fram till relativt nyligen, och särskilt tillkomsten av prisvärda trailcams, hade kopulationsakten sällan observerats i naturen och det finns några motstridiga rapporter i litteraturen om hur kvinnan rymmer hanen. Några tidiga författare antog till och med, förståeligt kanske, att kvinnan rullade på ryggen för att para sig. Under de senaste åren har vi dock fått en mycket tydligare bild tack vare observationer på fångade djur och ett nätverk av naturforskare i trädgården med fjärrkameror.
The Art of Woo: Courtship
Maurice Burton var den första som publicerade en engelsk bedömning av hedgehog courtship, den har tidigare bara dokumenterats i den tyska litteraturen, baserad på aktivitet som han var uppmärksam på av sin trädgårdsmästare den 18 maj 1965. Burton skrev en kort artikel för The Illustrated London News under juni samma år som han beskrev:
”sekvensen i igelkottar börjar när vildsvinet närmar sig sågen, puffar eller snusar högt. De två möts ansikte mot ansikte, står så här ett tag och sedan kan vildsvinet vända sig och trava bort genom gräset. Men han går sällan längre än tre meter från sågen. Han återvänder för att möta henne en gång till, sedan börjar han gå runt henne, hon svänger så att näsan riktas mot honom, och för det mesta är de två nästan näsa mot näsa. Hon kan knäppa på honom då och då, eller slå på honom med en främre tass; eller hon kan rulla upp, helt eller delvis, i vilket fall vildsvinet kan försöka trycka sin nos under henne, som om hon försöker rulla upp henne.”
Burton ansåg att snusningen tjänade en bestämd funktion, med sågen nästan fascinerad av tempot. Detta är särskilt intressant eftersom, även om man ofta tror att frustande/huffing är ett ömsesidigt utbyte, verkar det faktiskt helt och hållet produkten av den kvinnliga ’väsande’ hos hanen; män appar för att göra mycket lite ljud under fängelse. Snorts släpps ut av kvinnan var tredje sekund eller så och många åtföljs av en ryck i kroppen. Det kan vara svårt att berätta från vem bullret härrör, men mina observationer får mig att tro att det antingen är uteslutande eller åtminstone övervägande, den kvinnliga huffingen. Faktum är att vi har observerat kvinnor huffing i uppenbar frustration eller uppmaning hos en man som blev uttråkad (eller distraherad av mat) och vandrade av. Som sagt, i sin 2018-bok Hedgehog, beskriver Pat Morris huffing som kommer från män och noterar hur ”båda djuren snarkar högt och ihållande”, så det kan variera individuellt. Alternativt, män sniffar ofta snabbt när de rör sig och detta kan misstas för fängelsehuffing om en kvinna är tillfälligt närvarande.
din webbläsare stöder inte ljudtaggen. Ladda ner
en kvinnlig igelkott kortslutning under uppvaktning. Hedgehog courtship innebär att hanen ständigt cirklar kvinnan medan hon vänder sig för att möta honom frustande varje sekund eller så. Hanens cirkling och kvinnans frustande kan fortsätta oavbruten i en timme eller mer. – Kredit: Marc Baldwin
kanske den mest observerade delen av uppvaktningen är hanen som cirklar, eller försöker cirkla, sågen. Som Burton noterade står de dock i vissa fall ansikte mot ansikte. Jag har observerat detta i vår trädgård, de två stod (eller kvinnan stod/satt och hanen hukade) mot varandra, hanen drar regelbundet pannan ner för att skydda ansiktet. För att lägga till Burtons konto har jag observerat att hanen också kan spendera tid på att sniffa i suggans bakre ände, vilket förmodligen är ett försök att bedöma hennes beredskap att para sig. Igelkottar har ett välutvecklat vomeronasalt organ i munnen och vi vet att denna struktur verkar användas för att bedöma hormoninformation.
min erfarenhet och andras är att fängelse kan vara en obeveklig och ibland aggressiv affär. (Med tanke på bristen på sexuell differentiering hos igelkottar, misstog vissa tidiga naturalister fängelse för två män som kämpade.) I de flesta fall, som Burton beskrev ovan, kommer hanen att cirkulera kvinnan långsamt och ihållande, periodiskt ändra riktning och försöka komma bakom henne för att försöka montera henne. Hela tiden detta händer, honan frustar och vänder sig för att hålla sig inför sin friare. Jag har sett kvinnor aggressivt bita och headbutt män och vissa konton tyder på att detta ibland görs med tillräcklig kraft för att slå en off-guard hane av hans fötter. Visst i vår trädgård kvinnor har knuffat vildsvin med tillräcklig kraft för att driva dem flera centimeter bort. Ofta när han närmar sig eller cirklar, kommer hanen att sänka pannan, eller luta på ena sidan och utsätta sina ryggar för att skydda sig från attack. I vissa fall ger detta intrycket att hanen nästan slinkar sig runt kvinnan.
det är inte ovanligt att flera män tävlar om uppmärksamhet hos en enda kvinna och i vissa fall vandrar kvinnan medan männen är upptagna med att slåss om henne! Kvinnor är polygamiska och män polygynösa, vilket betyder att varje kön kommer att para sig med flera partners, även om man bör komma ihåg att Fängelse inte alltid leder till parning. I ett kort papper till Journal of Zoology 1986 beskrev Nigel Reeve och Pat Morris totalt 27 män som uppvaktade 20 olika kvinnor. Särskilt en kvinna uppvaktades av minst 10 olika män, varav åtta också uppvaktade minst en annan kvinna. Två av männen uppvaktade minst åtta olika kvinnor. Endast fem (7%) av courtships Reeve och Morris observerade slutade i parning. Att 93% av courtships inte slutade i parning ledde författarna att föreslå:
” även om det kan tyckas att det inte finns något urval av partners, är det fortfarande möjligt att någon form av exklusivitet kan fungera genom sexuellt urval eller inavel undvikande. Detta kan delvis vara funktionen av det långvariga och ofta ofullständiga uppvaktningsbeteendet.”
ett långvarigt fängelse kan också hjälpa en kvinnlig domare kraften hos potentiella friare, med mindre ihärdiga individer som ger upp lättare. I Irland dokumenterade Amy Haigh och hennes kollegor 39 anfall av fängelse mellan 16 individer, varav ingen slutade i framgångsrik parning. Den genomsnittliga uppvaktningen varade ungefär en timme, även om en observation pågick i 2 timmar och 20 minuter. I vår trädgård varade den längsta perioden av fängelse som vi har observerat i 2 timmar och 6 minuter, hanen bröt bara kort för att slåss med en annan vildsvin i juli 2020. Kondrad Herter noterade i sin bok Hedgehogs från 1963 att det ofta tog ett vildsvin hela natten och ibland mer än en natt för att övertyga suggen att acceptera honom och det har också varit vår erfarenhet.
i Haighs fall slutade uppvaktningen alltid med att hanen tycktes tappa intresset och flytta bort för att börja föda, medan vår mestadels har varit antingen den här eller den kvinnliga flykten, ibland medan hanen kämpar med en interloper. Även i de fall där suggen har huffed indignantly på ett vildsvin som tappade intresset och gick bort, har vi aldrig observerat kvinnan att förfölja hanen. Dessutom, enligt vår erfarenhet, medan vi har observerat både fängelse och parning i trädgården (mycket mer av den förra än den senare, förresten), har vi bevittnat de två i direkt följd bara en gång. Intressant i Haighs data flyttade igelkottarna till sämre betesmark (där maten var mindre riklig) för att föda upp, vilket tyder på att mindre mat i området kan innebära färre distraktioner från parning – i slutet av avelsäsongen flyttade de tillbaka till angränsande ryggradslösa livsmiljöer.Haigh och hennes medarbetare observerade också promiskuitet bland igelkottarna-kvinnor hittades med upp till sju olika män och män med upp till tre olika kvinnor. Medan observationer av parningar förblir sällsynta, det finns vissa genetiska data för att stödja tanken att kvinnor kommer att para sig med flera partners. Ett team från Waterford Institute of Technology i Irland, ledd av Siobhan Moran, genomförde en småskalig genetisk analys på fem kullar av hoglets som fördes till räddningscentra, en kull från Devon och fyra från Jersey; totalt fem kvinnor och 25 hoglets. Deras resultat, publicerade i Journal of Zoology 2009, visade bevis på flera faderskap. Devon-kullen och en av Jerseykullarna gav vardera tre faderliga alleler, som representerade modern och två olika män.
i vår trädgård har jag ibland observerat manliga igelkottar som visar ett intressant haktorkande beteende när de närmar sig eller cirklar kvinnor. Detta är inte ett vanligt beteende och har också observerats utanför Uppvaktning sammanhang. Det är syftet, om det har en, förblir oklart vid denna tidpunkt.
de korrekta verktygen
vi vet en rimlig mängd om den inre reproduktiva anatomin hos boxkön av igelkottar, båda är i stort sett lik den konstruktion som finns i de flesta placenta däggdjur. Manens reproduktiva strukturer har emellertid studerats mindre väl. Tack vare Sir Richard Owens artonhundratalet opus på ryggradsanatomi vet vi att hedgehogens penis är vad biologer hänvisar till som ”bulbospongiosus–typ”. Med andra ord har den en muskel (bulbospongiosus) som täcker spetsen som hjälper till att upprätthålla en erektion samt hjälp utlösning. I volym tre av hans arbete, publicerat 1868, beskrev Owen hur:
”penis är lång och böjd när den är i vila. Det finns två ’levatores’ som stiger från ischial tuberosities bakom ’erectores’.”
så, som Reeve bekräftar i igelkottar, uppnås erektion genom engorgement av svampig vävnad som kallas corpus cavernosum och musklerna som löper längs penisens längd. Detta är intressant, eftersom många däggdjur, och särskilt ”insektivorerna”, har utvecklat ett Penisben som kallas en baculum (ibland ”os-penis”). Detta är ett speciellt skelettelement som upprätthåller erektionen, snarare än att förlita sig på muskler och hydraulik. Flera webbplatser, inklusive WikiPedia, uppger att igelkottar har en baculum men såvitt jag kan fastställa verkar det inte vara fallet.
år 2016 undersökte ett team av forskare under ledning av Ghasem Akbari vid universitetet i Tabriz anatomin hos sju vuxna manliga igelkottar från Azerbajdzjan i Iran. Resultaten av deras studie, publicerad i Folia Morphologica, visar inga bevis på en baculum i något av deras ämnen. Istället bekräftar deras analys att erektionen verkar upprätthållas av blodtryck och muskler. Av särskild anmärkning var närvaron av två små nedåtpekande spikliknande strukturer gjorda av keratin vid spetsen av penis, som anatomisterna föreslår kan spela en roll för att hjälpa till att förankra penis under penetration.
siffror för penislängd är svårare att komma med i litteraturen. I igelkottar nämnde Nigel Reeve att han inte hade hittat några exakta mätningar, medan Lenni Sykes och Jane Durrant i sin naturliga igelkott skrev att penis sträcker sig från mitten av buken till bortom näsan, vilket tyder på att den upprätta penis är flera centimeter lång. Under sin studie av iranska svin fann Akbari och hans kollegor att den genomsnittliga penislängden var 7,2 cm (2,8 tum.). Denna mätning anpassar sig mer eller mindre med videofilmerna från vår trädgård och en trailcam – video som fångats av Paula Felischmann 2014 som visar en igelkott i en bobox som rengör sin penis-hela penis döljs av sängmaterialet, men det verkar vara flera centimeter långt.
i sin detaljerade granskning av hedgehog reproductive anatomy, publicerad 1934, noterade King ’ s College zoolog Marjorie Allanson att penisens vikt inte tycktes variera beroende på säsong, men det var tyngre hos större och äldre djur, allt från 2,5 g till drygt 6 g (0,09-0,2 oz.). Till skillnad från penis varierar tillbehörskörtlarna säsongsmässigt och under toppen av rutan noterade Reeve att den manliga reproduktionskanalen kan stå för 10% av djurets kroppsvikt och de partiella vesiklarna ensamma kan ha ökat tio gånger (till 30 g/1 oz.) från deras regresserade viloläge.
hos honan är vagina i ett regresserat tillstånd under viloläge, förstoras i början av avelsäsongen och blir utvidgad under östrus, även om den sjunker lite under pseudo-graviditet (se: Avelsbiologi – Östrous & dräktighet). Beläget på baksidan av honan och nära gränsen till ryggraden är vaginalöppningen omgiven av grov päls och inte ryggar.
fångad i lagen
Copulation följer vanligtvis långvarigt fängelse som kan fortsätta på och av under flera dagar och innebär att kvinnan stannar, plattar ut ryggraden, pressar magen mot marken och skjuter ut fötterna bakom henne. Denna position får henne att böja ryggen och skjuter upp näsan; en hållning som kallas lordos. Samtidigt hjälper denna position att presentera hennes könsorgan för hanen som svarar genom att montera henne, ibland få köp genom att gripa kvinnans axelryggar i munnen.
det är inte ovanligt att en över amorös man försöker montera en oreceptiv kvinna och i sådana fall kommer kvinnan att gå iväg med vildsvinet som försöker hålla jämna steg medan man försöker uppnå penetration. Enligt min erfarenhet, dessa’ walking mounts ’ slutar i misslyckande och jag misstänker att detsamma gäller i de fall där vildsvinet försöker montera honan medan hon matar eller dricker.
parning kan innebära att honan monteras var som helst från ungefär en minut till tjugo minuter, med tre till sex kopulationer bestående av tio eller elva Snabba drag. När parning har ägt rum, den manliga demonterar och paret separat; det finns inga register över mate bevakning i denna art, och män spelar ingen roll i provisioning för honan eller hennes avkomma.
björnar verkar inte lämna en sphragis (copulatory eller vaginala pluggar), ett gelatinöst material som utsöndras av hanen efter utlösning för att tillfälligt försegla slidan och ge hans spermier en konkurrensfördel, även om deras stora tillbehörskörtlar utstrålar en gloopy substans som kan ha en liknande funktion, om än uppenbarligen mycket mindre effektiv.