Werbung verwechselt werden, wenn zufällig eine Frau anwesend ist.
Ihr Browser unterstützt das Audio-Tag nicht. Download
Ein weiblicher Igel, der während der Balz kurzschließt. Bei der Igelwerbung umkreist das Männchen beharrlich das Weibchen, während sie sich ihm zuwendet und jede Sekunde schnaubt. Das Kreisen des Männchens und das Schnauben des Weibchens können eine Stunde oder länger ununterbrochen andauern. – Kredit: Marc Baldwin
Der vielleicht am häufigsten beobachtete Teil der Werbung ist das Männchen, das die Sau umkreist oder zu umkreisen versucht. Wie Burton jedoch feststellte, stehen sie sich in einigen Fällen gegenüber. Ich habe dies in unserem Garten beobachtet, die beiden standen (oder das Weibchen stand / saß und das Männchen hockte) einander gegenüber, das Männchen zog regelmäßig seine Stirnstacheln nach unten, um sein Gesicht zu schützen. Um Burtons Bericht zu ergänzen, habe ich beobachtet, dass das Männchen auch Zeit damit verbringen kann, am hinteren Ende der Sau zu schnüffeln, was vermutlich ein Versuch ist, ihre Bereitschaft zur Paarung zu beurteilen. Igel haben ein gut entwickeltes vomeronasales Organ im Dach ihres Mundes und wir wissen, dass diese Struktur zur Beurteilung von Hormoninformationen verwendet zu werden scheint.
Meine Erfahrung und die anderer ist, dass Werbung eine unerbittliche und manchmal aggressive Angelegenheit sein kann. (Angesichts des Mangels an sexueller Differenzierung bei Igeln verwechselten einige frühe Naturforscher die Werbung mit zwei kämpfenden Männern.) In den meisten Fällen wird das Männchen, wie bereits oben beschrieben, das Weibchen langsam und beharrlich umkreisen, periodisch die Richtung ändern und versuchen, hinter sie zu gelangen, um sie zu besteigen. Die ganze Zeit passiert das, Das Weibchen schnaubt und dreht sich um, um sich ihrem Freier zu stellen. Ich habe gesehen, wie Frauen aggressiv beißen und Männer kopfstoßen, und einige Berichte deuten darauf hin, dass dies gelegentlich mit ausreichender Kraft geschieht, um einen unvorsichtigen Mann von den Füßen zu stoßen. Sicherlich haben Frauen in unserem Garten Wildschweine mit ausreichender Kraft geschoben, um sie einige Zentimeter wegzuschieben. Oft, während er sich nähert oder kreist, senkt das Männchen seine Stirnstacheln oder neigt sich auf einer Seite, um seine Stacheln freizulegen, um sich vor Angriffen zu schützen. In manchen Fällen, Dies erweckt den Eindruck, dass sich das Männchen fast um das Weibchen herumschleicht.
Es ist nicht ungewöhnlich, dass mehrere Männchen um die Aufmerksamkeit eines einzelnen Weibchens wetteifern, und in einigen Fällen wandert das Weibchen ab, während die Männchen damit beschäftigt sind, um sie zu kämpfen! Frauen sind polygam und Männer polygyn, was bedeutet, dass sich jedes Geschlecht mit mehreren Partnern paaren wird, obwohl daran erinnert werden sollte, dass Werbung nicht immer zur Kopulation führt. In einem kurzen Artikel für das Journal of Zoology im Jahr 1986 beschrieben Nigel Reeve und Pat Morris insgesamt 27 Männer, die 20 verschiedene Frauen umwerben. Insbesondere eine Frau wurde von mindestens umworben 10 verschiedene Männer, Acht von ihnen umwarben auch mindestens eine andere Frau. Zwei der Männer umwarben jeweils mindestens acht verschiedene Frauen. Nur fünf (7%) der von Reeve und Morris beobachteten Werbung endeten mit der Paarung. Dass 93% der Werbungen nicht mit der Paarung endeten, veranlasste die Autoren zu der Annahme:“Obwohl es anscheinend keine Auswahl von Partnern gibt, ist es dennoch möglich, dass eine Form der Exklusivität durch sexuelle Selektion oder Inzuchtvermeidung betrieben wird. Dies kann zum Teil die Funktion des langwierigen und oft nicht schlüssigen Balzverhaltens sein.“
Eine langwierige Werbung kann auch einer Frau helfen, die Kraft potenzieller Bewerber zu beurteilen, wobei weniger hartnäckige Personen leichter aufgeben. In Irland dokumentierten Amy Haigh und ihre Kollegen 39 Werbeanfälle zwischen 16 Personen, von denen keiner mit einer erfolgreichen Kopulation endete. Der durchschnittliche Kampf der Balz dauerte etwa eine Stunde, obwohl eine Beobachtung ging für 2 Std und 20 Protokoll. In unserem Garten dauerte die längste Zeit der Balz, die wir beobachtet haben, 2 Stunden und 6 Minuten, wobei das Männchen im Juli 2020 nur kurz ausbrach, um mit einem anderen Wildschwein zu kämpfen. Kondrad Herter bemerkte in seinem Buch Igel von 1963, dass es häufig die ganze Nacht und manchmal mehr als eine Nacht dauerte, bis ein Eber die Sau davon überzeugte, ihn anzunehmen, und dies war auch unsere Erfahrung.
In Haighs Fällen endete die Werbung immer damit, dass das Männchen das Interesse zu verlieren schien und sich entfernte, um mit der Nahrungssuche zu beginnen, während unsere meistens entweder dies oder das Weibchen waren, das davonlief, manchmal während das Männchen mit einem Eindringling kämpft. Selbst in Fällen, in denen die Sau empört an einem Wildschwein schnaufte, der das Interesse verlor und wegging, haben wir nie beobachtet, wie das Weibchen das Männchen verfolgte. Während wir nach unserer Erfahrung sowohl die Werbung als auch die Paarung im Garten beobachtet haben (übrigens viel mehr von ersterem als von letzterem), haben wir die beiden nur einmal in direkter Folge gesehen. Interessanterweise zogen die Igel in Haighs Daten in einen Weidelebensraum von schlechterer Qualität (wo Nahrung weniger reichlich vorhanden war), um zu brüten, was darauf hindeutet, dass weniger Nahrung in der Gegend weniger Ablenkungen von der Paarung bedeuten könnte – am Ende der Brutzeit zogen sie zurück in benachbarte Wirbellose-reiche Lebensräume.Haigh und ihre Mitarbeiter beobachteten auch Promiskuität unter den Igeln – Weibchen wurden mit bis zu sieben verschiedenen Männchen und Männchen mit bis zu drei verschiedenen Weibchen gefunden. Während Beobachtungen von Paarungen selten bleiben, gibt es einige genetische Daten, um die Idee zu unterstützen, dass Frauen mit mehreren Partnern paaren werden. Ein Team des Waterford Institute of Technology in Irland unter der Leitung von Siobhan Moran führte eine kleine genetische Analyse an fünf Würfen von Hoglets durch, die in Rettungszentren gebracht wurden, ein Wurf aus Devon und vier aus Jersey; insgesamt fünf Frauen und 25 Hoglets. Ihre Ergebnisse, die 2009 im Journal of Zoology veröffentlicht wurden, zeigten Hinweise auf multiple Vaterschaft. Der Devon-Wurf und einer der Jersey-Würfe ergaben jeweils drei väterliche Allele, die die Mutter und zwei verschiedene Männchen repräsentierten.
In unserem Garten habe ich gelegentlich männliche Igel beobachtet, die ein interessantes Kinnwischverhalten zeigten, wenn sie sich Weibchen näherten oder umkreisten. Dies ist kein übliches Verhalten und wurde auch außerhalb von Werbekontexten beobachtet. Sein Zweck, wenn es einen hat, bleibt an dieser Stelle unklar.
Die richtigen Werkzeuge
Wir wissen eine angemessene Menge über die innere Fortpflanzungsanatomie beider Geschlechter von Igeln, die beide der Konstruktion der meisten Plazenta-Säugetiere weitgehend ähnlich sind. Die Fortpflanzungsstrukturen des Mannes wurden jedoch weniger gut untersucht. Jahrhundert über die Anatomie von Wirbeltieren wissen wir, dass der Penis des Igels das ist, was Biologen als „Bulbospongiosus–Typ“ bezeichnen. Mit anderen Worten, es hat einen Muskel (den Bulbospongiosus), der die Spitze bedeckt und dabei hilft, eine Erektion aufrechtzuerhalten und die Ejakulation zu unterstützen. In Band drei seiner Arbeit, veröffentlicht 1868, beschrieb Owen wie:“Der Penis ist lang und gebogen, wenn er sich in Ruhe befindet. Es gibt zwei ‚Levatores‘, die sich aus den Ischiatuberositäten hinter den ‚Erectores‘ erheben.“
Wie Reeve bei Igeln bestätigt, wird die Erektion durch Anschwellen des schwammigen Gewebes, das als Corpus cavernosum bekannt ist, und der Muskeln, die über die Länge des Penis verlaufen, erreicht. Dies ist interessant, da viele Säugetiere und insbesondere die „Insektenfresser“ einen Penisknochen entwickelt haben, der als Baculum (manchmal auch „os Penis“) bezeichnet wird. Dies ist ein spezielles Skelettelement, das die Erektion aufrechterhält, anstatt sich auf Muskeln und Hydraulik zu verlassen. Mehrere Internetseiten, einschließlich WikiPedia, geben an, dass Igel ein Baculum besitzen, aber soweit ich feststellen kann, scheint dies nicht der Fall zu sein.
Im Jahr 2016 untersuchte ein Forscherteam unter der Leitung von Ghasem Akbari von der Universität Tabriz die Anatomie von sieben erwachsenen männlichen Igeln aus Aserbaidschan im Iran. Die Ergebnisse ihrer in Folia Morphologica veröffentlichten Studie zeigen bei keinem ihrer Probanden Hinweise auf ein Baculum. Stattdessen bestätigt ihre Analyse, dass die Erektion durch Blutdruck und Muskeln aufrechterhalten zu werden scheint. Von besonderer Bedeutung war das Vorhandensein von zwei kleinen nach unten zeigenden nagelartigen Strukturen aus Keratin an der Spitze des Penis, von denen die Anatomen vermuten, dass sie eine Rolle bei der Verankerung des Penis während der Penetration spielen können.
Zahlen zur Penislänge sind in der Literatur schwieriger zu finden. In Hedgehogs erwähnte Nigel Reeve, dass er keine genauen Maße gefunden hatte, während Lenni Sykes und Jane Durrant in ihrem natürlichen Igel schrieben, dass sich der Penis von der Mitte des Bauches bis über die Nase hinaus erstreckt, was darauf hindeutet, dass der erigierte Penis mehrere Zentimeter lang ist. Während ihrer Studie an iranischen Schweinen stellten Akbari und seine Kollegen fest, dass die durchschnittliche Penislänge 7,2 cm (2,8 Zoll) betrug.). Diese Messung stimmt mehr oder weniger mit dem Videomaterial aus unserem Garten und einem Trailcam–Video von Paula Felischmann aus dem Jahr 2014 überein, das einen Igel in einem Nistkasten zeigt, der seinen Penis putzt – der volle Penis wird durch das Einstreumaterial verdeckt, scheint aber mehrere Zentimeter lang zu sein.
In ihrer detaillierten Überprüfung der reproduktiven Anatomie des Igels, veröffentlicht 1934, bemerkte die Zoologin Marjorie Allanson vom King’s College, dass das Gewicht des Penis nicht je nach Jahreszeit zu variieren schien, aber bei größeren und älteren Tieren schwerer war, von 2,5 g bis etwas mehr als 6 g (0,09-0,2 oz.). Im Gegensatz zum Penis variieren die akzessorischen Drüsen saisonal und während des Höhepunkts der Brunft stellte Reeve fest, dass der männliche Fortpflanzungstrakt 10% des Körpergewichts des Tieres ausmachen kann und die Samenbläschen allein das Zehnfache erhöht haben können (zu 30g / 1 oz.) aus ihrem regressiven Ruhezustand.
Beim Weibchen befindet sich die Vagina während des Winterschlafs in einem regressiven Zustand, vergrößert sich zu Beginn der Brutzeit und wird während des Östrus erweitert, obwohl sie während der Pseudoschwangerschaft etwas nachlässt (siehe: Zuchtbiologie – Östrus & Schwangerschaft). Die Vaginalöffnung befindet sich auf der Rückseite des Weibchens und nahe der Grenze der Stacheln und ist von grobem Fell und nicht von Stacheln umgeben.
Auf frischer Tat ertappt
Die Kopulation folgt typischerweise einer langwierigen Werbung, die über mehrere Tage andauern kann und bei der die Frau anhält, ihre Stacheln abflacht, ihren Bauch auf den Boden drückt und ihre hinteren Füße hinter sich herschiebt. Diese Position bewirkt, dass sie ihren Rücken wölbt und ihre Nase nach oben drückt; eine Haltung, die als Lordose bezeichnet wird. Gleichzeitig hilft diese Position, dem Mann ihre Genitalien zu präsentieren, der darauf reagiert, indem er sie besteigt, und manchmal an Stärke gewinnt, indem er die Schulterstacheln des Weibchens in seinem Mund greift.
Es ist nicht ungewöhnlich, dass ein überamouröser Mann versucht, ein unempfängliches Weibchen zu besteigen, und in solchen Fällen wird das Weibchen mit dem Eber weggehen, der versucht, Schritt zu halten, während er versucht, Penetration zu erreichen. Nach meiner Erfahrung enden diese ‚gehenden Reittiere‘ mit einem Misserfolg, und ich vermute, dass dies auch in Fällen der Fall ist, in denen der Eber versucht, das Weibchen zu besteigen, während sie füttert oder trinkt.Bei der Paarung kann das Weibchen für etwa eine Minute bis zwanzig Minuten montiert werden, wobei drei bis sechs Kopulationen aus zehn oder elf schnellen Stößen bestehen. Sobald die Paarung stattgefunden hat, steigt das Männchen ab und das Paar trennt sich; Es gibt keine Aufzeichnungen über die Bewachung von Paaren bei dieser Art, und Männchen spielen keine Rolle bei der Versorgung des Weibchens oder seiner Nachkommen.
Eber scheinen keine Sphragis (Kopulations- oder Vaginalpfropfen) zu hinterlassen, ein gallertartiges Material, das vom Mann nach der Ejakulation ausgeschieden wird, um die Vagina vorübergehend abzudichten und seinem Sperma einen Wettbewerbsvorteil zu verschaffen, obwohl ihre großen akzessorischen Drüsen eine Gloopy-Substanz ausstrahlen, die eine ähnliche Funktion haben kann, wenn auch anscheinend viel weniger wirksam.