PMC

där an och bn är konstanter (Alexander & Jayes, 1980). Det finns inga jämnt numrerade cosinustermer eller udda numrerade sinustermer i serien, eftersom kraften måste vara noll vid instanserna när foten sätts ner och lyfts, ibland -. I de fall vi kommer att överväga är kraften som utövas av en fot i ett steg i allmänhet ganska nästan symmetrisk i tiden, så vi kan ignorera sinusvillkoren, som beskriver asymmetri. Vi kommer inte att vara oroade över kraftens (generellt små) högfrekventa komponenter, så vi kan ignorera högnumrerade termer i serien. Av dessa skäl kan vi ersätta Eq. (1) med en stympad serie

(Alexander & Jayes, 1978). Koefficienten q (=- a3 / a1) är känd som formfaktorn, eftersom den beskriver formen på grafen av kraft mot tiden. Eftersom fötterna inte kan utöva negativa vertikala krafter måste de ligga i intervallet -0,33 till +1,00. När formfaktorn är noll, som i Fig. 4 (iii,iv), grafen av kraft mot tiden är en halv cykel av en cosinuskurva. När formfaktorn ökar blir kraftkurvan plattare toppad och så småningom, för värden över 0,15, tvåtoppad. I Fig. 4 (I, ii) Det har fått värdet 0,4. Negativa formfaktorer beskriver klockformade kraftkurvor.

vid mänsklig gång ökar formfaktorn i allmänhet från cirka 0,2 i mycket långsam gång till cirka 0,7 vid de snabbaste gånghastigheterna; och vid körning ligger den i allmänhet mellan 0 och -0,2 (Alexander, 1989). Endast ett fåtal kraftregister över bipedalvandring av schimpanser och andra icke-mänskliga primater har publicerats (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Ingen av dem visar formfaktorer större än 0,3. De lägre formfaktorerna hos bipedalt gångande schimpanser, i jämförelse med människor, kan vara en direkt följd av deras gångställning. Män och kvinnor vars formfaktorer hade medelvärden på 0,50 respektive 0,40, när de gick normalt med bekväma hastigheter, hade formfaktorer på 0,24 och 0,26 när de gick med böjda knän och höfter, imiterade schimpanser (Li et al. 1996).liksom människor utövar kycklingar två toppade vertikala krafter på marken när de går och enstaka krafter när de kör. Muir et al. (1996) publicerade sammansatta kraftposter från vilka jag uppskattar att formfaktorn var ungefär 0,2 respektive 0,3 för 1-2 dagar gamla och 14 dagar gamla kycklingar med en dimensionslös hastighet på 0.38 och 0 (för båda åldrarna) med en dimensionslös hastighet på 0,9. Force records av Cavagna et al. (1977) av kalkoner och en rhea kör show formfaktorer nära noll. Full & Tu: s (1991) kraftrekord av en kackerlacka som kör bipedalt visar något klockformade kurvor, vilket innebär små negativa formfaktorer som vid mänsklig körning.

fluktuationerna av den totala kraften på marken (summan av krafterna som utövas av vänster och höger fot) beror på tullfaktorn och formfaktorn. Figur 4 illustrerar möjligheterna. I Fig. 4 i) både tullfaktorn och formfaktorn har relativt höga värden. Den totala kraften har maxima när båda fötterna är på marken, två gånger i varje steg. I Fig. 4 (iv), båda faktorerna är lägre och den totala kraften har maxima när det bara finns en fot på marken, när kroppens masscentrum passerar över stödfoten. Återigen finns det två maxima i varje steg, men de flyttas en fjärdedel av en cykel från maxima-positionerna i fallet (i). Figur 4 (ii,iii) visar kombinationer av tullfaktor och formfaktor som resulterar i fyra kraft maxima i varje steg. Maxima förekommer i olika steg i steget i dessa två fall.

i oscillerande rörelse är krafter en halv cykel ur fas med förskjutningar. Detta är lika sant för de vertikala rörelserna att gå och springa som för svängningarna hos en fjädermonterad massa. Djurets masscentrum måste i allmänhet vara lägst när den kraft som fötterna utövar på marken är högst och högst när markkraften är lägst. Figur 5 (A) visar hur höjden på masscentrum fluktuerar under ett steg, i de fyra fall som representeras i Fig. 4. Om (i) den vertikala kraften har maxima när massans centrum passerar över stödfoten. I fall (iv) har den maxima under de dubbla stödfaserna, när båda fötterna är på marken. I fall (ii) och (iii) den har två maxima, under halvsteg illustreras i diagrammet.

Figur 5(b) visar formfaktor på den vertikala axeln och tullfaktor på den horisontella axeln. Linjer separerar regionerna i diagrammet som motsvarar de fyra möjligheterna som visas i Fig. 4. Möjlighet (ii) förekommer i två separata regioner i diagrammet. Observera att möjligheten (i) är begränsad till gånggångar, med tullfaktorer större än 0,5. Möjlighet (iv) uppstår emellertid om formfaktorn är tillräckligt låg i hela intervallet av tullfaktorer. Alexander & Jayes (1978) beskrev promenader av typ (iv) som kompatibla promenader, eftersom benen böjer sig mer medan foten är på marken än i typ (i) (styva) promenader.

människor övar styv gång; poäng för mänsklig gång skulle ligga i zon (I) av Fig. 5 (b), nära den vänstra kanten av zonen. Poäng för mänsklig körning ligger i zon (iv), mycket väl separerad från punkterna för promenader. Data för vaktel visar också att gå i zon (i) och springa i zon (iv), men gång-och löppunkterna är mycket mindre skarpt separerade (Alexander & Jayes, 1978). Kycklingar går också i zon (i) och kör i zon (iv) (Muir et al. 1996).

hittills har vi bara beaktat den vertikala komponenten av kraften på marken. Längdskomponenter av kraft verkar också på ett sådant sätt att den resulterande kraften på en mänsklig fot mer eller mindre ligger i linje med kroppens masscentrum. Medan en fot är framför kroppen, skjuter den framåt såväl som nedåt, saktar kroppen och stöder den. Senare i steget är det bakom kroppen och skjuter bakåt och ner och accelererar kroppen igen. Således passerar framåthastigheten hos masscentrum genom ett minimum när den passerar över stödfoten. Detta gäller både promenader och löpning (Margaria, 1976). Det är lika sant för andra bipeds som det är av människor (se till exempel Kimura, 1985, på schimpanser; Cavagna et al. 1977, på kalkoner och rheas; och Muir et al. 1996, på kycklingar).

oavsett om en biped går eller springer, rör sig kroppen alltid långsammare och har minimal kinetisk energi, eftersom massans centrum passerar över stödfoten. I detta skede av steget i typ (iv) gångarter är dess höjd också minimal, vilket ger den minsta gravitationspotentialenergi (Fig. 5). Dess höjd och potentiella energi har maximala värden i detta skede, dock i typ (i) gångarter. Således varierar kinetisk och potentiell energi i fas med varandra i typ (iv) gångarter och ur fas i typ (i) gångarter. Cavagna et al. (1977) visade att de fluktuerar i fas i löpning och ur fas i gång, hos människor, rheas och kalkoner. De betonade energibesparingspotentialen för svängningarna utanför fasen i gång; energi sparas genom att byta energi fram och tillbaka mellan de kinetiska och potentiella formerna, på pendelprincipen. En gång satt i rörelse, en friktionsfri pendel i ett perfekt vakuum skulle fortsätta svänga för alltid, utan någon ny inmatning av energi.

den kinetiska energin beräknad av Cavagna et al. (1977) från deras kraftregister är den externa kinetiska energin, energin associerad med masscentrets hastighet. Den inre kinetiska energin (på grund av rörelser av kroppsdelar i förhållande till masscentrum) kan inte erhållas från kraftplattregister. Cavagna och kollegor använde de kinetiska och potentiella energiförändringarna för att beräkna det arbete som krävs för rörelse. I varje tidsintervall där (kinetisk Plus potentiell energi) ökar måste djurets muskler göra (positivt) arbete för att leverera extra energi. I varje intervall där det minskar måste musklerna göra negativt arbete; det vill säga de måste fungera som bromsar, försämra mekanisk energi för att värma. Om djuret går eller springer stadigt över plan mark är dess potentiella och kinetiska energier desamma i slutet av varje steg som i början, så numeriskt lika stora mängder positivt och negativt arbete måste göras under steget.

låt ett djurs externa kinetiska energi och potentiella energi öka med bisekxt respektive bisekhep under en kort ökning av tiden. Under ett fullständigt steg visar den externa kinetiska energin ökningar på totalt 1 / 2 / 2 / 2 / 1| 2 / 1 / 2 / 2//. De vertikala linjerna i detta uttryck indikerar att det absoluta värdet av bisekxt menas (dvs. positiva och negativa värden behandlas båda som positiva). Summeringsskylten i S. K. S. K. S. A. visar att värdena ska summeras över ett fullständigt steg. Den potentiella energin ökar och minskar på samma sätt med mängder på totalt 1/2 oz / s / s/. Det positiva och negativa arbetet som krävs i ett fullständigt steg kan var och en uppskattas som 1/2 oz| S |S / S / S / S / S / S. Cavagna et al. (1977) har utvärderat effekten av pendel-som energibesparingar genom att beräkna den procentuella återhämtning:

om den externa kinetiska och potentiella energin fluktuerar i fas med varandra, båda ökar eller båda minskar i något tidsintervall, är den procentuella återhämtningen noll. Om däremot, när en av dessa energier ökar, minskar den andra med lika mycket (som i en perfekt pendel), är den procentuella återhämtningen 100.

Cavagna et al. (1976) hade funnit procentuella återhämtningar på cirka 60% i mänsklig gång i måttliga hastigheter, mindre i snabbare och långsammare gång och mindre än 5% i körning. Cavagna et al. (1977) på liknande sätt erhållna värden på cirka 70% för kalkoner och rheas vid normala gånghastigheter, 20% eller mindre för mycket snabb gång och 0-5% för körning. Muir et al. (1996) erhållna värden upp till 80% för att gå kycklingar, som faller till noll i snabbkörning. Procentuell återhämtning i snabb körning av kackerlackor var cirka 5% (Full & Tu, 1991; som inte visar vilka körningar som var quadrupedal och vilken bipedal).

även om pendelprincipen inte kan spara energi i körning, kan elastiska mekanismer. Mycket av den (kinetiska Plus-potentialen) energi som förlorats av en mänsklig löpare, under den första halvan av ett steg, lagras som elastisk belastningsenergi i sträckta senor och ligament och returneras av elastisk rekyl under andra halvan (Ker et al. 1987). På samma sätt sparas energi i löpande strutsar, kalkoner och pärlhöns genom elastisk lagring i de digitala flexorsenorna (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Jag är inte medveten om några demonstrationer av energibesparing genom elastiska mekanismer i löpande ödlor eller kackerlackor.

vuxna människor och de flesta fåglar har smala spårvägar, som vi har sett. De tvärgående komponenterna i de krafter de utövar på marken är mycket mindre än de längsgående komponenterna (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Ödlor och kackerlackor har breda spårvägar. Farley & Ko (1997) har visat för quadrupedal förflyttning av ödlor, och Full et al. (1991) har visat för hexapedal rörelse av kackerlackor, att de tvärgående krafterna är lika stora som de längsgående krafterna. Det verkar troligt att detsamma gäller för bipedal körning, i båda taxa.

När man går och i de flesta fall också i löpning slår människor marken först med hälen. Tryckcentrumet rör sig framåt från hälen till fotens boll under steget och tårna är den sista delen av foten som lämnar marken (se till exempel Debrunner, 1985). Både i bipedal och i quadrupedal rörelse sätter bonobos vanligtvis ner hälen och sidodelen av mittfoten samtidigt. Liksom hos människor rör sig tryckcentrumet framåt längs fotsålen, och tårna är den sista delen av foten som lämnar marken (Vereecke et al. 2003).