Anatomía y Fisiología I

La característica más conocida del músculo esquelético es su capacidad de contraerse y causar movimiento. Los músculos esqueléticos actúan no solo para producir movimiento,sino también para detener el movimiento, como resistir la gravedad para mantener la postura. Se necesitan pequeños ajustes constantes de los músculos esqueléticos para mantener un cuerpo erguido o equilibrado en cualquier posición. Los músculos también evitan el movimiento excesivo de los huesos y las articulaciones, manteniendo la estabilidad esquelética y previniendo el daño o deformación de la estructura esquelética. Las articulaciones pueden desalinearse o dislocarse por completo al tirar de los huesos asociados; los músculos trabajan para mantener estables las articulaciones. Los músculos esqueléticos se encuentran en todo el cuerpo en las aberturas de las vías internas para controlar el movimiento de diversas sustancias. Estos músculos permiten que funciones como tragar, orinar y defecar estén bajo control voluntario. Los músculos esqueléticos también protegen los órganos internos (especialmente los abdominales y pélvicos) al actuar como una barrera externa o escudo contra el trauma externo y al soportar el peso de los órganos.

Los músculos esqueléticos contribuyen al mantenimiento de la homeostasis en el cuerpo al generar calor. La contracción muscular requiere energía, y cuando se descompone el ATP, se produce calor. Este calor es muy notable durante el ejercicio, cuando el movimiento muscular sostenido hace que la temperatura corporal aumente, y en casos de frío extremo, cuando los temblores producen contracciones aleatorias del músculo esquelético para generar calor.

la Figura 1. Las Tres Capas De Tejido Conectivo. Haces de fibras musculares, llamados fascículos, están cubiertos por el perimisio. Las fibras musculares están cubiertas por el endomisio.

Cada músculo esquelético es un órgano que consta de varios tejidos integrados. Estos tejidos incluyen las fibras musculares esqueléticas, los vasos sanguíneos, las fibras nerviosas y el tejido conectivo. Cada músculo esquelético tiene tres capas de tejido conectivo (llamado «misia») que lo encierran y proporcionan estructura al músculo en su conjunto, y también compartimentan las fibras musculares dentro del músculo (Figura 1). Cada músculo está envuelto en una vaina de tejido conectivo denso e irregular llamado epimisio, que permite que un músculo se contraiga y se mueva poderosamente mientras mantiene su integridad estructural. El epimisio también separa el músculo de otros tejidos y órganos de la zona, lo que permite que el músculo se mueva de forma independiente.

Dentro de cada músculo esquelético, las fibras musculares están organizadas en haces individuales, cada uno llamado fascículo, por una capa media de tejido conectivo llamada perimisio. Esta organización fascicular es común en los músculos de las extremidades; permite que el sistema nervioso desencadene un movimiento específico de un músculo activando un subconjunto de fibras musculares dentro de un haz, o fascículo del músculo. Dentro de cada fascículo, cada fibra muscular está encerrada en una fina capa de tejido conectivo de colágeno y fibras reticulares llamada endomisio. El endomisio contiene el líquido extracelular y nutrientes para apoyar la fibra muscular. Estos nutrientes se suministran a través de la sangre al tejido muscular.

En los músculos esqueléticos que trabajan con tendones para tirar de los huesos, el colágeno de las tres capas de tejido (la misia) se entrelaza con el colágeno de un tendón. En el otro extremo del tendón, se fusiona con el periostio que recubre el hueso. La tensión creada por la contracción de las fibras musculares se transfiere a través de la misia, al tendón y luego al periostio para tirar del hueso para el movimiento del esqueleto. En otros lugares, la misia puede fusionarse con una lámina ancha en forma de tendón llamada aponeurosis, o con la fascia, el tejido conectivo entre la piel y los huesos. La lámina ancha de tejido conectivo en la parte baja de la espalda en la que se fusionan los músculos del ancho dorsal (los «lats») es un ejemplo de aponeurosis.

Cada músculo esquelético también es ricamente suministrado por los vasos sanguíneos para la nutrición, el suministro de oxígeno y la eliminación de desechos. Además, cada fibra muscular en un músculo esquelético es suministrada por la rama axonal de una motoneurona somática, que indica que la fibra se contraiga. A diferencia del músculo cardíaco y liso, la única forma de contraer funcionalmente un músculo esquelético es a través de la señalización del sistema nervioso.

Fibras musculares esqueléticas

Debido a que las células musculares esqueléticas son largas y cilíndricas, se las conoce comúnmente como fibras musculares. Las fibras del músculo esquelético pueden ser bastante grandes para las células humanas, con diámetros de hasta 100 µm y longitudes de hasta 30 cm (11,8 pulgadas) en el Sartorius de la parte superior de la pierna. Durante el desarrollo temprano, los mioblastos embrionarios, cada uno con su propio núcleo, se fusionan con hasta cientos de otros mioblastos para formar las fibras musculares esqueléticas multinucleadas. Núcleos múltiples significan múltiples copias de genes, lo que permite la producción de grandes cantidades de proteínas y enzimas necesarias para la contracción muscular.

Alguna otra terminología asociada con las fibras musculares tiene sus raíces en el griego sarco, que significa «carne».»La membrana plasmática de las fibras musculares se llama sarcolema, el citoplasma se conoce como sarcoplasma, y el retículo endoplásmico liso especializado, que almacena, libera y recupera iones de calcio (Ca++), se llama retículo sarcoplásmico (SR) (Figura 2). Como pronto se describirá, la unidad funcional de una fibra del músculo esquelético es el sarcómero, una disposición altamente organizada de los miofilamentos contráctiles actina (filamento delgado) y miosina (filamento grueso), junto con otras proteínas de soporte.

la Figura 2. Fibra Muscular. Una fibra del músculo esquelético está rodeada por una membrana plasmática llamada sarcolema, que contiene sarcoplasma, el citoplasma de las células musculares. Una fibra muscular está compuesta de muchas fibrillas, que dan a la célula su apariencia estriada.

El sarcómero

La apariencia estriada de las fibras musculares esqueléticas se debe a la disposición de los miofilamentos de actina y miosina en orden secuencial de un extremo a otro de la fibra muscular. Cada paquete de estos microfilamentos y sus proteínas reguladoras, troponina y tropomiosina (junto con otras proteínas) se llama sarcómero.

El sarcómero es la unidad funcional de la fibra muscular. El sarcómero sí está incluido dentro de la miofibrilla que recorre toda la longitud de la fibra muscular y se adjunta el sarcolema en su extremo. A medida que las miofibrillas se contraen, toda la célula muscular se contrae. Debido a que las miofibrillas tienen solo aproximadamente 1,2 µm de diámetro, se pueden encontrar de cientos a miles (cada una con miles de sarcómeros) dentro de una fibra muscular. Cada sarcómero tiene aproximadamente 2 µm de longitud con una disposición tridimensional en forma de cilindro y está bordeado por estructuras llamadas discos Z (también llamadas líneas Z, porque las imágenes son bidimensionales), a las que están anclados los miofilamentos de actina (Figura 3). Debido a que la actina y su complejo troponina-tropomiosina (que se proyecta desde los discos Z hacia el centro del sarcómero) forman hebras que son más delgadas que la miosina, se denomina filamento delgado del sarcómero. Del mismo modo, debido a que las hebras de miosina y sus múltiples cabezas (que se proyectan desde el centro del sarcómero, hacia los discos Z, pero no todos hacia ellos) tienen más masa y son más gruesas, se les llama filamento grueso del sarcómero.

la Figura 3. El Sarcómero. El sarcómero, la región de una línea Z a la siguiente línea Z, es la unidad funcional de una fibra muscular esquelética.

La unión Neuromuscular

Otra especialización del músculo esquelético es el sitio donde la terminal de una neurona motora se encuentra con la fibra muscular, llamada unión neuromuscular (NMJ). Aquí es donde la fibra muscular responde por primera vez a la señalización de la neurona motora. Cada fibra del músculo esquelético en cada músculo esquelético es inervada por una neurona motora en el NMJ. Las señales de excitación de la neurona son la única forma de activar funcionalmente la fibra para contraerse.

Acoplamiento de excitación-contracción

Todas las células vivas tienen potenciales de membrana o gradientes eléctricos a través de sus membranas. El interior de la membrana suele estar entre -60 y -90 mV, en relación con el exterior. Esto se conoce como el potencial de membrana de una célula. Las neuronas y las células musculares pueden utilizar sus potenciales de membrana para generar señales eléctricas. Lo hacen controlando el movimiento de partículas cargadas, llamadas iones, a través de sus membranas para crear corrientes eléctricas. Esto se logra abriendo y cerrando proteínas especializadas en la membrana llamadas canales iónicos. Aunque las corrientes generadas por los iones que se mueven a través de estas proteínas del canal son muy pequeñas, forman la base de la señalización neural y la contracción muscular.

Tanto las neuronas como las células musculares esqueléticas son excitables eléctricamente, lo que significa que son capaces de generar potenciales de acción. Un potencial de acción es un tipo especial de señal eléctrica que puede viajar a lo largo de una membrana celular en forma de onda. Esto permite transmitir una señal rápida y fielmente a largas distancias.

Aunque el término acoplamiento excitación-contracción confunde o asusta a algunos estudiantes, se reduce a esto: para que una fibra del músculo esquelético se contraiga, su membrana primero debe estar «excitada», en otras palabras, debe ser estimulada para disparar un potencial de acción. El potencial de acción de la fibra muscular, que barre a lo largo del sarcolema como una onda, se «acopla» a la contracción real a través de la liberación de iones de calcio (Ca++) desde el SR. Una vez liberado, el Ca++ interactúa con las proteínas de protección, obligándolas a apartarse para que los sitios de unión a actina estén disponibles para la fijación por cabezas de miosina. La miosina luego tira de los filamentos de actina hacia el centro, acortando la fibra muscular.

En el músculo esquelético, esta secuencia comienza con señales de la división motora somática del sistema nervioso. En otras palabras, el paso de «excitación» en los músculos esqueléticos siempre se desencadena por la señalización del sistema nervioso (Figura 4).

la Figura 4. Placa de Extremo del Motor e Inervación. En el NMJ, la terminal de axones libera ACh. La placa terminal motora es la ubicación de los receptores ACh en el sarcolema de la fibra muscular. Cuando se liberan moléculas ACh, se difunden a través de un espacio diminuto llamado hendidura sináptica y se unen a los receptores.

Las neuronas motoras que indican que las fibras del músculo esquelético se contraen se originan en la médula espinal, con un número más pequeño ubicado en el tronco cerebral para la activación de los músculos esqueléticos de la cara, la cabeza y el cuello. Estas neuronas tienen procesos largos, llamados axones, que están especializados en transmitir potenciales de acción a largas distancias, en este caso, desde la médula espinal hasta el músculo en sí (que puede estar a hasta tres pies de distancia). Los axones de múltiples neuronas se agrupan para formar nervios, como cables agrupados en un cable.

La señalización comienza cuando un potencial de acción neuronal viaja a lo largo del axón de una neurona motora, y luego a lo largo de las ramas individuales para terminar en el NMJ. En el NMJ, el terminal del axón libera un mensajero químico, o neurotransmisor, llamado acetilcolina (ACh). Las moléculas de ACh se difunden a través de un espacio diminuto llamado hendidura sináptica y se unen a los receptores de ACh ubicados dentro de la placa terminal motora del sarcolema en el otro lado de la sinapsis. Una vez que la ACh se une, se abre un canal en el receptor ACh y los iones cargados positivamente pueden pasar a través de la fibra muscular, haciendo que se despolarice, lo que significa que el potencial de membrana de la fibra muscular se vuelve menos negativo (más cercano a cero.)

A medida que la membrana se despolariza, se activa otro conjunto de canales iónicos llamados canales de sodio dependientes de voltaje para que se abran. Los iones de sodio entran en la fibra muscular, y un potencial de acción se propaga rápidamente (o» dispara») a lo largo de toda la membrana para iniciar el acoplamiento excitación-contracción.

Las cosas suceden muy rápido en el mundo de las membranas excitables (solo piensa en la rapidez con la que puedes chasquear los dedos tan pronto como decidas hacerlo). Inmediatamente después de la despolarización de la membrana, se repolariza, restableciendo el potencial de membrana negativo. Mientras tanto, la ACh en la hendidura sináptica es degradada por la enzima acetilcolinesterasa (AChE) para que la ACh no pueda volver a unirse a un receptor y reabrir su canal, lo que causaría una excitación y contracción muscular extendida no deseada.

la Figura 5. El túbulo en T. Los túbulos en T estrechos permiten la conducción de impulsos eléctricos. El SR funciona para regular los niveles intracelulares de calcio. Dos cisternas terminales (donde el SR ampliado se conecta al túbulo en T) y un túbulo en T comprenden una tríada, un «trío» de membranas, con las de SR en dos lados y el túbulo en T intercalado entre ellas.

La propagación de un potencial de acción a lo largo del sarcolema es la porción de excitación del acoplamiento excitación-contracción. Recuerde que esta excitación en realidad desencadena la liberación de iones de calcio (Ca++) desde su almacenamiento en el SR de la célula. Para que el potencial de acción alcance la membrana del SR, hay invaginaciones periódicas en el sarcolema, llamadas túbulos en T («T» significa «transversal»). Recordarás que el diámetro de una fibra muscular puede ser de hasta 100 µm, por lo que estos túbulos en T aseguran que la membrana pueda acercarse al SR en el sarcoplasma. La disposición de un túbulo en T con las membranas de SR a cada lado se denomina tríada (Figura 5). La tríada rodea la estructura cilíndrica llamada miofibril, que contiene actina y miosina.

Los túbulos en T llevan el potencial de acción al interior de la célula, lo que desencadena la apertura de canales de calcio en la membrana del SR adyacente, causando que Ca++ se difunda fuera del SR y hacia el sarcoplasma. Es la llegada del Ca++ al sarcoplasma lo que inicia la contracción de la fibra muscular por sus unidades contráctiles, o sarcómeros.