motorenheter
bild ritad av BYU-i student Nate Shoemaker våren 2016
motorneuronerna som innerverar skelettmuskelfibrer kallas alfa-motorneuroner. När Alfa – motorneuronen kommer in i en muskel delar den sig i flera grenar, var och en innerverar en muskelfiber (notera detta i bilden ovan). En alfa-motorneuron tillsammans med alla muskelfibrer som den innerverar är en motorenhet . Motorenhetens storlek korrelerar med muskelns funktion. I muskler som är involverade med fin, samordnad kontroll är motorenheterna mycket små med 3-5 muskelfibrer per motorneuron. Muskler som styr ögonrörelser och muskler i våra händer har relativt små motorenheter. Å andra sidan i muskler som är involverade i mer kraftfulla men mindre samordnade åtgärder, som musklerna i benen och ryggen, är motorenheterna stora med 1000s muskelfibrer per motorneuron.
MUSKELRYCKNING
När en åtgärdspotential färdas ner i motorneuronen kommer det att resultera i en sammandragning av alla muskelfibrer associerade med den motorneuronen. Sammandragningen som genereras av en enda åtgärdspotential kallas en muskelryckning. En enda muskelryckning har tre komponenter. Den latenta perioden, eller fördröjningsfasen, sammandragningsfasen och avslappningsfasen. Den latenta perioden är en kort fördröjning (1-2 MSEK) från den tidpunkt då åtgärdspotentialen når muskeln tills spänning kan observeras i muskeln. Detta är den tid som krävs för att kalcium ska diffundera ut ur SR, binda till troponin, rörelsen av tropomyosin från de aktiva platserna, bildandet av korsbroar och ta upp eventuell slack som kan vara i muskeln. Sammandragningsfasen är när muskeln genererar spänning och är förknippad med cykling av korsbroarna, och avslappningsfasen är tiden för muskeln att återgå till sin normala längd. Längden på ryckningen varierar mellan olika muskeltyper och kan vara så kort som 10 ms (millisekunder) eller så länge som 100 ms (mer om detta senare).
om en muskelryckning bara är en enda snabb sammandragning följt omedelbart av avkoppling, hur förklarar vi den smidiga fortsatta rörelsen av våra muskler när de kontraherar och flyttar ben genom ett stort rörelseområde? Svaret ligger i beställningen av avfyrningen av motorenheterna. Om alla motorenheter avfyrade samtidigt skulle hela muskeln snabbt dra ihop sig och slappna av, vilket gav en mycket ryckig rörelse. Istället, när en muskel kontraherar, eldar motorenheter asynkront, det vill säga en kontrakt och sedan en bråkdel av en sekund senare kontraherar en annan innan den första har tid att slappna av och sedan en annan bränder och så vidare. Så istället för en snabb, ryckig rörelse är hela muskelkontraktionen mycket smidig och kontrollerad. Även när en muskel är i vila, finns det slumpmässig avfyring av motorenheter. Denna slumpmässiga avfyring är ansvarig för vad som kallas muskelton. Så, en muskel är aldrig ”helt” avslappnad, även när du sover. Men om neuronen till en muskel skärs kommer det inte att finnas någon ”muskelton” och detta kallas slapp förlamning. Det finns flera fördelar med muskelton: först tar det upp ”slacken” i muskeln så att när den blir ombedd att komma i kontakt kan den omedelbart börja generera spänning och flytta lemmen. Om du någonsin har bogserat en bil vet du vad som händer om du inte tar slacken ur bogserlinan innan du börjar dra. Det andra som muskeltonen gör är att avskräcka muskelatrofi.
typer av muskelkontraktion
muskelkontraktioner beskrivs baserat på två variabler: kraft (spänning) och längd (förkortning). När spänningen i en muskel ökar utan motsvarande längdförändring kallas sammandragningen en isometrisk sammandragning (iso = samma, metrisk=längd). Isometriska sammandragningar är viktiga för att upprätthålla hållning eller stabilisera en LED. Å andra sidan, om muskellängden förändras medan muskelspänningen förblir relativt konstant, kallas sammandragningen en isotonisk sammandragning (tonic = spänning). Dessutom kan isotoniska sammandragningar klassificeras baserat på hur längden förändras. Om muskeln genererar spänning och hela muskeln förkortas än det är en koncentrisk sammandragning. Ett exempel skulle vara att krulla en vikt från midjan till axeln; bicep-muskeln som används för denna rörelse skulle genomgå en koncentrisk sammandragning. Däremot, när man sänker vikten från axeln till midjan skulle bicep också generera kraft men muskeln skulle förlängas, detta är en excentrisk sammandragning. Excentriska sammandragningar arbetar för att bromsa rörelsen vid leden. Dessutom kan excentriska sammandragningar generera mer kraft än koncentriska sammandragningar. Tänk på den stora lådan du tar ner från din garderobs översta hylla. Du kan sänka den under total kontroll med excentriska sammandragningar men när du försöker returnera den till hyllan med koncentriska sammandragningar kan du inte generera tillräckligt med kraft för att lyfta upp den igen. Styrketräning, som involverar både koncentriska och excentriska sammandragningar, verkar öka muskelstyrkan mer än bara koncentriska sammandragningar ensamma. Excentriska sammandragningar orsakar emellertid mer skada (riva) på muskeln vilket resulterar i större muskelsårighet. Om du någonsin har kört nedförsbacke i ett långt lopp och sedan upplevt ömheten i dina quadriceps muskler nästa dag, vet du vad vi pratar om.
muskelstorlek bestäms av antalet och storleken på myofibrillerna, vilket i sin tur bestäms av mängden myofilamentproteiner. Således kommer motståndsträning att inducera en kaskad av händelser som resulterar i produktion av fler proteiner. Ofta initieras detta av små mikro-tårar i och runt muskelfibrerna. Om rivningen inträffar vid myofibrilnivån kommer muskeln att reagera genom att öka mängden proteiner, vilket stärker och förstorar muskeln, ett fenomen som kallas hypertrofi. Denna riva tros redogöra för muskelsårighet vi upplever efter ett träningspass. Som nämnts ovan resulterar reparationen av dessa små tårar i utvidgning av muskelfibrerna men det resulterar också i en ökning av mängden bindväv i muskeln. När en person ”bulkar upp” från viktträning beror en betydande procent av ökningen i muskelstorlek på ökningar av mängden bindväv. Det bör påpekas att uthållighetsträning inte resulterar i en signifikant ökning av muskelstorleken men ökar dess förmåga att producera ATP aerobt.
faktorer som påverkar kraften i muskelkontraktion
uppenbarligen kan våra muskler generera olika nivåer av kraft under hela muskelkontraktionen. Vissa åtgärder kräver mycket mer kraftgenerering än andra; tänk på att plocka upp en penna jämfört med att plocka upp en hink med vatten. Frågan blir, hur kan olika nivåer av kraft genereras?
summering eller rekrytering av flera motorer: det nämndes tidigare att alla motorenheter i en muskel vanligtvis inte skjuter samtidigt. Ett sätt att öka mängden kraft som genereras är att öka antalet motorenheter som skjuter vid en given tidpunkt. Vi säger att fler motorenheter rekryteras. Ju större belastning vi försöker flytta desto fler motorenheter som aktiveras. Men även när vi genererar maximal kraft kan vi bara använda cirka 1/3 av våra totala motorenheter samtidigt. Normalt kommer de att avfyra asynkront i ett försök att generera maximal kraft och förhindra att musklerna blir trötta. Som fibrer börjar trötthet de ersätts av andra för att upprätthålla kraften. Det finns dock tillfällen då vi under extrema omständigheter kan rekrytera ännu fler motorenheter. Du har hört historier om mödrar som lyfter bilar från sina barn, det här kanske inte är helt fiktion. Titta på följande klipp för att se hur fantastisk människokroppen kan vara. Muskelrekrytering. (Video transkription tillgänglig)
våg summering: minns att en muskelryckning kan pågå upp till 100 ms och att en åtgärdspotential bara varar 1-2 ms. även med muskelvritningen finns det inte eldfast period så det kan stimuleras när som helst. Om du skulle stimulera en enda motorenhet med progressivt högre frekvenser av handlingspotentialer skulle du observera en gradvis ökning av kraften som genereras av den muskeln. Detta fenomen kallas våg summering. Så småningom skulle frekvensen av handlingspotentialer vara så hög att det inte skulle finnas någon tid för muskeln att slappna av mellan de successiva stimuli och det skulle förbli helt kontrakterat, ett tillstånd som kallas tetanus. I huvudsak med den höga frekvensen av åtgärdspotentialer finns det inte tid att ta bort kalcium från cytosolen. Maximal kraft genereras då med maximal rekrytering och en åtgärdspotentialfrekvens som är tillräcklig för att resultera i stelkramp.
Initial Sarcomere längd: Det har visats experimentellt att startlängden på sarkomeren påverkar mängden kraft muskeln kan generera. Denna observation har att göra med överlappningen av de tjocka och tunna filamenten. Om start sarcomere längd är mycket kort, kommer de tjocka filamenten redan att trycka upp mot Z-skivan och det finns ingen möjlighet för ytterligare sarcomere förkortning, och muskeln kommer inte att kunna generera så mycket kraft. Å andra sidan, om muskeln sträcker sig till den punkt där myosinhuvuden inte längre kan kontakta aktin, kommer återigen mindre kraft att genereras. Maximal kraft genereras när muskeln sträcker sig till den punkt som gör att varje myosinhuvud kan kontakta aktin och sarkomeren har det maximala avståndet att förkorta. Med andra ord är de tjocka filamenten i ändarna av de tunna filamenten. Dessa data genererades experimentellt med grodmuskler som dissekerades ut och sträckte sig mellan två stavar. Intakta muskler i våra kroppar sträcker sig normalt inte mycket långt bortom sin optimala längd på grund av arrangemanget av muskelfästen och leder.
Du kan dock göra ett litet experiment som hjälper dig att se hur kraften går förlorad när en muskel är i en mycket kort eller mycket sträckt position. Detta experiment kommer att använda musklerna som hjälper dig att nypa tummen på fingrarna på fingrarna. Dessa muskler är nära maximal stretch när du sträcker ut armen och förlänger också handleden. När din handled är spänd tillbaka till maximal förlängning, försök att klämma tummen mot fingrarna. Se hur svagt det känns? Böj nu gradvis din handled tillbaka till ett rakt eller neutralt läge. Du borde känna att din nypa blir starkare. Böj nu armbågen och handleden. Med din handled i maximal flexion är musklerna du använder för att klämma fast nära deras mest förkortade position. Försök klämma igen. Det ska kännas svagt. Men igen, när du förlänger handleden tillbaka till neutral bör du känna att din nypa blir starkare.
energikälla för muskelkontraktion
den ultimata energikällan för muskelkontraktion är ATP. Minns att varje cykel av ett myosinhuvud kräver en ATP-molekyl. Multiplicera det med alla myosinhuvuden i en muskel och antalet cykler varje huvud fullbordar varje ryck och du kan börja se hur mycket ATP som behövs för muskelfunktionen. Det uppskattas att vi bränner ungefär hela vår kroppsvikt i ATP varje dag så det blir uppenbart att vi ständigt måste fylla på denna viktiga energikälla. För muskelkontraktion finns det fyra sätt att våra muskler får ATP som krävs för sammandragning.
- Cytosolic ATP: denna ATP representerar den ”flytande” poolen av ATP, eller den som är närvarande och tillgänglig i cytoplasman. Denna ATP kräver inget syre (anaerobt) för att göra det (eftersom det redan finns där) och är omedelbart tillgängligt men det är kortlivat. Det ger tillräckligt med energi för några sekunder av maximal aktivitet i muskeln-inte den bästa källan för långvarig sammandragning. Men för ögonmusklerna som ständigt kontraherar snabbt men under korta perioder är detta en bra källa.
- kreatinfosfat: när de cytosoliska butikerna av ATP är utarmade, uppmanar cellen en annan snabb energikälla, kreatinfosfat. Kreatinfosfat är en hög energiförening som snabbt kan överföra sitt fosfat till en molekyl av ADP för att snabbt fylla på ATP utan användning av syre. Denna överföring kräver enzymet kreatinkinas, ett enzym som ligger på M-linjen i sarkomeren. Kreatinfosfat kan fylla på ATP-poolen flera gånger, tillräckligt för att förlänga muskelkontraktionen upp till cirka 10 sekunder. Kreatinfosfat är det mest använda tillägget av tyngdlyftare. Även om vissa fördelar har visats är de flesta mycket små och begränsade till mycket selektiva aktiviteter.
- glykolys: Glykolys, som namnet antyder, är nedbrytningen av glukos. Den primära källan till glukos för denna process är från glykogen som lagras i muskeln. Glykolys kan fungera i frånvaro av syre och är som sådan den viktigaste källan till ATP-produktion under anaerob aktivitet. Denna serie kemiska reaktioner kommer att vara ett stort fokus i nästa enhet. Även om glykolys är mycket snabb och kan leverera energi för intensiv muskelaktivitet, kan den bara upprätthållas i ungefär en minut innan musklerna börjar trötthet.
- aerob eller oxidativ andning: De mekanismer som anges ovan kan leverera ATP för kanske lite över en minut innan trötthet sätter in. Självklart engagerar vi oss i muskelaktivitet som varar mycket längre än en minut (saker som att gå eller jogga eller cykla). Dessa aktiviteter kräver en konstant tillförsel av ATP. När kontinuerlig tillförsel av ATP krävs, använder cellerna metaboliska mekanismer inrymda i mitokondrier som använder syre. Vi hänvisar normalt till dessa processer som aerob metabolism eller oxidativ metabolism. Med hjälp av dessa aeroba processer kan mitokondrierna leverera tillräckligt med ATP för att driva muskelcellerna i timmar. Den nedre sidan av aerob metabolism är att den är långsammare än anaeroba mekanismer och inte är tillräckligt snabb för intensiv aktivitet. Men för måttliga aktivitetsnivåer fungerar det bra. Även om glukos också kan användas i aerob metabolism, är näringsämnet av val fettsyror. Som beskrivs nedan kan oxidativa fibrer med långsam ryckning och snabb ryckning utnyttja aerob metabolism
trötthet
När vi tänker på att skelettmusklerna blir trötta använder vi ofta ordet trötthet, men de fysiologiska orsakerna till trötthet varierar avsevärt. På den enklaste nivån används trötthet för att beskriva ett tillstånd där muskeln inte längre kan komma i kontakt optimalt. För att underlätta diskussionen kommer vi att dela trötthet i två breda kategorier: Central trötthet och perifer trötthet. Central trötthet beskriver de obekväma känslorna som kommer från att vara trött, det kallas ofta ”psykologisk trötthet.”Det har föreslagits att central trötthet härrör från faktorer som frigörs av muskeln under träning som signalerar hjärnan att ”känna” trött. Psykologisk trötthet föregår perifer trötthet och förekommer långt innan muskelfibrerna inte längre kan komma i kontakt. Ett av resultaten av träning är att lära sig att övervinna psykologisk trötthet. När vi tränar lär vi oss att dessa känslor inte är så dåliga och att vi kan fortsätta att prestera även när det känns obekvämt. Av denna anledning anlitar elitidrottare tränare som driver dem och tvingar dem att gå förbi den psykologiska tröttheten.
perifer trötthet kan förekomma var som helst mellan den neuromuskulära korsningen och muskelens kontraktila element. Det kan delas in i två underkategorier, låg frekvens (maratonlöpning) och hög frekvens (kretsutbildning) trötthet. Högfrekvent trötthet är resultatet av nedsatt membranexcitabilitet som ett resultat av obalanser av joner. Potentiella orsaker är otillräcklig funktion av Na+ / K + – pumpen, efterföljande inaktivering av Na + – kanaler och försämring av Ca2+ – kanaler. Musklerna kan återhämta sig snabbt, vanligtvis inom 30 minuter eller mindre, efter högfrekvent trötthet. Lågfrekvent trötthet är korrelerad med nedsatt Ca2+ – frisättning, troligen på grund av excitationskopplingskontraktionsproblem. Det är mycket svårare att återhämta sig från lågfrekvent trötthet, från 24 timmar till 72 timmar.
dessutom finns det många andra potentiella trötthet bidragsgivare, dessa inkluderar: ackumulering av oorganiska fosfater, vätejonackumulering och efterföljande pH-förändring, glykogenutarmning och obalanser i K+. Observera att faktorer som inte finns på listan är ATP och mjölksyra, som båda inte bidrar till trötthet. Verkligheten är att vi fortfarande inte vet exakt vad som orsakar trötthet och mycket forskning ägnas för närvarande åt detta ämne.
SKELETTMUSKELFIBERTYPER
klassiskt kan skelettmuskelfibrer kategoriseras efter deras sammandragningshastighet och deras motståndskraft mot trötthet. Dessa klassificeringar håller på att revideras, men de grundläggande typerna inkluderar:
- långsam twitch oxidativ (typ i) muskelfibrer,
- snabb-twitch oxidativ-glykolytisk (typ IIA) muskelfibrer och
- snabb-twitch glykolytiska (typ IIX) fibrer.
fast-twitch (typ II) fibrer utvecklar spänning två till tre gånger snabbare än långsamma fibrer (typ i). Hur snabbt en fiber kan dra ihop sig är relaterad till hur lång tid det tar för slutförandet av cross-bridge-cykeln. Denna variation beror på olika sorter av myosinmolekyler och hur snabbt de kan hydrolysera ATP. Minns att det är myosinhuvudet som delar ATP. Fast-twitch fibrer har en snabbare ATPas (uppdelning av ATP i ADP + Pi) förmåga. Fast-twitch fibrer pumpar också Ca2 + joner tillbaka in i sarkoplasmatisk retikulum mycket snabbt, så dessa celler har mycket snabbare ryckningar än den långsammare sorten. Således kan snabba ryckfibrer slutföra flera sammandragningar mycket snabbare än långsamma fibrer. För en komplett lista över hur muskelfibrer skiljer sig åt i deras förmåga att motstå trötthet, se tabellen nedan:
| Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
| Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
| Size (diameter) | small | medium | large |
| Duration of contraction | long | short | short |
| SERCA pump activity | slow | fast | fast |
| Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
| Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
| capillary density | high | medium | low |
| mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
| Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from muskel till muskel. Till exempel kalvens gastrocnemius-muskel innehåller ungefär hälften långsamma och halva snabba fibrer, medan den djupare kalvmuskeln, soleus, övervägande är långsam ryckning. Å andra sidan är ögonmusklerna övervägande snabba ryckningar. Som ett resultat används gastrocnemiusmuskeln vid sprintning medan soleusmuskeln är viktig för att stå. Dessutom verkar kvinnor ha ett högre förhållande mellan långsam ryckning och snabb ryckning jämfört med män. Den” föredragna ” fibertypen för sprintandeidrottare är den snabba glykolytiska, vilket är mycket snabbt, men de flesta människor har en mycket låg andel av dessa fibrer, < 1%. Muskelbiopsier av en världsklass sprinter avslöjade 72% snabba ryckfibrer och otroligt 20% var typ IIX. Den heliga graden av muskelforskning är att bestämma hur man byter skelettmuskelfibrer från en typ till en annan. Det verkar som om muskelfibertyper bestäms embryologiskt av den typ av neuron som innerverar muskelfibern. Standardmuskeln verkar vara långsam, typ i-fibrer. Om en muskel är innerverad av en liten neuron kommer muskelfiber att förbli långsam, medan stora mylenerade fibrer inducerar de snabba isoformerna. Dessutom förändrar frekvensen av avfyrningshastigheter för neuronen också muskelfibertypen. Forskning tyder på att människor har subtyper av fibrer, som utgör ungefär <5% av muskeln, som är duellt innerverade och möjliggör växling mellan långsam och snabb att inträffa. Generellt sett verkar det som om genetiken bestämmer vilken typ av innervation som uppstår och efterföljande muskelfibertyper och att träning kanske kan ändra förhållandena något på grund av de duellt innerverade musklerna. Men eftersom <5% har dubbel innervation, kommer genetiken att spela en mycket större roll i dina fibertyper än din träning.
**Du kan använda knapparna nedan för att gå till nästa eller föregående läsning i denna modul**
