anatomi og fysiologi i

det mest kendte træk ved skeletmuskulatur er dets evne til at trække sig sammen og årsag bevægelse. Skeletmuskler virker ikke kun for at producere bevægelse, men også for at stoppe bevægelse, såsom at modstå tyngdekraften for at opretholde kropsholdning. Små, konstante justeringer af skeletmusklerne er nødvendige for at holde en krop lodret eller afbalanceret i enhver position. Muskler forhindrer også overskydende bevægelse af knogler og led, opretholder skeletstabilitet og forhindrer skader på skeletstrukturen eller deformation. Samlinger kan blive forkert justeret eller forskudt helt ved at trække i de tilknyttede knogler; muskler arbejder for at holde leddene stabile. Skeletmuskler er placeret i hele kroppen ved åbningerne af indre kanaler for at kontrollere bevægelsen af forskellige stoffer. Disse muskler tillader funktioner, såsom indtagelse, vandladning og afføring, at være under frivillig kontrol. Skeletmuskler beskytter også indre organer (især abdominale og bækkenorganer) ved at fungere som en ekstern barriere eller skjold for eksternt traume og ved at understøtte organernes vægt.

skeletmuskler bidrager til opretholdelsen af homeostase i kroppen ved at generere varme. Muskelkontraktion kræver energi, og når ATP nedbrydes, produceres varme. Denne varme er meget mærkbar under træning, når vedvarende muskelbevægelse får kropstemperaturen til at stige, og i tilfælde af ekstrem kulde, når rysten producerer tilfældige skeletmuskelkontraktioner for at generere varme.

Figur 1. De Tre Bindevævslag. Bundler af muskelfibre, kaldet fascikler, er dækket af perimysium. Muskelfibre er dækket af endomysium.

hver skeletmuskel er et organ, der består af forskellige integrerede væv. Disse væv omfatter skeletmuskelfibre, blodkar, nervefibre og bindevæv. Hver skeletmuskel har tre lag bindevæv (kaldet “mysia”), der omslutter det og giver strukturen til muskelen som helhed og opdeler også muskelfibrene i muskelen (Figur 1). Hver muskel er pakket ind i en kappe af tæt, uregelmæssigt bindevæv kaldet epimysium, som gør det muligt for en muskel at trække sig sammen og bevæge sig kraftigt, mens den opretholder sin strukturelle integritet. Epimysium adskiller også muskler fra andre væv og organer i området, så musklerne kan bevæge sig uafhængigt.

inde i hver skeletmuskulatur er muskelfibre organiseret i individuelle bundter, hver kaldet en fascikel, af et mellemlag af bindevæv kaldet perimysium. Denne fascikulære organisation er almindelig i muskler i lemmerne; det gør det muligt for nervesystemet at udløse en bestemt bevægelse af en muskel ved at aktivere en delmængde af muskelfibre i et bundt eller muskelfascicle. Inde i hver fascikel er hver muskelfiber indkapslet i et tyndt bindevævslag af kollagen og retikulære fibre kaldet endomysium. Endomysium indeholder den ekstracellulære væske og næringsstoffer til at understøtte muskelfiberen. Disse næringsstoffer leveres via blod til muskelvævet.

i skeletmuskler, der arbejder med sener for at trække på knogler, flettes kollagenet i de tre vævslag (mysia) sammen med kollagenet i en sene. I den anden ende af senen smelter den sammen med periosteumbelægningen af knoglen. Spændingen skabt ved sammentrækning af muskelfibrene overføres derefter gennem mysia, til senen og derefter til periosteum for at trække på knoglen til bevægelse af skeletet. Andre steder kan mysia smelte sammen med et bredt, senelignende ark kaldet en aponeurose eller til fascia, bindevævet mellem hud og knogler. Det brede ark af bindevæv i korsryggen, som latissimus dorsi-musklerne (“lats”) smelter ind i, er et eksempel på en aponeurose.

hver skeletmuskulatur leveres også rigeligt af blodkar til næring, iltforsyning og fjernelse af affald. Derudover leveres hver muskelfiber i en skeletmuskel af aksongrenen af en somatisk motorneuron, som signalerer fiberen om at trække sig sammen. I modsætning til hjerte-og glat muskel er den eneste måde at funktionelt sammensætte en skeletmuskulatur gennem signalering fra nervesystemet.

skeletmuskelfibre

fordi skeletmuskelceller er lange og cylindriske, kaldes de almindeligvis muskelfibre. Skeletmuskelfibre kan være ret store for humane celler med diametre op til 100 liter og længder op til 30 cm (11,8 tommer) i Sartorius i overbenet. Under den tidlige udvikling smelter embryonale myoblaster, hver med sin egen kerne, sammen med op til hundreder af andre myoblaster for at danne de multinucleerede skeletmuskelfibre. Flere kerner betyder flere kopier af gener, hvilket tillader produktion af de store mængder proteiner og proteiner, der er nødvendige for muskelkontraktion.

en anden terminologi forbundet med muskelfibre er forankret i den græske sarco, hvilket betyder “kød.”Plasmamembranen af muskelfibre kaldes sarcolemma, cytoplasmaet kaldes sarkoplasma, og det specialiserede glatte endoplasmatiske retikulum, der lagrer, frigiver og henter calciumioner (Ca++) kaldes det sarkoplasmatiske retikulum (SR) (figur 2). Som det snart vil blive beskrevet, er den funktionelle enhed af en skeletmuskelfiber sarkomeren, et stærkt organiseret arrangement af de kontraktile myofilamenter actin (tyndt filament) og myosin (tykt filament) sammen med andre støtteproteiner.

figur 2. muskelfibre. En skeletmuskelfiber er omgivet af en plasmamembran kaldet sarcolemma, som indeholder sarkoplasma, cytoplasmaet i muskelceller. En muskelfiber er sammensat af mange fibriller, som giver cellen sit stribede udseende.

sarkomeren

det strierede udseende af skeletmuskelfibre skyldes arrangementet af myofilamenterne af actin og myosin i rækkefølge fra den ene ende af muskelfiberen til den anden. Hver pakke af disse mikrofilamenter og deres regulatoriske proteiner, troponin og tropomyosin (sammen med andre proteiner) kaldes en sarkomer.

sarkomeren er den funktionelle enhed af muskelfiberen. Sarkomeren selv er bundtet i myofibrilen, der løber hele længden af muskelfiberen og fastgøres til sarcolemma ved sin ende. Når myofibriller trækker sig sammen, trækker hele muskelcellen sig sammen. Fordi myofibriller kun er cirka 1, 2 liter i diameter, kan hundreder til tusinder (hver med tusinder af sarkomerer) findes inde i en muskelfiber. 2 mm i længden med et tredimensionelt cylinderlignende arrangement og er omkranset af strukturer kaldet å-skiver (også kaldet å-linjer, fordi billederne er todimensionale), hvortil actin-myofilamenterne er forankret (figur 3). Da actinet og dets troponin-tropomyosinkompleks (der rager ud fra skiverne mod midten af sarkomeren) danner tråde, der er tyndere end myosinet, kaldes det sarkomerens tynde filament. På samme måde, fordi myosinstrengene og deres flere hoveder (der rager ud fra midten af sarkomeren, mod men ikke alle til vejen til, Å-skiverne) har mere masse og er tykkere, kaldes de sarkomerens tykke filament.

figur 3. Sarkomeren. Sarcomeren, regionen fra en å-linje til den næste å-linje, er den funktionelle enhed af en skeletmuskelfiber.

det neuromuskulære kryds

en anden specialisering af skeletmuskulaturen er det sted, hvor en motorneurons terminal møder muskelfiberen—kaldet det neuromuskulære kryds (NMJ). Det er her muskelfiberen først reagerer på signalering fra motorneuronen. Hver skeletmuskelfiber i hver skeletmuskel er innerveret af en motorneuron ved NMJ. Eksitationssignaler fra neuronen er den eneste måde at funktionelt aktivere fiberen til at trække sig sammen.

eksitations-Sammentrækningskobling

alle levende celler har membranpotentialer eller elektriske gradienter på tværs af deres membraner. Indersiden af membranen er normalt omkring -60 til -90 mV i forhold til ydersiden. Dette kaldes en celles membranpotentiale. Neuroner og muskelceller kan bruge deres membranpotentialer til at generere elektriske signaler. De gør dette ved at kontrollere bevægelsen af ladede partikler, kaldet ioner, over deres membraner for at skabe elektriske strømme. Dette opnås ved at åbne og lukke specialiserede proteiner i membranen kaldet ionkanaler. Selvom strømme genereret af ioner, der bevæger sig gennem disse kanalproteiner, er meget små, danner de grundlaget for både neural signalering og muskelkontraktion.

både neuroner og skeletmuskelceller er elektrisk spændende, hvilket betyder, at de er i stand til at generere handlingspotentialer. Et handlingspotentiale er en speciel type elektrisk signal, der kan bevæge sig langs en cellemembran som en bølge. Dette gør det muligt at transmittere et signal hurtigt og trofast over lange afstande.

selvom udtrykket spændingskobling forvirrer eller skræmmer nogle studerende, kommer det ned på dette: for at en skeletmuskelfiber skal trække sig sammen, skal dens membran først “ophidses”-med andre ord skal den stimuleres til at affyre et handlingspotentiale. Muskelfiberaktionspotentialet, som fejer langs sarcolemma som en bølge, er “koblet” til den faktiske sammentrækning gennem frigivelse af calciumioner (Ca++) fra SR. når Ca++ er frigivet, interagerer Ca ++ med de afskærmende proteiner og tvinger dem til at bevæge sig til side, så actinbindingsstederne er tilgængelige til fastgørelse af myosinhoveder. Myosinet trækker derefter actinfilamenterne mod midten og forkorter muskelfiberen.

i skeletmuskulatur begynder denne sekvens med signaler fra den somatiske motoriske opdeling af nervesystemet. Med andre ord udløses “ophidselsestrinnet” i skeletmuskler altid ved signalering fra nervesystemet (figur 4).

figur 4. Motor endeplade og Innervation. Ved NMJ frigiver aksonterminalen ACH. Den motoriske endeplade er placeringen af ACh-receptorer i muskelfibersarcolemma. Når ACH-molekyler frigives, diffunderer de over et minuts rum kaldet synaptisk kløft og binder til receptorerne.

de motoriske neuroner, der fortæller skeletmuskelfibrene at trække sig sammen, stammer fra rygmarven, med et mindre antal placeret i hjernestammen til aktivering af skeletmuskler i ansigt, hoved og nakke. Disse neuroner har lange processer, kaldet aksoner, som er specialiserede til at overføre handlingspotentialer lange afstande— i dette tilfælde hele vejen fra rygmarven til selve muskelen (som kan være op til tre meter væk). Aksonerne af flere neuroner bundter sammen for at danne nerver, som ledninger bundtet sammen i et kabel.

signalering begynder, når et neuronalt handlingspotentiale bevæger sig langs aksonen af en motorneuron og derefter langs de enkelte grene for at afslutte ved NMJ. Ved NMJ frigiver aksonterminalen en kemisk messenger eller neurotransmitter, kaldet acetylcholin (ACH). ACH-molekylerne diffunderer over et minuts rum kaldet synaptisk kløft og binder til ACh-receptorer placeret inden i den motoriske endeplade af sarcolemma på den anden side af synapsen. Når ACh binder, åbnes en kanal i ACH-receptoren, og positivt ladede ioner kan passere igennem i muskelfiberen, hvilket får den til at depolarisere, hvilket betyder, at muskelfiberens membranpotentiale bliver mindre negativt (tættere på nul.)

når membranen depolariseres, udløses et andet sæt ionkanaler kaldet spændingsstyrede natriumkanaler for at åbne. Natriumioner trænger ind i muskelfiberen, og et handlingspotentiale spreder sig hurtigt (eller “brande”) langs hele membranen for at indlede spændingskobling.

ting sker meget hurtigt i verden af spændende membraner (tænk bare på, hvor hurtigt du kan snappe fingrene, så snart du beslutter dig for at gøre det). Umiddelbart efter depolarisering af membranen repolariserer den og genopretter det negative membranpotentiale. I mellemtiden nedbrydes ACh i den synaptiske kløft af acetylcholinesterase (AChE), så ACh ikke kan rebinde til en receptor og genåbne sin kanal, hvilket ville forårsage uønsket udvidet muskelekspression og sammentrækning.

figur 5. T-tubule. Smalle t-tubuli tillader ledning af elektriske impulser. SR fungerer til at regulere intracellulære niveauer af calcium. To terminale cisterner (hvor forstørret SR forbinder til T-tubule) og en T-tubule omfatter en triade—en “trekant” af membraner med SR på to sider og T-tubule klemt mellem dem.

udbredelse af et handlingspotentiale langs sarcolemma er eksitationsdelen af eksitations-sammentrækningskobling. Husk, at denne ophidselse faktisk udløser frigivelsen af calciumioner (Ca++) fra dens opbevaring i cellens SR. For handlingspotentialet for at nå membranen i SR er der periodiske invaginationer i sarcolemma, kaldet T-tubuli (“T” står for “tværgående”). Du vil huske, at diameteren af en muskelfiber kan være op til 100 liter, så disse T-tubuli sikrer, at membranen kan komme tæt på SR i sarkoplasmaet. Arrangementet af en T-tubule med membranerne af SR på begge sider kaldes en triade (figur 5). Triaden omgiver den cylindriske struktur kaldet en myofibril, som indeholder actin og myosin.

T-tubulerne bærer handlingspotentialet ind i det indre af cellen, hvilket udløser åbningen af calciumkanaler i membranen i den tilstødende sr, hvilket får Ca++ til at diffundere ud af SR og ind i sarkoplasmaet. Det er ankomsten af Ca++ i sarkoplasmaet, der initierer sammentrækning af muskelfiberen med dens kontraktile enheder eller sarkomerer.