Anatomie und Physiologie I

Das bekannteste Merkmal des Skelettmuskels ist seine Fähigkeit, sich zusammenzuziehen und Bewegung zu verursachen. Skelettmuskeln erzeugen nicht nur Bewegung, sondern stoppen auch Bewegung, z. B. indem sie der Schwerkraft widerstehen, um die Körperhaltung aufrechtzuerhalten. Kleine, konstante Anpassungen der Skelettmuskulatur sind erforderlich, um einen Körper in jeder Position aufrecht oder ausgeglichen zu halten. Muskeln verhindern auch übermäßige Bewegung der Knochen und Gelenke, Aufrechterhaltung der Skelettstabilität und Verhinderung von Schäden oder Verformungen der Skelettstruktur. Gelenke können durch Ziehen an den zugehörigen Knochen völlig fehlausgerichtet oder disloziert werden; Muskeln arbeiten, um Gelenke stabil zu halten. Skelettmuskeln befinden sich im ganzen Körper an den Öffnungen der inneren Bahnen, um die Bewegung verschiedener Substanzen zu kontrollieren. Diese Muskeln ermöglichen Funktionen wie Schlucken, Wasserlassen und Stuhlgang unter freiwilliger Kontrolle. Skelettmuskeln schützen auch innere Organe (insbesondere Bauch- und Beckenorgane), indem sie als äußere Barriere oder Schutzschild gegen äußere Traumata wirken und das Gewicht der Organe tragen.

Skelettmuskeln tragen zur Aufrechterhaltung der Homöostase im Körper bei, indem sie Wärme erzeugen. Muskelkontraktion erfordert Energie, und wenn ATP abgebaut wird, wird Wärme erzeugt. Diese Hitze ist während des Trainings sehr spürbar, wenn anhaltende Muskelbewegungen die Körpertemperatur ansteigen lassen, und in Fällen extremer Kälte, wenn Zittern zufällige Skelettmuskelkontraktionen erzeugt, um Wärme zu erzeugen.

Abbildung 1. Die drei Bindegewebsschichten. Bündel von Muskelfasern, Faszikel genannt, sind vom Perimysium bedeckt. Muskelfasern sind vom Endomysium bedeckt.

Jeder Skelettmuskel ist ein Organ, das aus verschiedenen integrierten Geweben besteht. Diese Gewebe umfassen die Skelettmuskelfasern, Blutgefäße, Nervenfasern und Bindegewebe. Jeder Skelettmuskel hat drei Schichten Bindegewebe (genannt „Mysia“), die ihn umschließen und dem Muskel als Ganzes Struktur verleihen und auch die Muskelfasern innerhalb des Muskels kompartimentieren (Abbildung 1). Jeder Muskel ist in eine Hülle aus dichtem, unregelmäßigem Bindegewebe eingewickelt, das als Epimysium bezeichnet wird und es einem Muskel ermöglicht, sich zusammenzuziehen und kraftvoll zu bewegen, während seine strukturelle Integrität erhalten bleibt. Das Epimysium trennt auch den Muskel von anderen Geweben und Organen in der Umgebung, so dass sich der Muskel unabhängig bewegen kann.

Innerhalb jedes Skelettmuskels sind die Muskelfasern in einzelnen Bündeln, die jeweils als Faszikel bezeichnet werden, durch eine mittlere Bindegewebsschicht, die als Perimysium bezeichnet wird, organisiert. Es ermöglicht dem Nervensystem, eine bestimmte Bewegung eines Muskels auszulösen, indem eine Teilmenge von Muskelfasern innerhalb eines Bündels oder Faszikels des Muskels aktiviert wird. Innerhalb jedes Faszikels ist jede Muskelfaser von einer dünnen Bindegewebsschicht aus Kollagen und retikulären Fasern umgeben, die als Endomysium bezeichnet wird. Das Endomysium enthält die extrazelluläre Flüssigkeit und Nährstoffe zur Unterstützung der Muskelfaser. Diese Nährstoffe werden über Blut dem Muskelgewebe zugeführt.

In Skelettmuskeln, die mit Sehnen arbeiten, um an Knochen zu ziehen, verflechtet sich das Kollagen in den drei Gewebeschichten (der Mysia) mit dem Kollagen einer Sehne. Am anderen Ende der Sehne verschmilzt sie mit dem Periost, das den Knochen bedeckt. Die Spannung, die durch Kontraktion der Muskelfasern erzeugt wird, wird dann durch die Mysia auf die Sehne und dann auf das Periost übertragen, um den Knochen für die Bewegung des Skeletts zu ziehen. An anderen Stellen kann die Mysia mit einem breiten, sehnenartigen Blatt verschmelzen, das als Aponeurose bezeichnet wird, oder mit Faszien, dem Bindegewebe zwischen Haut und Knochen. Das breite Blatt des Bindegewebes im unteren Rücken, dass die Latissimus dorsi Muskeln (die „lats“) verschmelzen in ist ein Beispiel für eine Aponeurose.

Jeder Skelettmuskel wird auch reich von Blutgefäßen zur Ernährung, Sauerstoffzufuhr und Abfallentsorgung versorgt. Darüber hinaus wird jede Muskelfaser in einem Skelettmuskel vom Axonzweig eines somatischen Motoneurons versorgt, der der Faser signalisiert, sich zusammenzuziehen. Im Gegensatz zu Herz- und glatten Muskeln besteht die einzige Möglichkeit, einen Skelettmuskel funktionell zusammenzuziehen, in der Signalübertragung vom Nervensystem.

Skelettmuskelfasern

Da Skelettmuskelzellen lang und zylindrisch sind, werden sie allgemein als Muskelfasern bezeichnet. Skelettmuskelfasern können für menschliche Zellen mit Durchmessern bis zu 100 µm und Längen bis zu 30 cm (11,8 Zoll) im Sartorius des Oberschenkels ziemlich groß sein. Während der frühen Entwicklung verschmelzen embryonale Myoblasten mit jeweils einem eigenen Kern mit bis zu Hunderten anderer Myoblasten zu den mehrkernigen Skelettmuskelfasern. Mehrere Kerne bedeuten mehrere Kopien von Genen, die die Produktion der großen Mengen an Proteinen und Enzymen ermöglichen, die für die Muskelkontraktion benötigt werden.

Eine andere Terminologie, die mit Muskelfasern verbunden ist, wurzelt im griechischen Sarco, was „Fleisch“ bedeutet.“ Die Plasmamembran der Muskelfasern wird als Sarkolemma bezeichnet, das Zytoplasma wird als Sarkoplasma bezeichnet, und das spezialisierte glatte endoplasmatische Retikulum, das Calciumionen (Ca ++) speichert, freisetzt und abruft, wird als sarkoplasmatisches Retikulum (SR) bezeichnet (Abbildung 2). Wie bald beschrieben wird, ist die funktionelle Einheit einer Skelettmuskelfaser das Sarkomer, eine hochorganisierte Anordnung der kontraktilen Myofilamente Aktin (dünnes Filament) und Myosin (dickes Filament) zusammen mit anderen Stützproteinen.

Abbildung 2. Muskelfaser. Eine Skelettmuskelfaser ist von einer Plasmamembran namens Sarkolemma umgeben, die Sarkoplasma, das Zytoplasma von Muskelzellen, enthält. Eine Muskelfaser besteht aus vielen Fibrillen, die der Zelle ihr gestreiftes Aussehen verleihen.

Das Sarkomer

Das gestreifte Erscheinungsbild der Skelettmuskelfasern beruht auf der Anordnung der Myofilamente von Aktin und Myosin in sequentieller Reihenfolge von einem Ende der Muskelfaser zum anderen. Jedes Paket dieser Mikrofilamente und ihrer regulatorischen Proteine Troponin und Tropomyosin (zusammen mit anderen Proteinen) wird als Sarkomer bezeichnet.

Das Sarkomer ist die funktionelle Einheit der Muskelfaser. Das Sarkomer selbst ist in der Myofibrille gebündelt, die sich über die gesamte Länge der Muskelfaser erstreckt und an ihrem Ende am Sarkolemma anhaftet. Wenn sich Myofibrillen zusammenziehen, zieht sich die gesamte Muskelzelle zusammen. Da Myofibrillen nur etwa 1,2 µm im Durchmesser sind, können Hunderte bis Tausende (jeweils mit Tausenden von Sarkomeren) in einer Muskelfaser gefunden werden. Jedes Sarkomer ist ungefähr 2 µm lang mit einer dreidimensionalen zylinderartigen Anordnung und wird von Strukturen begrenzt, die Z-Scheiben genannt werden (auch Z-Linien genannt, weil Bilder zweidimensional sind), an denen die Aktin-Myofilamente verankert sind (Abbildung 3). Da das Aktin und sein Troponin-Tropomyosin-Komplex (der von den Z-Scheiben zur Mitte des Sarkomers vorsteht) Stränge bilden, die dünner als das Myosin sind, wird es als dünnes Filament des Sarkomers bezeichnet. Da die Myosin-Stränge und ihre multiplen Köpfe (die von der Mitte des Sarkomers in Richtung, aber nicht bis zu den Z-Scheiben vorstehen) mehr Masse haben und dicker sind, werden sie als dickes Filament des Sarkomers bezeichnet.

Abbildung 3. Das Sarkomer. Das Sarkomer, die Region von einer Z-Linie zur nächsten Z-Linie, ist die funktionelle Einheit einer Skelettmuskelfaser.

Der neuromuskuläre Übergang

Eine weitere Spezialisierung des Skelettmuskels ist die Stelle, an der das Terminal eines Motoneurons auf die Muskelfaser trifft — der sogenannte neuromuskuläre Übergang (NMJ). Hier reagiert die Muskelfaser zuerst auf die Signalisierung durch das Motoneuron. Jede Skelettmuskelfaser in jedem Skelettmuskel wird von einem Motoneuron am NMJ innerviert. Erregungssignale vom Neuron sind die einzige Möglichkeit, die Faser funktionell zu aktivieren, um sich zusammenzuziehen.

Anregungs-Kontraktions-Kopplung

Alle lebenden Zellen haben Membranpotentiale oder elektrische Gradienten über ihre Membranen. Das Innere der Membran liegt normalerweise relativ zur Außenseite bei -60 bis -90 mV. Dies wird als Membranpotential einer Zelle bezeichnet. Neuronen und Muskelzellen können ihre Membranpotentiale nutzen, um elektrische Signale zu erzeugen. Sie tun dies, indem sie die Bewegung geladener Teilchen, Ionen genannt, über ihre Membranen steuern, um elektrische Ströme zu erzeugen. Dies wird erreicht, indem spezialisierte Proteine in der Membran, sogenannte Ionenkanäle, geöffnet und geschlossen werden. Obwohl die Ströme, die von Ionen erzeugt werden, die sich durch diese Kanalproteine bewegen, sehr klein sind, bilden sie die Grundlage sowohl der neuronalen Signalgebung als auch der Muskelkontraktion.

Sowohl Neuronen als auch Skelettmuskelzellen sind elektrisch erregbar, was bedeutet, dass sie Aktionspotentiale erzeugen können. Ein Aktionspotential ist eine spezielle Art von elektrischem Signal, das als Welle entlang einer Zellmembran wandern kann. Dadurch kann ein Signal über große Entfernungen schnell und originalgetreu übertragen werden.Obwohl der Begriff Anregung-Kontraktions-Kopplung einige Schüler verwirrt oder erschreckt, kommt es darauf an: Damit sich eine Skelettmuskelfaser zusammenzieht, muss ihre Membran zuerst „erregt“ werden — mit anderen Worten, sie muss stimuliert werden, um ein Aktionspotential abzufeuern. Das Muskelfaseraktionspotential, das als Welle entlang des Sarkolemms fegt, wird durch die Freisetzung von Calciumionen (Ca ++) aus dem SR mit der tatsächlichen Kontraktion „gekoppelt“. Einmal freigesetzt, interagiert das Ca ++ mit den Abschirmproteinen und zwingt sie, sich zur Seite zu bewegen, so dass die Aktinbindungsstellen für die Anheftung durch Myosin-Köpfe verfügbar sind. Das Myosin zieht dann die Aktinfilamente in Richtung Zentrum und verkürzt die Muskelfaser.

Im Skelettmuskel beginnt diese Sequenz mit Signalen der somatischen motorischen Teilung des Nervensystems. Mit anderen Worten, der Schritt „Erregung“ in der Skelettmuskulatur wird immer durch Signale des Nervensystems ausgelöst (Abbildung 4).

Abbildung 4. Motorische Endplatte und Innervation. Am NMJ setzt das Axonterminal ACh frei. Die motorische Endplatte ist der Ort der ACh-Rezeptoren im Muskelfasersarkolemma. Wenn ACh-Moleküle freigesetzt werden, diffundieren sie über einen winzigen Raum, der als synaptischer Spalt bezeichnet wird, und binden an die Rezeptoren.

Die Motoneuronen, die den Skelettmuskelfasern sagen, dass sie sich zusammenziehen sollen, stammen aus dem Rückenmark, wobei sich eine kleinere Anzahl im Hirnstamm befindet, um die Skelettmuskeln von Gesicht, Kopf und Hals zu aktivieren. Diese Neuronen haben lange Prozesse, Axone genannt, die darauf spezialisiert sind, Aktionspotentiale über große Entfernungen zu übertragen — in diesem Fall vom Rückenmark bis zum Muskel selbst (der bis zu drei Fuß entfernt sein kann). Die Axone mehrerer Neuronen bündeln sich zu Nerven, wie Drähte, die in einem Kabel gebündelt sind.Die Signalisierung beginnt, wenn sich ein neuronales Aktionspotential entlang des Axons eines Motoneurons und dann entlang der einzelnen Zweige bewegt, um am NMJ zu enden. Am NMJ setzt das Axonterminal einen chemischen Botenstoff oder Neurotransmitter namens Acetylcholin (ACh) frei. Die ACh-Moleküle diffundieren über einen winzigen Raum, der als synaptischer Spalt bezeichnet wird, und binden an ACh-Rezeptoren, die sich innerhalb der motorischen Endplatte des Sarkolemms auf der anderen Seite der Synapse befinden. Sobald ACh bindet, öffnet sich ein Kanal im ACh-Rezeptor und positiv geladene Ionen können in die Muskelfaser eindringen, wodurch sie depolarisiert, was bedeutet, dass das Membranpotential der Muskelfaser weniger negativ wird (näher an Null.)

Wenn die Membran depolarisiert, wird ein weiterer Satz von Ionenkanälen, die als spannungsgesteuerte Natriumkanäle bezeichnet werden, ausgelöst, um sich zu öffnen. Natriumionen dringen in die Muskelfaser ein, und ein Aktionspotential breitet sich schnell entlang der gesamten Membran aus (oder „feuert“), um eine Erregungs-Kontraktions-Kopplung zu initiieren.

In der Welt der erregbaren Membranen passieren die Dinge sehr schnell (denken Sie nur daran, wie schnell Sie mit den Fingern schnippen können, sobald Sie sich dafür entscheiden). Unmittelbar nach der Depolarisation der Membran repolarisiert sie und stellt das negative Membranpotential wieder her. Währenddessen wird das ACh im synaptischen Spalt durch das Enzym Acetylcholinesterase (AChE) abgebaut, so dass das ACh nicht wieder an einen Rezeptor binden und seinen Kanal wieder öffnen kann, was zu einer unerwünschten verlängerten Muskelerregung und -kontraktion führen würde.

Abbildung 5. Der T-Tubulus. Schmale T-Tubuli ermöglichen die Leitung elektrischer Impulse. Die SR reguliert den intrazellulären Kalziumspiegel. Zwei terminale Zisternen (wo der SR mit dem T-Tubulus verbunden ist) und ein T-Tubulus umfassen eine Triade — einen „Dreier“ von Membranen, mit denen von SR auf zwei Seiten und dem T-Tubulus dazwischen.

Die Ausbreitung eines Aktionspotentials entlang des Sarkolemms ist der Anregungsanteil der Anregungs-Kontraktions-Kopplung. Denken Sie daran, dass diese Anregung tatsächlich die Freisetzung von Calciumionen (Ca ++) aus ihrer Speicherung im Zellkern auslöst. Damit das Aktionspotential die Membran des SR erreicht, gibt es periodische Invaginationen im Sarkolemma, die als T-Tubuli bezeichnet werden („T“ steht für „transversal“). Sie werden sich daran erinnern, dass der Durchmesser einer Muskelfaser bis zu 100 µm betragen kann, so dass diese T-Tubuli sicherstellen, dass die Membran in die Nähe des SR im Sarkoplasma gelangen kann. Die Anordnung eines T-Tubulus mit den Membranen von SR auf beiden Seiten wird als Triade bezeichnet (Abbildung 5). Die Triade umgibt die zylindrische Struktur, die als Myofibrille bezeichnet wird und Aktin und Myosin enthält.

Die T-Tubuli tragen das Aktionspotential in das Innere der Zelle, was die Öffnung von Calciumkanälen in der Membran des benachbarten SR auslöst, wodurch Ca ++ aus dem SR in das Sarkoplasma diffundiert. Es ist die Ankunft von Ca ++ im Sarkoplasma, die die Kontraktion der Muskelfaser durch ihre kontraktilen Einheiten oder Sarkomere auslöst.