Stick Insektsantenner

insekter har en detaljerad känsla av beröring. Deras viktigaste källa för taktil information är paret av känslor på huvudet: antennerna (Fig. 1; singular: antenn). Stickinsekten Carausius morosus är en av fyra stora studieorganismer för insekts taktil känsla. Följaktligen hör stickinsektantennen (eller feeler) tillsammans med kackerlackans, cricket och honungsbins antenner till de bäst studerade insektsantennerna. Syftet med denna artikel är att ge en översikt över beteende relevans, adaptiva egenskaper och sensorisk Infrastruktur stick insekt antenner, tillsammans med en fullständig bibliografi därav. För en mer allmän behandling av ämnet, se översynen av Staudacher et al. (2005).

eftersom de flesta stickinsekter är nattliga, flyglösa insekter är taktil avkänning av största vikt för utforskning av rymden omedelbart före djuret. Till exempel är hinderdetektering och sökväg i baldakinen på natten sannolikt uppgifter där tactuell nära avstånd information är mycket värdefull för djuret.

dessutom är stickinsekten en viktig studieorganism i motorisk kontroll av ryggradslösa djur och neuroetologin för insektsvandring. Nästan ett sekel av forskning har lett till en mängd information om dess gångbeteende och benkoordinering (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; B Jacobssler, 1983; Cruse, 1990), centrala och sensoriska bidrag till motormönstergenerering (Graham, 1985; b Jacobssler och B Jacobschges, 1998; B Jacobschges och Gruhn, 2007) den neurala och muskulösa infrastrukturen (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann et al., 1991), och så vidare. På den bakgrunden kan neuroetologin och fysiologin stickinsektens taktila känsla i närheten fungera som en modell för att förstå betydelsen av leddjurantennen i sensoriskt styrt beteende.

• 1 antenner är aktiva sensorer i närheten
• 2 antenner är dedikerade sensoriska lemmar
• 3 Fyra anpassningar förbättrar taktil effektivitet
  • 3.1 matchande längder på antenner och framben
  • 3.2 samordnad rörelse av antenner och ben
  • 3.3 icke-ortogonala, snedställda ledaxlar
  • 3.4 speciella biomekaniska egenskaper
• 4 Det finns specialiserade sensorer för att peka riktning, kontaktplats, böjning, vibration och mer
  • 4.1 Pekriktning (hårfält)
  • 4.2 kontaktplats (taktila hår)
  • 4.3 böjning (Campaniform sensilla)
  • 4.4 Vibration (Johnstons organ)
• 5 Referenser
• 6 Se även
• 7 Externa länkar

antenner är aktiva nära sensorer

film 1: stickinsekter flyttar kontinuerligt sina antenner under gång. Videon visar en blindfoldig stickinsekt som går mot ett träblock. Observera att videon saktades ner fem gånger. Bredvid gångvägen fanns en spegel monterad i en vinkel på 45 grader, vilket möjliggjorde synkron inspelning av topp-och sidovyer. Om en antenn berör ett hinder, som den högra antennen gör i den här videon, leder denna beröringshändelse till en lämplig åtgärd av frambenet på samma sida.

liksom många andra insekter flyttar C. morosus kontinuerligt sina antenner under rörelse. Genom att göra det ökar det aktivt sannolikheten för taktila kontakter med hinder eftersom varje upp-ner eller bak-till-fram-svep av en antenn samplar en volym utrymme omedelbart framåt. Följaktligen kan antennrörelsemönstret betraktas som ett aktivt sökbeteende. Under detta sökbeteende genereras antennrörelse genom rytmisk rörelse av båda antennfogarna med samma frekvens och en stabil fasförskjutning (Krause et al., 2013). Dessutom är det uppenbart att denna sökrörelse genereras i hjärnan, trots att hjärnan kräver ytterligare aktivering, eventuellt genom stigande neural inmatning från suboesofageal ganglion (Krause et al., 2013). Antennsökningsrörelser har visat sig anpassas efter beteendekontexten, t.ex. när insekten går över en kant och söker efter fotfäste (D Jacobrr, 2001). På samma sätt skiftas antennens slagfält (eller sökta volym) i gångriktningen under vridning (D Bisexrr och Ebeling, 2005).

experiment har visat att antennernas rörelsemönster är rytmiskt och kan samordnas med benens stegsmönster (D Bisexrr et al., 2001). Detta kan ses i film 1, visar en ögonbindel stick insekt som går mot ett block av trä. Under hinderns tillvägagångssätt visar toppvyn hur båda antennerna flyttas rytmiskt från sida till sida. Strax efter en kort kontakt med höger antenn lyfter insekten sitt ipsilaterala ben högre än normalt och går upp på toppen av blocket (samma försök som i Fig. 2, uppe till höger).

exempel som detta visar att stickinsekter svarar på antenn taktil kontakt med lämplig anpassning av deras stegmönster och benrörelser. Beroende på tidpunkten för antennkontakten med avseende på stegcykeln för det ipsilaterala benet, kan tre typer av beteendemässiga svar enkelt urskiljas:

• den första typen är den som visas i videofilmen 1. Om antennkontakten inträffar under tidig svängning avslöjar fotbanan ofta en distinkt uppåtgående kink, vilket indikerar ominriktning av en pågående svängrörelse (Fig. 2, uppe till höger). I huvudsak innebär detta att antennkontaktinformation kan störa det cykliska utförandet av det normala stegmönstret på frambenen, så att det kan utlösa ominriktning av en pågående svängrörelse.
• den andra typen inträffar när antennkontakten händer under sen svängning. I detta fall verkar reaktionstiden vara för kort för re-targeting och foten träffar hindret, bara för att höjas på ett andra, korrigeringssteg (Fig.2, mitten till höger).
• slutligen, i den tredje typen av svar, sker antennkontakt under hållning. Sedan är stansrörelsen klar och följande svängrörelse är högre än ett vanligt steg (Fig. 2, nedre högra).

analysen av adaptivt motorbeteende som svar på antennkontakt kan förenklas om det rörda hindret är nästan endimensionellt, t.ex. en vertikal stång (Sch Occirtz och D Occirrr, 2011). I det här fallet kan det påvisas att antennkontaktinformation inte bara används för snabb anpassning av målstyrda benrörelser utan också utlöser tydliga förändringar av det antenntaktila provtagningsmönstret, inklusive en ökning av cykelfrekvensen och en omkopplare i koppling mellan lederna. Därför skiljer sig taktilt provtagningsbeteende tydligt från sökbeteende.

taktil provtagning av andra hinder, t.ex. trappor av olika höjd, har mycket liknande egenskaper (Krause och D Jacobrr, 2012). Vid korsning av stora luckor har antennkontakter av arten Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) visat sig ’informera’ djuret om förekomsten av ett föremål i reach (bl Jacobsing och Cruse, 2004A; bl Jacobsing och Cruse, 2004b, även om antennrörelser inte har analyserats i detalj i detta djur. I både Carausius och Aretaon följer antennkontaktinformation en förändring i benrörelsen, vid behov under klättring. Liknande taktuellt medierat klättringsbeteende har beskrivits i kackerlackan.

Sammanfattningsvis inducerar taktil information från antennen en justering av benrörelser på ett kontextberoende sätt. Dessutom inducerar det förändringar i antennrörelsen själv.

antenner är dedikerade sensoriska lemmar

antennen av Arthropoda (crustacea, millipedes och insekter bär antenner, araknider gör det inte) anses vara en sann lem som utvecklats från en vanlig lokomotorisk lem till en dedikerad sensorisk lem. Olika bevislinjer tyder på att leddjurens segmenterade kroppsstruktur en gång bar benliknande motorbilagor på varje segment. Eftersom vissa kroppssegment antog specialiserade funktioner under evolutionens gång ändrade deras motoriska bilagor sin funktion i enlighet därmed. Till exempel tros insektshuvudet ha utvecklats genom fusion av de sex mest främre kroppssegmenten, med tre par lemmar som har förvandlats till munstycken som specialiserat sig på utfodring, två par har gått förlorade och ett par har förvandlats till dedikerade, multimodala sensoriska organ – antennerna. Denna gemensamma teori stöds av paleontologiska, morfologiska, genetiska och utvecklingsbevis.

till exempel illustrerar ett enkelt experiment på stickinsekter det nära förhållandet mellan gångben och antenner: om en ung stickinsektslarva förlorar en antenn regenererar den ofta ett gångben istället för en antenn (Schmidt-Jensen, 1914). Denna ” felaktiga ”regenerering kallas en antennapedia regenerera (bokstavligen:” antennfötter”) det händer under nästa moult och blir mer uttalad med varje successiv moult. Antennapedia regenererar kan induceras experimentellt genom att skära en antenn av en pinne insektslarva (t.ex. 3: e instar) vid det andra segmentet, pedicel (Fig. 3). Skärplatsen bestämmer resultatet av regenereringen: distala skärningar leder till en” korrekt ” antenn regenerera, proximala skärningar leder till fullständigt misslyckande av regenerering. Endast skär genom en smal region av pedicel inducerar på ett tillförlitligt sätt en antennapedia regenerera (cu Acignot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Observera att det också finns en Drosophila-gen som kallas Antennapedia.

morfologisk likhet mellan gångben och antenner gäller strukturen i leder, muskulatur, innervation och de flesta typer av mekanoreceptorer och kontaktkemoreceptorer (Staudacher et al., 2005). Skillnader gäller antalet funktionella segment (fem i Ben, Tre i antenner), nagelbandsegenskaper (se nedan) och sensorisk Infrastruktur (t.ex. luktreceptorer på antenner).antennen har tre funktionella segment: de kallas scape, pedicel och flagellum, från bas till spets. I pinneinsekten innehåller endast scape muskler (d Bisexrr et al., 2001). Detta är detsamma i alla högre insekter (Ectognatha; se IMS, 1939). Med andra ord, sanna leder som kan aktiv, muskeldriven rörelse förekommer endast mellan huvud och scape (HS-joint) och mellan scape och pedicel (SP-joint). HS-fogen flyttas av tre muskler inuti huvudkapseln (så kallade yttre muskler, eftersom de är utanför antennen), SP-fogen flyttas av två muskler inuti scape (så kallade inneboende muskler, eftersom de är placerade inuti antennen).

fyra anpassningar förbättrar taktil effektivitet

flera morfologiska, biomekaniska och fysiologiska egenskaper hos stickinsektantennen är fördelaktiga för dess funktion i taktstyrt beteende. Fyra av dessa anpassningar är:

• matchande längder på antenner och framben (i alla utvecklingsstadier)
• samordnad rörelse av antenner och ben
• icke-ortogonala, lutande ledaxlar
• speciella biomekaniska egenskaper, såsom dämpning

matchande längder på antenner och framben

eftersom aktiva taktila sensorer är särskilt väl lämpade för utforskning av närområdet, är det rimligt att anta att deras åtgärdsområde berättar något om djurets Beteendekrav för att reagera på information i närheten. Eftersom stickinsekter i allmänhet är nattliga djur, är deras antenner sannolikt deras huvudsakliga ”look-ahead sense” (snarare än ögonen). Dessutom, eftersom många stick insektsarter är obligatoriska vandrare, taktil utforskning kommer sannolikt att tjäna hinderdetektering och orientering under markbunden rörelse. I C. morosus matchar antennens längd den hos ett främre ben så att actionradierna på antennspetsen och fotens ände är nästan desamma (se Fig. 4). Således, potentiellt, allt som antennen berör ligger inom räckhåll för frambenet. Som Fig. 4 visar, detta är fallet under hela utvecklingen. På grund av denna match kan stickinsekten anpassa sitt lokomotoriska beteende till en beröringshändelse inom åtgärdsavståndet på en längd av ett ben och med en framåtblickande tid på upp till ett steg cykelperiod. Faktum är att reaktionstiderna för ett främre ben som reagerar på en antennhändelse ligger i intervallet 40 ms (Sch Occirtz och D Occirrr, 2011), och flera klasser av fallande interneuroner har beskrivits som förmedlar antennmekaniosensorisk information från antennen till motorcentren på frambenet (Ache och D Occirrr, 2013). Några av dessa fallande interneuroner har karakteriserats individuellt till ganska detalj. Till exempel kodar en uppsättning av tre rörelsekänsliga fallande interneuroner information om antennrörelsehastighet på ett komplementärt sätt: två av dem svarar med ökningar i spikhastighet, den tredje svarar med en minskning av spikhastigheten (Ache et al., 2015). Eftersom dessa rörelseinducerade förändringar i spikhastighet uppträder med mycket kort latens (ca. 15 ms vid inträdet av prothoracic ganglion) de är lämpliga kandidater för att förmedla den snabba, taktuellt inducerade reach-to-grasp-reaktionen som beskrivs ovan.

Observera att antennens längd inte matchar längden på frambenen i alla stickinsektarter. I vissa arter, som Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), är antennerna mycket kortare än frambenen, vilket indikerar att deras antenner inte är lämpade för taktil sökning i närheten (eftersom fötterna på frambenet nästan alltid leder antennspetsarna). När det gäller M. extradentata (= Cuniculina impigra), det har visats att frambenen utför mycket höga svängrörelser under gång och klättring (Theunissen et al., 2015). Således, i dessa djur verkar frambenen ta på sig funktionen av taktil närbelägen sökning.

koordinerad rörelse av antenner och ben

antenner och framben matchar inte bara i längd, deras rörelse kan också samordnas i rum och tid (d Cigarrr et al., 2001). Temporal samordning avslöjas av gångmönstret för en rak käppinsekt i Fig. 5 (vänster), där de rytmiska protraktionsfaserna hos antennen (röd) skiftas i förhållande till de rytmiska retraktionsfaserna på benen (blå). Mönstret är detsamma för vänster och höger extremitet. I båda fallen beskrivs koordinationen väl av en bak-till-fram-våg som rör sig längs kroppsaxeln (indikerad med grå pilar). Som om de aktiveras av en sådan våg följer mittbenen bakbenets rytm, frambenen följer mittbenen och antennerna följer frambenen. Observera att detta mönster beror på gångförhållanden och beteendemässiga sammanhang.

antenner och framben samordnas också rumsligt (Fig. 5, höger) så att antennspetsen leder foten på samma kroppssida (i toppvyplotten ansluter grå linjer sammanfallande punkter). Dessutom är de laterala vändpunkterna på antennspetsens bana alltid mycket nära fotens mest laterala läge under nästa steg. Både tidsmässig och rumslig samordning stöder hypotesen att antennen aktivt utforskar närområdet för objekt som kräver att det ipsilaterala benet anpassar sin rörelse. Det har faktiskt visats att sannolikheten för antennen att upptäcka ett hinder innan benet kommer dit, dvs., i tid för att benet ska reagera, ökar med hinderens höjd och blir mycket stort för hinder som är så höga att klättring kräver en anpassning av benrörelser (D Bisexrr et al., 2001).

icke-ortogonala, sneda ledaxlar

som nämnts ovan har alla högre insekter bara två sanna leder per antenn (IMS, 1939), vilket innebär att endast två leder aktivt flyttas av muskler. I stickinsekter är båda dessa leder roterande leder (gångjärnsfogar) med en enda, fast rotationsaxel. På grund av de fasta fogaxlarna beskriver en enda ledvinkel exakt rörelsen för varje led (de har en enda frihetsgrad, DOF). Därför beskriver de två DOF som är associerade med de två revoluta lederna av en stickinsektantenn fullständigt sin hållning.

det rumsliga arrangemanget för de två fogaxlarna bestämmer antennens handlingsområde (Krause och D Bisexrr, 2004). Till exempel, om båda fogaxlarna var ortogonala mot varandra, och om längden på scape var noll, skulle antennfogarna fungera som en universalfog (eller Kardanfog): flagellum kan peka i vilken riktning som helst. Eftersom scape är kort i förhållande till antennens totala längd har dess längd praktiskt taget ingen effekt på antennens handlingsområde. De gemensamma axlarna hos sjuka insektsantenner är emellertid inte ortogonala mot varandra (d Audrr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), vilket har effekten att antennen inte kan peka i alla riktningar (Fig. 6). Istället finns det en out-of reach-zon, vars storlek direkt beror på vinkeln mellan fogaxlarna (Krause och D Bisexrr, 2004).

detta är annorlunda än i andra insektsgrupper, till exempel syrsor, gräshoppor och kackerlackor. Mujagic et al. (2007) hävdade att detta icke-ortogonala arrangemang av de gemensamma axlarna kan vara en anpassning till effektiv taktil utforskning. Deras argument går enligt följande: för en given minimal förändring i fogvinkeln kommer den resulterande förändringen i pekningsriktningen att vara mindre i ett arrangemang med utom räckhåll zoner än i ett arrangemang utan (d Kubrr och Krause, 2001). I huvudsak beror detta på att ytan på området som kan nås med antennspetsen minskar (på grund av zonen utanför räckhåll), men antalet möjliga fogvinkelkombinationer förblir desamma. Därför har teoretiskt sett ett arrangemang med Out-of-reach-zoner förbättrat positioneringsnoggrannheten. Eftersom ordningen på stickinsekterna (Phasmatodea) tros ha utvecklats som en främst vinglös grupp av insekter (Whiting et al., 2003), och eftersom alla Phasmatodea är nattliga, måste taktil utforskning förväntas vara deras främsta källa till rumslig information. Upptäckten att snedställda, icke-ortogonala ledaxlar är en autapomorfi av Phasmatodea föreslår att denna insektsordning har utvecklat en antennmorfologi som är effektiv för taktil nära avkänning (Mujagic et al. 2007; strikt, Har visats för den så kallade Euphasmatodea, endast).

speciella biomekaniska egenskaper

sist men inte minst finns det särskilda biomekaniska egenskaper som stöder antennens sensoriska funktion. I synnerhet gäller detta funktionen hos den känsliga, långa och tunna flagellum som bär tusentals sensoriska hår. I Carausius morosus är flagellum cirka 100 gånger så lång som dess diameter vid basen. Om denna struktur var helt styv skulle den bryta mycket lätt. I den andra ytterligheten, om den var för flexibel, skulle det vara mycket olämpligt för rumslig provtagning, helt enkelt för att dess form skulle förändras hela tiden. Som en konsekvens skulle mycket av de sensoriska resurserna behöva gå in på att övervaka den egna krökningen, åtminstone om kontaktplatser i rymden skulle kodas. I C. morosus, antennens skelettegenskaper är sådana att flagellumet förblir styvt under självgenererad rörelse (t.ex. under sökning) men är mycket kompatibelt vid kontakt med hinder (t. ex. under taktil provtagning). Till exempel böjer flagellumet ofta mycket eftersom stickinsekten tar prov på ett hinder under klättring.

strukturen på nagelbandet, dvs. det skiktade materialet i det yttre skelettet antyder att denna kombination av egenskaper orsakas av den balanserade funktionen hos en styv yttre kon (av exocuticle) som är fodrad med en mjuk inre kil (av endocuticle, se Fig. 6). På grund av de olika materialegenskaperna hos de inre och yttre nagelbandskikten fungerar den vattenrika inre endocutikeln förmodligen som ett dämpningssystem som förhindrar svängningar som skulle orsakas av det styva materialet ensamt. Som ett resultat kan en böjd antenn snäppa tillbaka i sin viloställning utan att skjuta över, ett tecken på Överkritisk dämpning. Faktum är att experimentell uttorkning av flagellum (en metod som är känd för att minska vatteninnehållet och därför dämpning av endocutikeln) förändrar antennens dämpningsregim kraftigt till underkritisk dämpning (Dirks och D Ubicrr, 2011).

det finns specialiserade sensorer för att peka riktning, kontaktplats, böjning, vibration och mer

antennen är det mest komplexa sensoriska organet hos en insekt (Staudacher et al., 2005). Den bär tusentals sensoriska hår, sensilla, som underhåller luktens modaliteter (olfaction: Tichy och Loftus, 1983), smak (gustation), temperatur (termoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy och Loftus, 1987; Tichy, 2007), fuktighet (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy och Loftus, 1990), gravitation (graviception: Wendler, 1965; B Jacobssler, 1971) och touch.

När det gäller beröring finns det minst fyra mekanosensoriska submodaliteter som bidrar till beröringsuppfattning hos insekter. Var och en av dem kodas av olika typer av sensoriska hår (sensilla) eller modifieringar därav (för granskning, se Staudacher et al., 2005). Minst en av dessa sensoriska strukturer, hårfälten, måste betraktas som proprioceptorer, eftersom de kodar för den (aktivt kontrollerade) antennställningen. Å andra sidan finns det också äkta exteroceptiva sensoriska strukturer, de taktila håren, som kodar beröringsplats längs antennen. Hittills finns det också sensoriska strukturer som förmedlar både proprioceptiv och exteroceptiv information: Campaniform sensilla och ett ackordotonalt organ tros koda böjning och vibration av flagellum och därför postural förändringar. Den energi som krävs för att åstadkomma postural förändring kan vara av yttre orsak (t.ex. vind) eller självgenererad under rörelse och/eller aktiv sökning (t. ex. självinducerad kontakt med ett hinder). Som en konsekvens försvinner skillnaden mellan exteroception och proprioception för dessa sensoriska strukturer så länge det inte finns någon ytterligare information om flagellum hade flyttats eller flyttats av självgenererad rörelse.

Pekriktning (hårfält)

hårfält är fläckar av sensoriska hår som ligger nära lederna. I huvudsak fungerar de som ledvinkelsensorer där enskilda hår avböjs om det pressas mot det juxtaposerande ledmembranet eller segmentet. Antalet avböjda hår och graden av avböjning orsakar mekanosensorisk aktivitet som kodar för fogvinkeln och eventuellt fogvinkelhastigheten. Kodningsegenskaperna hos antennhårfält har visats snyggt för kackerlackantennen.

hårfälten vid antennfogarna kallas ibland B-Ubihms borst eller B-Ubihms organ. Detta är en relik från en tid då sensoriska organ namngavs efter den person som först beskrev dem. I det här fallet beskrev B Bisexhm (1911) taktila hår på antennen på moth Macroglossum stellatarum, även om inte alla dessa hår tillhör det vi kallar hårfält idag.

hårfält finns i två typer: hårplattor är fläckar och hårrader är rader av hår. Det är inte känt om dessa undertyper skiljer sig funktionellt. I stickinsekten C. morosus finns sju antennhårfält (Fig. 8), tre på scape (övervakning av HS-fogen) och fyra på pedicel (övervakning av SP-fogen). För en detaljerad beskrivning och revision se Urvoy et al. (1984) och Krause et al. (2013). Ablation av alla antennhårfält försämrar allvarligt den gemensamma samordningen av antennrörelsen och leder till en utvidgning av arbetsområdet. I synnerhet verkar hårplattan på ryggsidan av scape vara involverad i kontrollen av den övre vändpunkten för antennrörelse (Krause et al., 2013).

egenskaperna hos hårfältaferenter är okända för stickinsektantennen, men det är inte osannolikt att deras kodningsegenskaper liknar de hos kackerlackahårplåtaferenter (Okada och Toh, 2001). Detta stöds av en ny karaktärisering av nedåtgående interneuroner, där vissa grupper visade sig förmedla antennmekanioreceptiv information som påminner om vad som har beskrivits för kackerlackhårplattorna (Ache och D Jacobrr, 2013). Faktum är att terminalerna för hårfältaferenter arboriserar i närheten av dendriterna hos två rörelsekänsliga fallande interneuroner i suboesofageal ganglion (Ache et al., 2015). Förutsatt att hårfältafferenter Driver åtminstone en del av den observerade aktiviteten i fallande interneuroner i stickinsekter, kan de ge en viktig inmatning till koordinatöverföringen som är nödvändig för taktinducerade nårörelser som observerats av SCH Oktz och D Oktsirr (2011). För att utföra sådana riktade benrörelser måste motorcentren i bröstkorgen som styr benrörelsen informeras om antennens kontaktplatsens rumsliga koordinater, och antennpekningsriktning kodad av fallande interneuroner kan vara en del av det.

kontaktsida (taktila hår)

flagellum av en vuxen stickinsekt bär tusentals sensilla eller sensoriska hår (Weide, 1960), och flera olika sensilla-typer har beskrivits (Slifer, 1966), av vilka några endast kan särskiljas elektronmikroskopiskt. Enligt (Monteforti et al. (2002), flagellum bär sju typer av hårformad sensilla. Två typer är innerverade av en mekanosensorisk neuron, de andra fem är rent kemoreceptiv sensilla. Som en konsekvens finns det två typer av mekanoreceptiva taktila hår på flagellum som kan koda beröringsplats. Förutsatt att förekomsten av spikar i en given mekanoreceptor afferent skulle koda för ett visst avstånd längs flagellum, skulle identiteten hos aktiva afferenter koda storleken, platsen och potentiellt strukturen hos den kontaktade ytan. Hittills har ingen registrerat den afferenta aktiviteten hos en population av antennkontaktreceptorer för att verifiera denna ide.

vad som är känt är att sensilla densitet (oavsett deras morfologiska typ) ökar mot spetsen. Dessutom minskar sensilla-densiteten under utvecklingen, eftersom sensilla-antalet ökar mindre än flagellumets yta (Weide, 1960; för en grafisk presentation av hans data, Se Fig. 9).

böjning (Campaniform sensilla)

Campaniform sensilla är kaffebönformade strukturer som är inbäddade i nagelbandet. I huvudsak fungerar de som belastningsgivare. Beroende på deras placering i exoskelettet kan de koda olika typer av information. Ganska ofta finns de vid basen av ett långt kroppssegment, en idealisk plats för avkänning av skjuvkrafter inducerade genom böjning av segmentet: Om segmentets spets avböjs fungerar det långa segmentet som en spak som ökar vridmomentet som verkar på strukturens botten. På insektsantennen är en framträdande plats för campaniform sensilla den distala pediceln. Med tanke på den långa flagellum som ”hålls” av pedicel, utövar böjning av flagellum ett vridmoment vid pedicel-flagellum-korsningen som kan plockas upp av spänningssensorerna inbäddade i den distala pedicelens nagelband (kom ihåg att denna korsning inte är en sann Fog eftersom den inte aktiveras och har lite slack.

ringen av campaniform sensilla vid distal pedicel kallas ibland Hicks organ, en liknande relik som nämnts ovan för hårfälten: Hicks beskrev denna struktur för locustantennen (Hicks, 1857). Mer än ett sekel senare registrerade Heinzel och Gewecke (1979) aktiviteten hos Hicks organaferenter i antennen på locusta Locusta migratoria. De fann en stark riktningsselektivitet hos sensilla, beroende på deras placering i ringen runt pedicel. Den här egenskapen gör Hicks organ mycket lämpligt för kodning av böjningsriktningen för flagellum. I gräshoppor anses detta vara viktigt för att mäta luftflödesriktning och hastighet under flygning.

i stickinsekter kan campaniform sensilla också hittas på den distala pedikeln (se förstoring i Fig. 10, uppe till höger), men där är de mycket mindre uttalade än i johannesbröd. Dessutom är campaniform sensilla glest fördelade längs flagellum av C. morosus (Urvoy et al., 1984).

Vibration (Johnstons organ)

slutligen finns det minst ett ackordotonalt organ i pedicel på en insektsantenn. Som i de ovan nämnda fallen bestämmer en historisk relik namnet på detta organ fram till idag: Johnstons organ hänvisade ursprungligen till en iögonfallande svullnad vid myggantennens botten (Johnston, 1855) som senare beskrevs mer detaljerat av Child (1894). Eggers (1924) placerade sedan korrekt Johnstons organ i gruppen av sensoriska organ som innehåller så kallade scolopidia, små stavliknande strukturer som är karakteristiska för alla ackordotonala organ.i flera insektsarter, viktigast i myggor, fruktflugor och bin, är Johnstons organ känt för att vara ett hörselorgan som kan plocka upp vibrationer som genereras av vingslaget (i myggor och flugor) eller helkroppsrörelser (i bin) hos en specifik Staudacher et al. (2005). Därför tjänar de intraspecifik kommunikation med ljud.

i stickinsekten C. morosus finns det ett stort ackordotonalt organ i den ventrala delen av pedikeln. Annat än det’ klassiska ’ Johnstons myggorgan fäster det inte hela ringen på pedicel-flagellum-korsningen. Istället verkar alla scolopidialceller fästa vid en enda kutikulär indragning. Denna buckla bildas av pedicels sklerotiserade ventrala nagelband. Det kan ses från utsidan, som på sem av pedicel-flagellum korsningen i Fig. 10, uppe till höger (där pekar den ventrala sidan uppåt). Den flagellära nagelbandet bildar två sklerotiserade stagliknande strukturer som omger bucklan. Både dent och stag är inbäddade i mjuk endocuticle. Funktionen för denna struktur är okänd men fokalfästet av ackordotonorganet vid en enda punkt (se schematisk i Fig. 10, botten) indikerar att det inte är lika känsligt i alla riktningar.

• Ache, J M och D Jacobrr, V (2013). Kodning av rumslig information nära räckvidd genom fallande interneuroner i stickinsektens antennmekaniosensoriska väg. Journal of neurofysiologi 110: 2099-2112. doi: 10.1152/jn.00281.2013.

• Ache, J M; Haupt, S S och D Jacobrr, V (2015). En direkt fallande väg som informerar lokomotoriska nätverk om taktil sensorrörelse. Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3350-14.2015.

• b (1971). Betydelsen av antennerna för uppfattningen av gravitationsriktningen i pinnen johannesbröd Carausius morosus. Cybernetik 9: 31-34. doi: 10.1007.

• b (1983). Neural grund för elementärt beteende i Stickinsekter. New York: Springer. doi: 10.1007/978-3-642-68813-3.

• b (1911). De antennala sinnesorganen av lepidoptera. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universit läst Wien und der Zoologischen Station i Triest 19: 219-246.

• b Jacobssler, U och B Jacobschges, A (1998). Mönstergenerering för stickinsektsvandringsrörelser-multisensorisk kontroll av ett lokomotoriskt program. Hjärnforskning Recensioner 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173(98)00006-x.

• bl Crunsing, B och Cruse, H (2004A). Mekanismer för stickinsektrörelse i ett gapövergångsparadigm. Journal of Comparative Physiology a 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

• bl Crunsing, B och Cruse, H (2004b). Stick insektsrörelse i en komplex miljö: klättra över stora luckor. Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi: 10.1242/jeb.00888.

• Borchardt, E (1927). Bidrag till heteromorf regenerering i Dixippus morosus. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi: 10.1007.

• Kross, L (1924). Villkoren för feeler fötter i Dixippus morosus. Arch Mikrostruktur Design 102: 549-572. doi: 10.1007.

• b Ubischges, A och Gruhn, M (2007). Mekanosensorisk återkoppling i gång: från gemensam kontroll till lokomotoriska mönster. Framsteg inom Insektsfysiologi 34: 193-230. doi: 10.1016 / s0065-2806 (07)34004-6.

• Cappe de Baillon, P (1936). L ’ organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

• barn, C M (1894). Ett antennsensoriskt organ av insekter som hittills har fått lite uppmärksamhet, med särskild uppmärksamhet på culicider och chironomider. Journal of Scientific Zoology 58: 475-528.

• Cruse, H (1990). Vilka mekanismer samordnar benrörelsen i Leddjur? Trender inom neurovetenskap 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

• cu Oxignot, L (1921). Regenerering av ben i stället för avskurna antenner i en FASM. Proceedings of the Academy of Sciences 172: 949-952.

• Dirks, J-H och D Jacobrr, V (2011). Biomekanik av stickinsektantennen: dämpningsegenskaper och strukturella korrelationer av nagelbandet. Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 4: 2031-2042. doi: 10.1016/d.jmbbm.2011.07.002.

• d Ubirr, V (2001). Stereotyp bensökning-rörelser i stickinsekten: Kinematisk analys, beteendekontext och simulering. Journal of Experimental Biology 204: 1589-1604.

• d Ubirr, V och Ebeling, W (2005). Den beteendemässiga övergången från rak till kurvgång: kinetik för benrörelsesparametrar och initiering av vridning. Journal of Experimental Biology 208: 2237-2252. doi: 10.1242/jeb.01637.

• d Ubirr, V; k Ubisnig, Y och Kittmann, R (2001). Antennmotorsystemet i stickinsekten Carausius morosus: anatomi och antennrörelsesmönster under gång. Journal of Comparative Physiology a 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

• d Ubirr, V och Krause, A F (2001). Stickinsektantennen som en biologisk paragon för en aktivt rörd taktil sond för hinderdetektering. I: K Berns och R Dillmann (Red.), Klättrings – och Promenadrobotar-från biologi till industriella applikationer. Proceedings av den 4: e internationella konferensen om klättrings-och Vandringsrobotar (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (s 87-96). Bury St. Edmunds, London: Professional Engineering Publishing.

• Eggers, F (1924). Det är inte så lätt att se till att det inte finns någon anledning till det. Z Morph Asigkol Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007.

• Graham, D (1985). Mönster och kontroll av att gå i insekter. Framsteg inom Insektsfysiologi 18: 31-140. doi: 10.1016 / s0065-2806 (08)60039-9.

• Heinzel, H-G och Gewecke, M (1979). Riktningskänslighet hos antennen campaniform sensilla i gräshoppor. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

• Hicks, J B (1857). På ett nytt organ i insekter. Journal of the Proceedings of the Linnean Society (London) 1: 136-140. doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 1856.tb00965.x.

• IMS, A D (1939). På antennmuskulaturen i insekter och andra leddjur. Kvartalsvis Journal of Microscopical Science 81: 273-320.

• Johnston, C (1855). Auditiv apparat av Culex mygga. Kvartalsvis Journal of Microscopical Science 3: 97-102.

• Jeziorski, L (1918). Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift f rejr wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

• Kittmann, r; Dean, J och Schmitz, J (1991). En atlas av bröstkorgs ganglier i stickinsekten, Carausius morosus. Filosofiska transaktioner av Royal Society of London B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

• Krause, A F och D Ubirr, V (2004). Taktil effektivitet hos insektsantenner med två gångjärnsfogar. Biologisk Cybernetik 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

• Krause, A F och D Jacobrr, V (2012). Aktiv taktil provtagning av en insekt i ett stegklättringsparadigm. Gränser i beteende neurovetenskap 6: 1-17. doi: 10.3389/fnbeh.2012.00030.

• Krause, A F; Winkler, A och D Jacobrr, V (2013). Central enhet och proprioceptiv kontroll av antennrörelser i käppinsekten. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi: 10.1016/J. jphysparis.2012.06.001.

• Marquardt, F (1939). Bidrag till anatomin i muskulaturen och perifera nerver av Carausius (Dixippus) morosus. Zoologische Jahrb Jacobcher. Institutionen för anatomi och ontogeni av djur 66: 63-128.

• Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R och Minnocci, A (2002). Ultrastrukturell karakterisering av antenn sensilla och immunocytokemisk lokalisering av ett kemosensoriskt protein i Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Leddjur struktur & utveckling 30: 195-205. doi: 10.1016 / s1467-8039 (01)00036-6.

• Mujagic, s; Krause, A F och D Jacobrr, V (2007). Snedställda fogaxlar på stickinsektantennen: en anpassning till taktil skärpa. Naturwiss 94: 313-318. doi:10.1007 / s00114-006-0191-1.

• Okada, J och Toh, Y (2001). Perifer representation av antennorientering av scapalhårplattan på kackerlackan Periplaneta americana. Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Schmidt-Jensen, H O (1914). Homoetisk regenerering av antennerna i en fasmid eller gångpinne. Smithsonian Rapport 1914: 523-536.

• Schmitz, J; Dean, J och Kittmann, R (1991). Centrala projektioner av benavkänningsorgan i Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Zoomorfologi 111: 19-33. doi: 10.1007.

• Schug, C och D. S. C., V (2011). Aktiv taktil utforskning för adaptiv rörelse i stickinsekten. Filosofiska transaktioner av Royal Society of London B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

• Slifer, E H (1966). Sense organ på antennens flagellum av en promenadsticka Carausius morosus Brunner (Phasmida). Tidskrift för morfologi 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J och D Jacobrr, V (2005). Antennrörelser och mekanoreception: neurobiologi av aktiva taktila sensorer. Framsteg inom Insektsfysiologi 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806 (05)32002-9.

• Theunissen, L M; Bekemeier, H H och D Jacobrr, V (2015). Jämförande helkroppskinematik av närbesläktade insektsarter med olika kroppsmorfologi. Journal of Experimental Biology 218: 340-352. doi: 10.1242/jeb.114173.

• Tichy, H (1979). Hygro-och termoreceptiv triad i antennens sensillum av stickinsekten, Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 132: 149-152. doi: 10.1007.

• Tichy, H (1987). Hygroreceptoridentifiering och responsegenskaper i stickinsekten Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 43-53. doi: 10.1007.

• Tichy, H (2007). Fuktberoende kalla celler på antennen på stickinsekten. Journal of neurofysiologi 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / jn.00097.2007.

• Tichy, H och Loftus, R (1983). Relativ excitabilitet hos antennluktreceptorer i stickinsekten, Carausius morosus L.: på jakt efter en enkel, koncentrationsoberoende luktkodningsparameter. Journal of Comparative Physiology a 152: 459-473. doi: 10.1007.

• Tichy, H och Loftus, R (1987). Svarsegenskaper hos en kall receptor i stickinsekten Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 33-42. doi: 10.1007.

• Tichy, H och Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

• Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

• von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

• Weide, W (1960). Några kommentarer på antennsensilla och på antenntillväxten av stick locust Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.-Naturlig. IX / 2: 247-250.

• Wendler, G (1964). Gå och stå på stick locust: sensoriska borst i benfogarna som länkar till styrkretsar. Journal of Comparative Physiology 48: 198-250. doi: 10.1007.

• Wendler, G (1965). Om antennens andel i den tunga mottagningen av pinnen johannesbröd Carausius morosus Br. Zeitschrift f reg vergleichende Physiologie 51: 60-66.

• vitling, M F; Bradler, S och Maxwell, T (2003). Förlust och återhämtning av vingar i stickinsekter. Natur 421: 264-267. doi: 10.1038 / natur01313.

Se även

Kackerlackantenner

neuroetologi av insektsvandring

en spindel taktila hår

mekanoreceptorer och stokastisk resonans

Volker D Jacobrrs laboratorium vid Bielefeld University, Tyskland